普陀樟(Cinnamomum japonicum var. chenii)系樟科(Lauraceae)樟属常绿乔木，间断分布于我国东部沿海岛屿，自上海金山县大金山岛西坡延伸至浙江舟山群岛，台湾的新竹、台北、桃园、中央山脉、玉山南段、台东、台中、高雄、恒春等地，常见于海拔200~400 m低山沟谷常绿阔叶林内；朝鲜、日本也有分布(傅立国，1991；丁陈森，1993；张若蕙，1994)。在浙江仅见于舟山海岛，为舟山海岛特有物种(陈征海等，1995)，集中分布在舟山市普陀区的普陀山、朱家尖及其毗邻的悬水小岛上，除普陀区之外的其他区域均未见有该树种的天然分布(俞慈英等，2007)。

普陀樟为稀有濒危植物(傅立国，1991)，20世纪90年代末，被列为国家二级重点保护野生植物(于永福，1999)。普陀樟是中国、朝鲜和日本的间断分布种，对研究东亚植物区系有一定的学术意义。该树种木材坚实致密，纹理通直，耐腐，耐水湿；树冠圆满，枝叶浓密，叶革质，叶面深绿色具光泽，观赏价值高，具有用材和园林绿化等多种应用价值。为了尽快缓解普陀樟的濒危现状，保护遗传资源，并为进一步合理开发利用该树种提供科学依据，浙江省舟山市林业科学研究所自20世纪80年代开始对普陀樟的分布、天然更新现状及人工繁殖、栽培等一系列技术进行了研究，充分掌握了普陀樟的生物学特性，总结了一整套驯化栽培技术措施。

1 普陀樟分布区自然概况

舟山群岛位于长江以南、杭州湾外缘的东海海域，由1 390个岛屿组成，地理坐标为29°32′—31°04′N，121°31′—123°25′E，陆地面积1 400.12 km²，域内属海岛丘陵地貌，以250 m以下低丘为主，其中普陀樟垂直分布海拔最高点的桃花岛对峙山为全市最高峰，海拔544.5 m(王国明，2007)。

气候属北亚热带南缘海洋性季风气候区，年平均气温15.6~16.6 ℃，极端最高气温为40.2 ℃，极端最低气温-7.9 ℃；年平均降水量936.3~1 330.2 mm，年平均蒸发量1 208.7~1 446.2 mm；年平均日照时数为1 941~2 257 h；年平均风速为3.3~7.2 m·s^-1，无霜期251~303 d。由于受季风不稳定性影响，夏季易受热带风暴(台风)侵袭，冬季多大风，7—8月间常遇干旱。境内山地土壤属红壤和粗骨土，盐基饱和度较高，形成海岛丘陵土壤特有的饱和红壤亚类中型粗骨土，pH5.8~6.5。

海岛植被属中亚热带常绿阔叶林北部地带的浙闽甜槠(Castanopsis eyrei)-木荷(Schima superba)林区(Ⅳ Aiia-2)(吴征镒，1980)。因群岛从南到北存在着一个干湿梯度，沿定海、普陀、岱山、嵊泗一线递减，导致植被呈地带性分布，定海和普陀为常绿-落叶阔叶混交林，衢山和泗礁为落叶阔叶林(潘瑞道，1983)。舟山海岛共有野生维管束植物186科795属1 802种(包括种以下单位)(张若蕙等，1988；李根有等，1989；王定耀，1990)，部分种类资源蕴藏量较大，普陀樟即是其中之一，具有一定的群落面积(王国明等，1998)。

2 研究内容和方法 2.1 形态特征及生物学特性

对舟山海岛普陀樟资源全面调查及长期反复观察，正确描述普陀樟的形态特征及生物学特性。从6株有代表性的成年大树上采集带柄叶片及花序，每株所采集的样本数均为30个，测定叶片大小，叶柄、花序总梗及花梗长度。又从洛伽山岛各个不同分布点的9株结果母树上逐株采种，分别随机抽取果实30颗，测定其长度和直径；然后剥去每颗果实的果皮并处理干净，测定每粒种子的长度和直径，再取平均值；同时称取果实和去皮种子质量，计算出籽率；用四分法测定种子千粒质量。

2.2 天然分布、更新状况、生境及生态学特性

在全面调查普陀樟资源天然分布的基础上，选择有代表性的林分，采用样方法调查群落及更新层植物种类组成，记载分布点的海拔、坡向、坡位、坡度、土壤等立地因子。一个群落内，乔木层样方确定为10 m×10 m，灌木层为5 m×5 m，草本层为1 m×1 m，各做3~4个；同时，选择有代表性的母树单株，调查树冠下普陀樟幼苗的更新状况。分析普陀樟的生态学特性，以便为人工驯化栽培提供理论依据。

2.3 繁育技术 2.3.1 种子播种育苗

1) 采种  自2000年11月底进行首次采种，以后连续4年从11月初至11月底逐旬观察果实成熟度，正确掌握采种的最佳日期。2)种子处理  将采下的果实装入塑料包装袋内，室内放置10~15 d，待果肉发软后置入化纤包装袋内，紧扎袋口，在室内放置，然后用脚蹂擦，使种子脱离果皮和果肉，再洗净晾干。3)种子贮藏  选择通风和遮荫条件均比较好的露地，用砖块筑起约50~60 cm高的砂床，用预先经过500倍KMnSO₄溶液消毒的河砂与种子进行交替层积贮藏，砂子湿度应严格掌握，以手抓挤捏不出水、放开手后砂子又不散为度，最上面一层砂子厚度为10 cm左右，然后用遮阳网覆盖，每隔10~15 d检查1次，若发现砂层表面发白就得稍喷洒一下清水，遇到雨天时就临时覆盖塑料薄膜，雨止时去掉薄膜。4)播种  2001年以来，多次用常规育苗的方法进行播种，做到整地精耕细作，床面平整细致，按10 cm间距用薄木板在床面上划浅沟，以1 m宽的床面下种20粒种子的密度进行点播，再用过筛的焦泥灰覆盖，然后用遮阳网覆盖床面，并用桩线固定遮阳网。播种后若遇干旱天气应每天喷水保持床面湿润，以利种子发芽。于2001年11月21日、2002年1月5日、2002年3月5日在本所苗圃进行了随采随播、湿砂层积处理1个月、湿砂层积处理3个月3种不同种子处理方法的对比试验，统计、分析种子发芽率，重复3次。对各处理组的平均发芽率作对数转换后再进行方差分析和显著性检验。5)苗期管理  采用常规育苗方法进行除草、肥水管理，为保障苗木安全越夏，从6月中旬开始搭设荫棚，覆盖遮阳网，9月中旬揭去遮阳网，入冬后再架盖遮阳网，以起到防霜作用。6)生长量测定  自幼苗出土展叶开始，进行定株逐旬生长量测定，直至苗木停止生长为止，测定株数为30株。

2.3.2 扦插育苗

在配有自动间歇喷雾装置的钢质大棚内用砖块筑床，净河砂作基质，扦插前用500倍KMnSO₄溶液喷洒床面进行消毒。于2005年1月1日对不同类型及不同方法处理的插穗分别进行了对照试验，插穗采自10年生健壮幼树之当年生枝条，分带踵主枝、带踵侧枝、长主枝基段、长主枝梢段4种类型，分别用100 mg·L^-1和50 mg·L^-1 ABT 1号生根粉溶液及清水浸泡8 h，以不加任何处理而边剪边插作对照。至2005年8月中旬调查扦插生根情况，统计不同类型及不同处理的插穗生根率。在分析和检验不同类型插穗生根率时，选取了采用100号生根粉溶液及清水浸泡的区组，重复3次；分析和检验不同方法处理的插穗生根率时，选取了带踵主枝插穗类型区组，重复3次。在2007年5月中旬作扦插苗木偏冠状况调查，并统计各组正冠率，重复3次。对各处理组的平均生根率及正冠率作对数转换后再进行方差分析和差异显著性检验。

2.3.3 容器育苗

于2004年2月4日在连栋大棚内进行容器直播育苗，每只营养钵内放入种子1粒，用焦泥灰覆盖，观测育苗效果。2005年6月中旬，采用当年生圃地播种小苗移栽至营养钵容器内，进行播种小苗的容器移栽试验。2005年8月中旬，在统计扦插生根率的同时，将已发根的扦插苗移入容器栽培，观测效果。容器内基质一律用表层菜园土。

2.3.4 野生苗的圃地移栽育苗

2000年11月底，从洛伽山岛普陀樟母树林下挖取当年生野生小苗1 200株和2年生以上野生大苗350株，分别按20 cm×10 cm和30 cm×25 cm株行距进行圃地移栽，当年生小苗移栽时，截去主根先端，地上部分保留完整，而2年生以上大苗移栽除截去主根端部外，地上部分也采取了截干措施，保留主干2 cm。栽毕后及时浇好定根水并架设薄膜覆盖，起到保湿作用。之后每隔3~5 d浇足1次水，直至翌年3月份揭去薄膜，到6月初开始搭遮荫棚遮荫。其他管理措施与常规育苗相同。

2.3.5 园林大苗培育

采取多次移栽的方法培育园林大苗，具体做法是：于春季将1年生播种小苗按照25 cm×30 cm的密度进行首次移栽，2年后进行隔行、隔株疏间，将被间的带土苗木按50 cm×60 cm的株行距再次移栽，继续培育2~3年，然后再隔株、隔行疏间，被疏间的苗木可视其大小，或用于一般绿化造林，或继续在圃地移栽，根据园林绿化需求，培育更大规格的园林绿化用苗。

2.4 造林试验

1986年春，用首次培育的160株普陀樟4年生带土球大苗在舟山市定海区虹桥水库西侧一小岛的西坡营造水源涵养林；同时在虹桥水库岸边公路两侧行道种植同样的苗木20株。1999年在定海区北门烈士塔北面山坡地营造政协林50株；1993年和2003年先后在本所树木园定植50株。以上几处造林地均属低丘缓坡，山地红壤，土层深50 cm左右，质地较疏松。造林地为白栎(Quercus fabri)-枫香(Liquidambar formosana)落叶阔叶疏林地。2007年春，在舟山市岱山县用3年生容器苗造林，在松材线虫病为害迹地的白栎-枫香落叶阔叶次生林中进行低效林改造补植，补植密度为525株·hm^-2，共补植8 000株，造林面积为15 hm²，造林地海拔200 m以下，坡度25°，土壤为30~40 cm深的粗骨土，保水性能差，贫瘠。

3 结果与分析 3.1 形态特征及生物学特性

舟山海岛上250年生普陀樟大树树高可达8~10.5 m，多数大树枝下高较低，往往在不到1 m处，部分大树甚至从树干基部就开始分叉生长。凡枝下高超过1.3 m者，单杆胸径可达40~45 cm，根径47~60 cm，平均冠幅7.0~10.0 m。树皮淡褐色、黑褐色或灰色，平滑不裂；小枝绿色，光滑。叶近对生或在枝条上部互生，革质，卵状长椭圆形，长6.7~9.6 cm，最长可达12.5 cm，宽2.8~3.9 cm，最宽可达5.1 cm，叶先端渐尖，基部宽楔形或近圆形，偶见叶缘波状皱折；叶面墨绿色，富有光泽，叶背面淡绿色，离基三出脉，中脉和侧脉两面隆起；叶柄长0.8~2.0 cm，较粗壮，上面具凹槽，无毛。聚伞圆锥花序着生于新枝基部苞腋或叶腋，花序总梗长2.9~6.1 cm，花梗长0.5~1.0 cm，均光滑无毛。浆果状核果，长圆形，长0.96~1.30 cm，径0.71~0.95 cm，成熟时蓝黑色，有光泽，极光滑。种子长0.79~1.13 cm，平均为0.94 cm，径0.54~0.77 cm，平均为0.66 cm。9株母树种子出籽率差异较大，为26%~45%，平均为37%；采自不同单株结果母树的种子千粒质量差异亦较大，一般为230~280 g，以250 g左右占多数。花期5—6月，果11月上旬开始成熟，11月底过熟，出现凋落或被鸟吞食。萌发力强。

3.2 生态学特性 3.2.1 天然分布现状及生境

普陀樟天然分布于普陀樟-红楠(Machilus thunbergii)常绿阔叶林内，该群落为海岛特有植被类型，在我国仅见于舟山市洛伽山岛与朱家尖岛最东南牛泥塘山谷，总面积约7.1 hm²。根据各层优势树种组成情况，可分为普陀樟-全缘冬青(Ilex integra)-红楠林和普陀樟-红楠林2个类型。

1) 普陀樟-全缘冬青-红楠林  该群落位于普陀山岛东南面的洛伽山小岛东南坡的寺院四周，面积1.6 hm²，分布于低丘中上部，海拔50 m以下，东南坡，坡度20~25°。土壤为黄红壤，基岩为凝灰岩，成土母质为残积棕黄泥土，深厚。受海风影响大，林缘严重偏冠。因洛伽山是佛教圣地，无居民居住，经长期封育而形成了以普陀樟为主的最古老、原生性最强的天然常绿阔叶林，群落总盖度100%，郁闭度0.9，密度3 200株·hm^-2。以普陀樟(30.51，重要值，下同)、滨柃(Eurya emarginata)(17.64)、全缘冬青(14.03)、红楠(12.97)共占优势，乔木层平均高7.5 m，其中普陀樟平均树高8.6 m，平均胸径13.2 cm。

2) 普陀樟-红楠林  该群落分布于朱家尖岛牛泥塘海拔东南向靠近海边的山谷地带，海拔100 m，坡度25°，土壤为棕黄砾泥，多巨石。该群落是从巨石缝中残留伐根经近期封育而形成的幼龄林。群落外貌较整齐，浓密，总盖度95%以上，总密度1 333株·hm^-2。以普陀樟(38.0)、红楠(36.0)共为建群种，其中普陀樟平均高7.7 m，胸径11.5 cm。

3.2.2 更新状况

1) 群落更新层调查  洛伽山岛的普陀樟-全缘冬青-红楠林群落幼苗幼树更新分布情况见表 1。由表 1可知，该群落更新层中仅见普陀樟、红楠、全缘冬青，长期封育下的群落已形成较稳定状态。但从动态演替角度看，普陀樟在乔木层、幼树、幼苗中所占重要值呈递增趋势，在幼苗中的重要值达到了91.0，呈单优状态，而全缘冬青在幼苗中则没有出现，由此可以预见，在长期的群落演替过程中，普陀樟在该群落中的重要值将会逐步提高，可能最后演替成普陀樟-红楠群落。

朱家尖岛的普陀樟-红楠林群落更新层以普陀樟(41.0)、红楠(28.0)共占优势，其中普陀樟密度达2 933株·hm^-2，红楠1 467株·hm^-2，生长势旺盛，此外还有少量黄檀(Dalbergia hupeana)、沙朴(Celtis sinensis)、枫香等落叶树种，但生长较差，因此该群落下一演替阶段将是以普陀樟-红楠为主的常绿阔叶林，并趋于稳定。

2) 单株母树树冠下更新小苗调查  对洛伽山、普陀山普陀樟母树树冠下幼苗更新情况的调查结果(表 2)表明，在地面无枯枝落叶层的情况下，母树树冠下面往往成片分布天然更新幼苗，幼苗数都在200株·m^-2以上，最高更新密度达到了890株·m^-2。由此可见，普陀樟天然更新能力极强，幼苗期具有极耐荫的特性。

3.2.3 生态学特性分析

对普陀樟天然分布生境及更新状况的调查结果表明，普陀樟天然分布于海拔100 m以下的低丘斜坡、土层比较深厚的地方，以临海的东—东南向较普遍，北坡基本上不见有分布。抗风性强，耐干旱。天然更新能力强，并大大超过红楠，在同样的立地条件下，普陀樟和红楠结果母树同时生存处调查发现，1 m²样方内有普陀樟小苗207株，而红楠仅有2株。幼苗阶段极耐荫，10年生之内幼树较耐庇荫，但10年生以上逐渐喜阳，在阳光不足的情况下，树冠下部侧枝逐渐枯萎，树干枝下高也随之而逐渐增高。

3.3 繁育技术 3.3.1 种子播种育苗

历年物候观察及采种实践表明，采种日期以11月上、中旬较好，最佳日期为11月中旬，过早采种，果实未成熟会降低种子发芽率，过晚采种极易引起风吹落果或果被鸟吞食。

从表 3可知，经湿砂层积贮藏的与未经湿砂贮藏随采随播的种子发芽率具有极显著差异，而湿砂层积贮藏3个月与贮藏1个月的种子发芽率无显著差异，故普陀樟种子采种处理后一定要经过湿砂层积贮藏后方能播种。播种时间以每年春季1—3月较适宜。

在常规育苗条件下，1年生春播苗平均高8.9 cm，最高18.0 cm，平均根径0.31 cm，最粗0.41 cm；而冬播苗平均高17.4 cm，最高27.0 cm，平均根径0.42 cm，最粗0.58 cm。

旬生长量定期测定结果表明，普陀樟苗木速生期出现在7—9月份，速生期内，苗木生长速率比较均匀，未显示特殊的高峰。普陀樟在本地区育苗，苗期具有较强的海岛适应性，具体表现为：1)耐热抗旱性在遇到7月份连续28 d未降雨的严重干旱情况时，苗木越夏仍安然无恙。2)抗寒性在绝对最低温度为-3.9 ℃(2004年11月22日)、低温持续时间为3~6 d，且没有任何保护措施情况下尚能安全越冬。3)抗风性在受强台风袭击后的苗木仍能正常生长，故说明普陀樟苗期具有较强的抗风性能。

3.3.2 扦插育苗

1) 不同类型插穗对生根率的影响  试验结果(表 4)表明，不同类型插穗的生根率以带踵主枝最高，平均达74%，与其余3组处理间存在极显著差异。带踵侧枝与长主枝梢段、长主枝梢段与基段之间，扦插生根率差异均达到了显著水平，带踵侧枝与长主枝基段生根率达到了极显著差异。

2) 不同处理方法对插穗生根率的影响  结果(表 5)表明，用100 mg·L^-1 ABT1号生根粉溶液浸泡插穗8 h对促进插穗生根效果最好，与用50 mg·L^-1处理存在显著差异，与清水浸泡和不作任何处理对照组之间均具有极显著差异。故插穗处理宜采用100 mg·L^-1 ABT1号生根粉溶液浸泡8 h的方法。

3) 不同类型插穗对苗木正冠率的影响  试验结果(表 6)表明，普陀樟扦插以带踵主枝作插穗其苗木正冠率较高，平均正冠率达96%，与带踵侧枝作插穗的比较，具有显著差异，与长枝梢段和基段相比较，均存在极显著差异。

综合分析不同类型插穗对生根率及苗木正冠率影响，结果表明，插穗必须采用带踵的主枝，其余几个插穗类型在生产中均不宜采用；在扦插时应特别保护好插穗的顶芽，以提高苗木的正冠率。

3.3.3 容器育苗

当年播种小苗于8月份容器移栽效果良好，表现为成活率高(100%成活)，生长健壮，2年后即可供上山造林。扦插苗容器移栽时必须剔除偏冠苗，否则会严重影响容器苗的质量而造成人力财力浪费。用经过湿砂混贮后的种子在容器内直播，育苗效果较好，但必须注意采用种子成熟度高并经过湿砂冷贮后已经露白的种子直播于容器，使得出苗率高且整齐，便于管理。

3.3.4 野生苗的圃地移栽技术

野生苗圃地移栽的成活率可达100%，当年生野生小苗在圃地移栽1年之后的生长量为：平均高40.0 cm，平均根径0.55 cm，生长量与人工移栽苗相仿；2年生以上野生苗截干后移栽，年终时平均苗高77.9 cm，平均根径1.3 cm，年生长量大大超过1年生实生移栽苗。从苗木生长量角度考虑，以2年生以上野生苗截干后移栽效果较好，但因其天然分布数量有限，故一般不宜采用。

3.3.5 园林大苗培育

6年生苗平均高280 cm，根径5.71 cm，胸径3.04 cm，枝下高94 cm，冠幅145 cm×131 cm；最大植株高350 cm，根径6.20 cm，胸径3.91 cm，枝下高125 cm，冠幅125 cm×115 cm。由于普陀樟幼年期主干梢部顶芽易遭虫害，受害植株冠形会受到严重影响，故适时喷洒农药防治虫害是培育优质园林大苗的关键技术之一。此外，及时修剪主干基部侧枝，加强中耕除草、施肥等抚育措施，均可以促进苗木生长，提高苗木质量，一般可在4—5月份结合中耕除草，施复合肥2次。

3.4 造林试验

对6处造林或定植的中龄林、幼林或幼树进行全面调查结果(表 7)表明，普陀樟人工栽培后生长表现良好，能正常开花结果。25年生山地造林的与公路绿化同龄木相比，前者树高生长量是后者的1.38倍，而胸径生长量后者是前者的1.30倍。据分析所知，公路旁比山坡立地受风害影响较大，抑制了普陀樟高生长，公路旁周围比较空旷，阳光相对比山坡林子内充足，有利于径生长。此外，普陀樟苗木幼年期(即前3年)生长较慢，以后逐年加快，15年生后树高生长趋于缓慢，而直径尚持续生长。

造林采取挖大穴的方式为妥，每穴加入保水剂10 g，并与回填的表土充分混匀吸足水。同时施复合肥50 g作基肥。造林后，每年劈草抚育2次。

4 结论

舟山海岛植被调查结果表明，普陀樟天然分布见于常绿阔叶林内，为海岛特有植被类型，在我国仅见于舟山市洛伽山岛与朱家尖牛泥塘山谷，所处立地为海拔100 m以下的临海东南向20~25°之山坡或谷地，土壤为黄红壤。群落更新层调查结果表明，在长期的群落演替过程中，普陀樟在该群落中的重要值呈递增趋势，最后将演替成普陀樟-红楠群落，并日趋稳定。洛伽山、普陀山母树树冠下幼苗更新情况调查结果表明，天然更新幼苗数均在200株·m^-2以上，最高更新密度达到了890株·m^-2，可见普陀樟天然更新能力极强。据多年观察，母树树冠下天然更新小苗大部分会被逐渐自然淘汰，因此，适当采挖1年生天然小苗进行圃地移栽培育可以弥补种子来源不足，达到合理利用天然资源的目的，对于林下天然更新的2年生以上幼树则必须保留，以利保护天然资源。

播种育苗不宜随采随播，播种前种子须经过湿砂层积贮藏或混藏1~3个月，使其充分催芽，播种时间以1月上旬—3月上旬较为适宜。播种后前3年幼苗生长缓慢，第4年开始进入速生期，6年生以上可在园林绿化中应用。扦插育苗时，采用带踵主枝作插穗，用100 mg·L^-1ABT1号生根粉溶液浸泡8 h，不仅可以提高插穗生根率，还可提高扦插苗正冠率。但从试验结果中也可看出，随着生根粉溶液浓度的增加，插穗生根率有递增之势，今后，可进一步作加大生根粉浓度处理试验，观察插穗生根效果。

用3年生普陀樟容器苗造林，成活率可达95%以上，适用于海岛困难地造林，值得推广应用。