土壤侵蚀导致的土地退化问题在我国十分严重(彭镇华，2003；漆良华等，2007a；任海等，2001)，而植被恢复是治理土地退化、提高土壤健康质量的最有效途径(程水英等，2004)。土壤养分、微生物和酶是土壤生态系统的重要组成成分，是土壤健康评价的重要指标，历来为众多学者所关注(巩杰等，2005；顾峰雪等，2000；何斌等，2002；胡海波等，2001；焦如珍等，1997；谭芳林等，2003；王国梁等，2001；温仲明等，2005)。土壤养分的富集、空间分布和再分配作用对植被生长、发育和演替具有重要影响(巩杰等，2005；焦如珍等，1997；漆良华等，2007b；王国梁等，2001)；土壤微生物是土壤生态系统中养分来源的巨大原动力，通过分解动植物残体而参与森林生态系统的能量流动和物质循环(顾峰雪等，2000；胡海波等，2001；薛立等，2003)；土壤酶素有生物催化剂之称，既参与包括土壤生物化学过程在内的自然界物质循环，又是植物营养元素的活性库(樊军等，2003；何斌等，2002；薛立等，2003)。典范相关分析在群落植被格局、土壤酶活性与营养元素研究等方面中已有成功应用(安韶山等，2005；Doelman，1986；Haanstra，1985；李跃林等，2002)，但在退化土地植被恢复区土壤养分、微生物、酶活性研究中应用较少(胡斌等，2002；姜培坤等，2003)。本文以湘西北女儿寨小流域为研究对象，对流域内7种典型植被恢复群落土壤养分、微生物及酶活性的相关性进行研究，以期为退化侵蚀区的植被恢复与重建提供理论依据。

1 研究区概况

女儿寨小流域位于湖南省张家界市慈利县城关镇两溪村(110°10′ E，29°30′ N)，母岩以板页岩、砂岩为主，土壤主要为山地黄壤。光热充足，雨量充沛，年均日照1 440 h，年均气温16 ℃，年均降水量约1 400 mm，全年无霜期216~269 d，属中亚热带山原型季风性湿润气候。流域面积2.81 km²，沟口海拔210 m，最高峰海拔917.4 m。小流域内地形复杂，山峦起伏，沟壑纵横，沟壑密度约2.6 km·km^-2，主沟纵比降约28.4‰，土壤侵蚀严重，土地退化程度高。流域自1993年开始实施人工造林和封山育林相结合的植被恢复与重建工程，形成的典型植被恢复模式有马尾松(Pinus massoniana)天然林、杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林、杜仲(Eucommia ulmoides)人工林、油桐(Vernicia fordii)人工林、润楠(Machilus pingii)次生林、毛竹(Phyllostachys pubescens)杉木混交林及荒草灌丛等类型(漆良华等，2007b)。主要灌木种类有檵木(Loropetalum chinensis)、苎麻(Boehmeria nivea)、悬钩子(Rubus palmatus)、白背叶(Mallotus apelta)、飞蛾槭(Acer oblongum)、油茶(Camellia oleifera)等，主要草本植物有铁芒萁(Dicranopteris linearis)、白茅(Imperata spp.)、香石竹(Dianthus caryophyllus)、荩草(Arthraxon hispidus)、鱼腥草(Houttuynia cordatu)、沿阶草(Ophiopogon japonicusc)、千里光(Senecio scandens)、莎草(Cyperus rotundus)、边缘鳞盖蕨(Microlepia marginata)、渐尖毛蕨(Cyclosorus acuminatus)、凸轴蕨(Metathelypteris singalanensis)等，以及藤黄檀(Dalbergia hancei)、海金沙(Lygodium japonicum)、赤瓟(Thladiantha nudiflora)、菝葜(Smilax china)、木防已(Cocculus trilobus)、三叶木通(Akebia trifoliata)等层间植物。

2 研究方法 2.1 样地设置与土样采集

对流域内的马尾松天然林、杉木、杜仲、油桐人工林、润楠次生林和竹杉混交林6种森林群落各设置样地3个，荒草灌丛群落样地2个(作为对照)，样地面积600 m²。于2006年7月13日采集土样。每个样地按对角线分层(0~20 cm，20~40 cm)采集混合土样1 kg。采集土样分成2份，一份4 ℃低温保存供土壤微生物数量与生物量分析，一份自然风干后待做土壤养分与酶活性测定。

2.2 土壤养分、微生物及酶活性测定

重铬酸钾法测定有机质，扩散吸收法(硒粉-硫酸铜-硫酸消化法)测定全氮，钼锑抗比色法测定全磷，碱解扩散法测定水解氮，双酸浸提剂法测定速效磷，火焰光度计法测定速效钾，钾亚胺比色法测定有效硼，硫氰酸钾比色法测定有效钼，原子吸收分光光度法测定有效锌、有效铁、有效铜及有效锰。取新鲜土壤样品，采用平板涂抹法计数测定土壤中细菌、真菌及放线菌数量，细菌用牛肉膏蛋白胨培养基，真菌用马丁氏培养基，放线菌用改良高氏1号培养基，微生物生物量C/N用氯仿熏蒸法测定。脲酶用苯酚钠比色法，蔗糖酶用三硝基水杨酸比色法，脱氢酶用三苯基四氮唑氯化物(TTC)比色法，过氧化氢酶用KMnO₄滴定法，多酚氧化酶用邻苯三酚比色法，蛋白酶用茚三酮比色法，磷酸酶用磷酸苯二钠比色法测定(中国科学院南京土壤研究所，1978)。各指标的测定重复3次。

2.3 典范相关分析

典范相关分析是研究2组变量之间相关关系的一种多元分析方法。选择有机质(X₁)、全氮(X₂)、全磷(X₃)、水解氮(X₄)、速效磷(X₅)、速效钾(X₆)、有效硼(X₇)、有效钼(X₈)、有效锌(X₉)、有效铁(X₁₀)、有效铜(X₁₁)、有效锰(X₁₂)12个土壤养分指标，细菌数量(γ₁)、真菌数量(γ₂)、放线菌数量(γ3)、微生物生物量C(γ₄)、微生物生物量N(γ₅)5个土壤微生物指标，脲酶(Z₁)、蔗糖酶(Z₂)、转化酶(Z₃)、过氧化氢酶(Z₄)、多酚氧化酶(Z₅)、蛋白酶(Z₆)、磷酸酶(Z₇)7个土壤酶活性指标，构建土壤养分指标、微生物指标和酶活性指标的数据集X_(12×42)，γ_(5×42)和Z_(7×42)，建立土壤养分典范变量(U)、土壤微生物典范变量(V)和土壤酶活性典范变量(W)的线性组合函数：

式中：a₁，a₂，…，a_p(p=12)，b₁，b₂，…，b_q(q=5)及c₁，c₂，…，c_r(r=7)为待定系数，U，V与W之间具有最大典范相关系数。

2.4 统计分析

典范相关分析、聚类分析运用DPS软件处理。

3 结果与分析 3.1 土壤养分与微生物的典范相关分析

由典范相关系数显著性检验结果(表 1)得到1对土壤养分与微生物典范变量，典范相关系数为0.885 5，经Wilk's Lambda及χ²检验达极显著水平(P=0.000 3)。该对典范变量为：

由U₁，V₁系数可知，土壤养分综合因子中起主要作用的是速效磷(X₅)，土壤微生物综合因子中起主要作用的是微生物生物量C(γ₄)，说明土壤中P的转化与微生物生物量C的累积关系最大，正效应明显。

典范冗余分析表明，典范变量U₁可以解释23.96%的土壤养分变异，并能解释土壤微生物17.85%的变异；典范变量V₁可以解释22.76%的土壤微生物变异，并能解释土壤养分特性18.79%的变异。将各样地土壤养分与微生物的实测数据代入U₁，V₁方程式，应用最小距离法进行逐步聚类分析，得到各样地在这对典范变量上的排序聚类坐标图(图 1)。图 1中土壤养分与微生物综合特征在排序图中集结为Ⅰ，Ⅱ与Ⅲ3类。Ⅰ类：杜仲人工林、油桐人工林、润楠次生林及荒草灌丛0~20 cm土层；Ⅱ类：马尾松天然林、杉木人工林0~20 cm土层，润楠次生林、杜仲人工林、油桐人工林20~40 cm土层；Ⅲ类：马尾松天然林、杉木人工林、荒草灌丛20~40 cm土层，竹杉混交林0~40 cm土层。

3.2 土壤养分与酶活性的典范相关分析

对土壤养分与土壤酶活性进行典范相关分析，得到2对典范变量(表 1)，其典范相关系数分别为0.860 4与0.828 4。经Wilk's Lambda及χ²检验，第1对达极显著水平(P=0.000 4)，第2对达显著水平(P=0.016 6)。第1对典范变量为：

第2对典范变量为：

由典范变量系数可知，第1土壤养分综合因子中起主要作用的是全氮(X₂)、全磷(X₃)，第1土壤酶活性综合因子中起主要作用的是脲酶(Z₁)、多酚氧化酶(Z₅)；第2土壤养分综合因子中起主要作用的是全氮(X₂)、有效硼(X₇)、有效铁(X₁₀)，第2土壤酶活性综合因子中起主要作用的也是脲酶(Z₁)、多酚氧化酶(Z₅)。这一方面与脲酶催化N、多酚氧化酶催化C的基本规律相符，另一方面也表明脲酶和多酚氧化酶的活性通过影响土壤中的一些生化过程而间接影响N，P的转化，其中N与脲酶为正效应，N与多酚氧化酶、P与脲酶为负效应。

典范变量U₁，U₂分别可以解释12.04%，19.81%的土壤养分变异，以及11.52%，18.50%的土壤酶活性变异；W₁，W₂分别可以解释15.56%，26.95%的土壤酶活性变异，以及8.91%，13.60%的土壤养分变异。将各样地土壤养分与酶活性的实测数据代入U₁，W₁和U₂，W₂方程式，应用最小距离法进行逐步聚类分析，得到各样地在这2对典范变量上的排序聚类坐标图(图 2)。图 2a中土壤养分与酶活性综合特征在排序图中集结为Ⅰ，Ⅱ和Ⅲ3类。Ⅰ类：杜仲人工林、油桐人工林、润楠次生林、荒草灌丛群落20~40 cm土层；Ⅱ类：杉木人工林、杜仲人工林、油桐人工林、润楠次生林0~20 cm土层；Ⅲ类：荒草灌丛0~20 cm土层，马尾松天然林、竹杉混交林0~40 cm土层。图 2b中土壤养分与酶活性综合特征在排序图中集结为Ⅰ，Ⅱ与Ⅲ3类。Ⅰ类：马尾松天然林、杉木人工林、杜仲人工林、油桐人工林、润楠次生林、竹杉混交林、荒草灌丛0~20 cm土层；Ⅱ类：杉木人工林、油桐人工林、润楠次生林20~40 cm土层；Ⅲ类：马尾松天然林、杜仲人工林、竹杉混交林、荒草灌丛20~40 cm土层。

3.3 土壤微生物与酶活性的典范相关分析

对土壤微生物与土壤酶活性进行典范相关分析，经Wilk's Lambda及χ²检验，得到3对典范变量(表 1)，其典范相关系数分别为0.869 8，0.734 2及0.676 5，第1(P=0.000 1)，2对(P=0.000 2)达极显著水平，第3对达显著水平(P=0.014 3)。第1对典范变量为：

第2对典范变量为：

第3对典范变量为：

由典范变量系数可知，第1土壤微生物综合因子中起主要作用的是细菌数量(γ₁)、微生物生物量C(γ₄)，第1土壤酶活性综合因子中起主要作用的是脲酶(Z₁)、磷酸酶(Z₇)，尤其以微生物生物量C和脲酶的正效应最大，说明脲酶有利于微生物生物量C的累积；第2土壤微生物综合因子中起主要作用的是微生物生物量N(γ₅)，第2土壤酶活性综合因子中起主要作用的是转化酶(Z₃)，2个指标之间负效应明显，说明转化酶的活性对微生物生物量N的积累有一定的抑制作用；第3土壤微生物综合因子中起主要作用的是微生物生物量C(γ₄)，第3土壤酶活性综合因子中起主要作用的是多酚氧化酶(Z₅)，说明多酚氧化酶的活性对微生物生物量C的积累有一定的促进作用。

典范变量V₁，V₂与V₃分别可以解释34.52%，13.98%及12.29%的土壤微生物变异，以及25.66%，8.33%及2.38%的土壤酶活性变异；W₁，W₂及W₃分别可以解释33.91%，15.45%与5.19%的土壤酶活性变异，以及26.12%，7.54%及5.63%的土壤微生物变异。将各样地土壤微生物与酶活性的实测数据代入3对典范变量方程式，应用最小距离法进行逐步聚类分析，得到各样地在各对典范变量上的排序聚类坐标图(图 3)。图 3a中土壤微生物与酶活性综合特征在排序图中集结为Ⅰ，Ⅱ2类，其中Ⅰ类主要为7种植被群落20~40 cm土层，Ⅱ类为7种群落0~20 cm土层。图 3b中土壤微生物与酶活性综合特征在排序图中集结为Ⅰ，Ⅱ与Ⅲ3类。Ⅰ类：润楠次生林、竹杉混交林20~40 cm土层，马尾松天然林0~40 cm土层；Ⅱ类：杜仲人工林、杉木人工林20~40 cm土层，润楠次生林、竹杉混交林、油桐人工林、荒草灌丛0~20 cm土层；Ⅲ类：杜仲人工林、杉木人工林0~20 cm土层，油桐人工林、荒草灌丛20~40 cm土层。图 3c中土壤微生物与酶活性综合特征在排序图中集结为Ⅰ，Ⅱ与Ⅲ3类。Ⅰ类：竹杉混交林0~40 cm土层，杉木人工林、马尾松天然林、杜仲人工林、油桐人工林、润楠次生林、荒草灌丛20~40 cm土层；Ⅱ类：马尾松天然林、杉木人工林、杜仲人工林、油桐人工林20~40 cm土层；Ⅲ类：润楠次生林、荒草灌丛0~20 cm。

4 结论与讨论

土壤养分综合因子中起主要作用的为N与P，土壤微生物综合因子中起主要作用的为细菌数量、微生物生物量C及微生物生物量N，土壤酶活性综合因子中起主要作用的为脲酶、多酚氧化酶、磷酸酶和转化酶。脲酶和多酚氧化酶的活性同土壤N，P的转化有关，而N，P的转化与微生物生物量C、微生物生物量N的累积有关。脲酶、多酚氧化酶及磷酸酶的活性对微生物生物量C的积累有一定的促进作用，转化酶的活性对微生物生物量N的积累有一定的抑制作用，脲酶活性有利于提高土壤N素含量，降低土壤P素水平，而多酚氧化酶活性则与土壤N素之间表现为负相关。可见，在退化侵蚀植被区，由凋落物分解、动植物残体腐解等释放的N，P等养分元素一方面决定于细菌等土壤微生物活动，另一方面也间接调控着土壤酶活性及微生物量C/N的高低，并反作用于植被恢复进程。

土壤速效钾、真菌与放线菌数量、蔗糖酶、过氧化氢酶、蛋白酶相互之间及与土壤其他生化指标之间的相关性均不显著，这与有关过氧化氢酶的研究结果一致(安韶山等，2005)。但也有研究发现桉树(Eucalyptus)人工林土壤过氧化氢酶活性与土壤钾转化及磷固定间存在一定相关性，对土壤中主要营养物质氮素的转化具有重要作用(李跃林等，2002)，樊军等(2003)也发现旱地农田过氧化氢酶的水平不但与有机碳的含量有关，而且与速效磷的关系密切。这可能是由于女儿寨小流域土壤侵蚀导致养分流失，土壤C、N含量较低，土壤微生物数量与活性下降，植被恢复质量与群落结构较差，每年归还土壤的枯枝落叶与根系分泌物较少，从而导致土壤过氧化氢产生较少，过氧化氢酶活性与土壤养分及微生物因子相关性不明显。

不同植被恢复群落不同土壤层次的养分、微生物及酶活性在各对典范变量上的排序聚类结果表明，综合性质相似的土壤有聚集趋势，该结果可为植被恢复过程中的土壤健康诊断与立地类型划分提供参考。