植物群落物种多样性作为生态系统多样性最直接和最易于观察研究的一个层次，一直受到重视。对它的研究可以更好地认识群落组成、变化和发展，并能够反映群落及其环境的保护状况，在揭示群落与环境的关系上有着重要作用(史作民等，2002；方精云等，2004)。植物群落多样性高低除取决于水、热及土壤等环境条件外，也受到人为取样对策(如取样面积、取样方案等)的影响，而且常常对结果分析有着决定性的影响。这种取样空间的尺度问题及划区问题，统称为可塑性面积单元问题(MAUP)，已成为地理学和生态学研究中的一个重要问题(朱锦懋等，1999；邬建国等，1995；何志斌等，2004)。本文运用多样性指数、丰富度指数、均匀度指数研究了拟赤杨(Alniphyllum fortunei)群落乔木层物种多样性，探讨该群落物种多样性的可塑性面积单元问题，为研究亚热带落叶阔叶林群落空间异质性的尺度效应和划区效应提供依据。

1 研究区概况

梅花山国家级自然保护区地处福建西南部(116°45′25″—116°57′33″ E，25°15′14″—25°35′44″ N)，为上杭、连城、龙岩三县(市)交界地带，土地总面积2.217万hm²。保护区海拔800~1 800 m，是九龙江、汀江支流的上游和源头。气候具有从南亚热带向中亚热带过渡的特点，冬暖夏凉，年均气温13~18℃，极端最高温35℃，极端最低温-5.5℃，≥10 ℃年积温4 500~5 100℃，年降水量1 700~2 200 mm，全年无霜期290 d，年平均相对湿度70%~96%，年平均蒸发量1 000 mm。区内土壤的垂直地带性分布规律明显，从山麓至山顶依次为红壤、黄红壤和黄壤，其中，红壤主要分布于海拔900 m以下的山地丘陵，自然植被以常绿针阔混交林或常绿针阔毛竹(Phyllostachys edulis)混交林为主；黄红壤分布于海拔900~1 250 m，自然植被以常绿针阔混交林、常绿针阔毛竹混交林或马尾松(Pinus massoniana)林、杉木(Cunninghamia lanceolata)林和毛竹林等为主；黄壤主要分布于海拔1 250 m以上，自然植被为马尾松、杉木，混生少量黄山松(Pinus taiwanensis)或阔叶树及禾本科草类；山地草甸土和沼泽土零星分布于海拔1 300~1 400 m以上的山间谷地，自然植被以草类植物为主。

2 研究方法 2.1 野外调查方法

在具代表性的分布地段设置样地，样地面积为2 025 m²，由连续或基本连续的9个15 m×15 m的子样地组成，每个子样地均匀地划分为9个5 m ×5 m的相邻样方，调查记录每个样方内的植物名称、个体数、植株高度、直径、盖度和生活型。将调查资料整理后，编制拟赤杨物种调查表。

2.2 数据增聚方式与划区方案

研究物种多样性尺度变化时，按照相邻格子样方(25 m²)逐渐扩散增聚，增聚序列的样方数和统计面积分别为1(25 m²)、4(100 m²)、9(225 m²)、16(400 m²)、25(625 m²)、36(900 m²)、49(1 225 m²)、64(1 600 m²)和81(2 025 m²)。按增聚面积系列统计群落物种丰富度和Shannon-Wiener指数。

划区效应分析是在同一样地尺度(45 m×45 m)上，以不同的划区方向和划区形状把整块样地聚合成15 m×15 m(49种)、15 m×30 m(28种)、15 m×45 m(14种)。从这些划区方案中选出225 m²的9种，450 m²的6种，675 m²的3种，分别计算不同划区方案的群落物种丰富度和Shannon-Wiener指数及其均值。

样方扩散式增聚及采用的划区方案图见文献(朱锦懋等，1999)。

2.3 Jackknifing法估计物种多样性及划分效应

Jackknifing估计是一种非参数估计方法，其特点是可以减少偏性，并且给出近似的正态分布置信区间。本文根据9个15 m × 15 m的子样地资料，按每次切去一个225 m²子样地的方法，对拟赤杨群落的Shannon-Wiener指数作Jackknifing估计。设H^θ为根据2 025 m²样地(由9个225 m²子样地组成)资料计算的Shannon-Wiener指数：

式中：H′为Shannon-Wiener指数，V′为均匀度，P_i为样地中第i种植物出现的概率，N为群落植物总个体，N_i为第i种植物个体数，S为群落植物种数，即物种丰富度。

根据Jackknifing法有下式：

式中：n=9, Hⁱ为切去第i个子样地后剩余的1 800 m²样地的Shannon-Wiener指数，H_i为切去第i个子样地后剩余的1 800 m²样地的Shannon-Wiener指数虚拟值。

Shannon-Wiener指数的Jackknifing估计值为

其标准差为

相应标准误为，所以Shannon-Wiener指数的近似正态分布置信区间为

可靠性为1-α，按α＝0.05水准计算t值。

3 结果与分析 3.1 群落物种多样性的尺度效应

由图 1a中曲线可知，在样方数增聚至64个前，物种丰富度增加较快，可见这一过程的尺度效应显著。此时，64个样方累计面积为1 600 m²。在1 600 m²以后继续增聚样方，则尺度效应逐渐减弱。取样面积从1 600 m²增加到2 025 m²，观察到的物种数增加不过2%。

由图 1b中曲线变化可知，随着取样面积(样方数)的增加，Shannon-Wiener指数由剧烈变动逐渐趋于平稳。当取样面积约1 600 m²时，Shannon-Wiener指数已经基本稳定。

群落的均匀度是指群落中各个种的多度或重要值的均匀程度，它所表征的是群落多样性与群落种数及总个体数相同时的可能最高多样性之间的比率(茹文明，2006)。图 1c表征的是随样方面积的增加，拟赤杨群落物种均匀度变化过程。由图可知，均匀度变化规律与丰富度正好相反，当样方增聚至9个前，物种均匀度呈现急剧递减，尺度效应显著。综合分析取样尺度对群落物种丰富度、多样性Shannon-Wiener指数及均匀度的影响，研究拟赤杨群落物种多样性的取样面积应达到1 600 m²。

3.2 群落物种多样性的划区效应

同一空间尺度不同划区方案的群落物种多样性变异系数愈大，表明不同划区方案的群落物种多样性变幅大，即划区效应大，相反，物种多样性变幅小则划区效应小。由表 2，3可知，随着取样面积加大，物种丰富度和Shannon-Wiener指数逐渐增大，而其相应的变异系数(CV)随之减小，表明群落物种多样性的划区效应与尺度效应变化趋势相似。这是因为随着取样空间尺度加大，样地内包含的生境异质性变得丰富，划区效应的影响在一定程度上逐渐得到消除。这与朱锦懋等(1999)的研究结果相符。

3.3 群落物种多样性可塑性面积单元问题(MAUP)的估计

由于尺度效应和划区效应的影响，群落物种多样性指数应是一个区间而不是一个点。陈华豪(1982)把Jackknifing法引入物种多样性区间估计，朱锦懋(1999)在对闽北森林群落物种多样性的可塑性面积单元问题研究中，也采用了此方法。基于Jackknifing法质计(可靠性为95%)的拟赤杨群落，物种多样性的Shannon-Wiener质计值为1.694 7，与表 3的Shannon-Wiener指数相比略偏高，但置信区间(2.093 7，1.295 6)与表 3结果吻合。群落物种多样性的区间估计比较合理地反映了生态系统多样性，它既包含了群落生境的异质性也包含了群落物种异质性。

4 结论与讨论

尺度问题是所有生态学研究的基础，物种多样性与空间尺度的关系一直是植物生态学研究的一个热点。国内这方面研究相对较少，仅见朱锦懋等(1999)分析了闽北森林群落物种多样性的可塑性面积单元问题，何志斌等(2004)研究了荒漠绿洲过渡带的植被空间异质性。本文对梅花山拟赤杨群落调查资料的初步分析表明，该群落物种多样性对空间尺度变化及划区方案均存在敏感性，特别是当样地面积在1 600 m²以下时，群落物种多样性计算结果变化很大，尺度效应显著，当取样面积由1 600 m²增加至2 025 m²时，尺度效应减弱。划区效应与尺度效应表现为相似趋势，即随着取样空间尺度的加大，划区效应也逐步消除。为了减弱尺度效应，我们是否可以考虑将1 600 m²作为拟赤杨次生林的最小取样面积，从而为中、北亚热带落叶阔叶林的取样面积研究提供理论依据。群落物种多样性的MAUP影响与群落的组成物种及其空间格局有关，物种及其空间格局多样化程度越高，MAUP的影响越大。对群落物种多样性的区间估计能加深人们对群落物种多样性的认识，我们采用Jackknifing法，给出了拟赤杨群落物种多样性的近似正态分布置信区间。

本文还存在很多不足之处，如由于条件所限，仅以一个2 025 m²的群落样地资料进行分析；分析过程中仅以物种丰富度、Shannon-Wiener指数及其相应均匀度对群落物种多样性进行测定，其他测定指标的可塑性面积单元问题还有待研究；在条件允许的情况下，如再对2~3个同类型群落及不同森林类型进行调查研究，研究结论将更具普遍性。