植物的生长不仅受自身遗传物质的控制，而且还受环境因子的影响，如光、温、水、土壤营养物质等在时空上的差异。所以植物的生长过程是反应环境因子的变化过程，也是对环境的适应过程。环境因子对植物生长的作用是综合的。同时，掌握植物生长对个别环境因子的依赖性，尤其是影响植物生长的主导因子，是评价环境因子间相互作用和植物反应的前提。在诸多环境因素中，限制植物生长的最普遍的因素之一是水分，尤其在干旱的环境下更是如此(Lange et al., 1976)。水分不仅是植物体内重要的物质组成部分，同时植物诸多生理过程都需要水分参与。植物的生物量是植物生长最主要的参数，在考虑水分变化对植物的影响时，首先受到关注的应是植物干物质的累积和分配，在林业领域应尤其重视。女贞(Ligustrum lucidum)是重要的造林树种和园林美化树种，被广泛用作行道树，并且还有一定的药用价值(江立虹，2004)。有关持续干旱对女贞形态和生长的影响报道还未见到。为此，采用盆栽控水的方法研究了女贞在受到严重持续干旱胁迫后的生长动态规律和干物质的积累分配规律，以期为干旱地区常绿植物生产力模拟提供参数，进而为生态造林和城市景观配置提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 研究地点与材料

试验设在中国科学院水利部水土保持研究所盆栽场。地处暖温带半湿润气候区的陕西杨凌。年均温12.9℃，1月均温-1.2℃，7月均温26.0℃，≥10℃年有效积温4 169.2 ℃，年干燥度1.1，年均降水量631.0 mm，且集中于7、8、9月(刘淑明等，1999)。

试验材料苗木均为1年生，来自杨凌苗圃，生长良好，生长条件一致。

1.2 试验设计

采用盆栽称量控水的方法进行研究。所用盆内径30 cm，高40 cm，试验所用土采自水保所试验地表层0~20 cm土壤，每盆装14 kg过筛土(含水量11.55%)，最大田间持水量为30%。2002年3月16日每盆栽植3~4株，从栽入到2002年7月这段时间内，保证土壤水分充足，之后设2个水分处理，即适宜水分和干旱胁迫，前者为田间最大持水量的70%(土壤含水量19%~23%)，后者为田间最大持水量的30%(土壤含水量7%~11%)。整个试验过程除雨天用防雨棚外，其余时间露天放置，取自然温度与光照；为使土壤水分达到设计要求，称量及时补充消耗水量。主要测定了2003年全年生长特性以及2004年4月试验结束时的形态特征和干物质分配。

1.3 测定方法

1) 成活率：2004年4月试验结束时，计算各处理成活数与总植入数的比值。2)株高和新枝长度：采用米尺定期测量。3)干物质：试验结束后烘干称量。4)各级枝条总数和总长：分别量取后累加。5)总体分枝率：R_b=(N_T-N_S)/(N_T-N₁)，式中：N_T为所有枝条总数，N₁为第一级的枝条数，N_S为最高枝级的枝条总数。枝序按Strahler法确定(McMahon et al., 1976)，即由外及内，外层的第一小枝为第一级枝，2个第一级相遇即为第二级枝，依次类推(肖春旺等，2002)。在文中图表中用“N”表示适宜水分，即土壤含水量20%，“S”表示严重干旱胁迫，即土壤含水量9%。

2 结果与分析 2.1 株高与新枝生长动态

严重的干旱胁迫对女贞幼苗的株高和新枝生长均产生明显地影响(图 1、2)。两者均表现为生长速率减缓，生长量减少。适宜水分条件下，从4月到6月初株高增长最快，以后至9月缓慢增长，严重干旱胁迫条件下，株高缓慢增长，而开始生长时期滞后，结束生长时间提前。新枝生长适宜水分条件下出现2个速生期，即3月底至5月初和6月初到8月底，整个曲线呈“S型”，严重干旱条件下没有明显的速生期。

2.2 枝条分布格局

枝条的生长量不仅是植物干物质积累的一种形式，而且它的分布格局也影响着植物对空间和光资源的利用，从而影响植物的生长和代谢。严重干旱胁迫条件下，无论是枝条的总长度还是总数量都显著低于适宜水分条件下的总长度和总数量。一级枝条的长度、数量和干质量均产生极其显著的变化，枝条长度和干质量，适宜水分条件是干旱胁迫的近6倍，数量则增加了1倍多；二级枝条的各项指标也有显著差异，三级枝条除干质量以外，长度和数量已无明显差异(表 1)。严重的干旱造成分枝率显著下降(图 3)。

2.3 树木形态与干物质分配

连续的严重干旱胁迫，造成女贞幼苗的株高、基径增长缓慢，干物质积累减少，各部分的分配比例发生变化。表 2是女贞的形态学主要指标发生的变化情况(2004年4月)。

相对适宜水分条件下，严重的水分胁迫使女贞的株高、基径、主根长度、节间距均显著减小，但却没有显著改变女贞的叶片厚度。累积生物量见表 3，鲜质量和干质量均显著减少。根冠比是衡量树木抗旱能力的一个重要的参考指标，女贞的根冠比反而低于适宜水分条件下的对照值。所以持续的严重干旱并没有增加根冠比，常言所说的“旱生根”也可能是植物在一定的干旱条件下才会出现根冠比增大的现象。女贞在受到严重干旱胁迫后，茎干的干物质增加了15%，而根和叶片的干质量均减少，叶片减少了3%，根干质量下降幅度较大，为12%(图 4、5)。

从以上分析可以清楚地看出：女贞随土壤水分的变化，干物质在根、茎干和叶片的分配确实有所改变，这也是树木适应环境所做出的反应。减少叶的密度来适应缺水的环境，限制叶片的生长不仅表现在干质量的下降，而且，叶面积的减少也非常显著，这样可以减少叶的蒸腾失水，使有限的水分用到存活必需的部分。

3 结论与讨论

严重的干旱胁迫对女贞的成活率影响不大，但生长受到严重影响，对干物质分配产生了很大的影响，叶干质量比例下降，茎的干质量增加。叶面积的增大受到强烈抑制，叶片数量的变化以及叶的扩展性增长，非常容易受到环境因子的影响。在试验过程中，叶片数量下降很多，功能叶的平均面积也只有适宜水分的1/3左右。严重的干旱胁迫下，无论对枝条的总长度还是总数量都造成了大幅度的下降，它们的分枝能力也下降，尤其表现在最外层的枝条数量明显减少，这反过来又对植物的生长和干物质积累产生负面影响；不同的分枝格局影响着植物对空间和光资源的不同利用(Hutchison et al., 1986; Hollinger, 1989; Barker et al., 1996)，而不同的光环境可能会影响植物树冠的氮的分布格局，进而影响着植物整个树冠对碳的获取(Field, 1983; Hirose et al., 1987)，研究发现女贞在受到严重干旱胁迫后外部枝条干质量仅为对照的14%，而外部枝条长度和数量分别相当于对照的23%和38%，也就是说植物在生物量严重不足的情况下，也是尽最大能力来增加外部枝条的长度(表 1)，以尽可能占据更大的空间和资源。这主要是通过降低外部枝条的粗度来优先保证枝条的长度和数量来实现的。在北方冬季，常绿植物面临的环境要严峻得多，尽管代谢缓慢，但相对于进入休眠期的落叶植物而言代谢还是要快的多，它们仍然进行缓慢的光合、蒸腾作用(陈恺等，1991)，而此时空气湿度往往较低，使常绿树种大量蒸腾水分；土壤结冰，加上盆栽试验更易使根系受冻，从而抑制其吸水，这样就使得叶片水分亏缺不易补偿，从这个意义上来说，实际上在北方严寒的冬季，适宜水分也因前述原因而经常处于干旱胁迫状态，造成女贞叶片边缘大量干枯，长期这样必然导致一系列生理代谢紊乱，渗透调节能力也会下降，所不同的是适宜水分条件下植物能在入冬前积累更多的有用物质，以适应冬季低温。