土壤呼吸是指土壤释放CO₂的过程，由3个生物学过程(土壤微生物、根和土壤动物呼吸)和1个非生物学过程(含碳矿物质的化学氧化作用)组成(栾军伟等，2006)，是大气CO₂的重要来源。森林土壤呼吸是陆地生态系统土壤呼吸的重要组成部分，其动态变化将对全球碳平衡产生深远影响(杨玉盛等，2004)。森林作业使森林生态系统结构发生变化，从而导致CO₂释放量的变化(沈微等，2005)。森林土壤呼吸由3个分室呼吸组成：根呼吸、矿质土壤呼吸和枯枝落叶层分解，土壤呼吸通量决定于各分室呼吸通量。由于林分及土壤类型不同，森林作业后，土壤各分室呼吸通量的变化是不同的。目前，国内外关于森林作业对林地土壤呼吸影响的研究主要集中在土壤呼吸通量的变化上(Gordon et al.，1987；Lytle et al., 1998；Ohashi et al., 1999；Concilio et al., 2005；Striegl et al., 1998；Mattson et al., 1993；Nakane et al., 1983；Laporte et al., 2003；Vermes et al., 1992；Toland et al., 1994)，而对于森林作业后土壤各分室呼吸变化的研究极少(杨玉盛等，2005)，尤其是对北方针阔混交林不同强度择伐后土壤分室呼吸年际变化的研究鲜见报道。本试验对择伐后小兴安岭地区的针阔混交林林地土壤分室呼吸以及10 cm土深处的温度和湿度进行观测，探讨不同择伐强度对林地土壤分室呼吸速率年际变化的影响，旨在揭示择伐作业后土壤各分室呼吸速率对择伐作业的响应程度及主要环境因素对土壤各分室呼吸速率变化的影响。

1 样地概况

试验地位于黑龙江省带岭林业局东方红林场403林班设计伐区2小班内(129°4′38″ E，46°53′13″ N)，海拔650 m，属温带季风性气候，冬季干燥严寒多雪，夏季温暖多雨，年均降水量660 mm，年均气温1.3 ℃，全年无霜期115 d左右。样地坡向西北，坡度22°，中坡。土壤为暗棕壤森林土。土体剖面：A₀层厚2~6 cm，A₁层厚6~20 cm，B层厚10~47 cm。

该样地作为国家十五攻关课题示范基地，于2002年秋季进行了样地每木调查。样地面积为3.24 hm²，树种蓄积组成为3冷杉(Abies nephrolepis)1红松(Pinus koraiensis)1紫椴(Tilia amurensis)1色木槭(Aecr mono)1山杨(Populus davidiana)加其他，为该地区典型的针阔混交林。平均年龄56年，平均胸径18 cm，平均树高13.8 m，蓄积量443.19 m³。林木分布均匀，更新状况良好，主要更新树种为红松、云杉(Picea koraiensis)与冷杉。紫椴、色木槭也有分布。下木盖度20%，主要种类是榛柴(Corylus mandshrica)。下草盖度70%，主要种类是毛缘苔(Carex pilosa)。地表枯落物约厚4 cm。

在试验地中选取7个样地(30 m×30 m)作为研究对象，分别标记为样地A，B，C，D，E，F与G。2002年冬季进行了择伐，择伐强度分别为13%(A)，20%(B)，29%(C)，52%(D)，56%(E)，60%(F)和71%(G)。采伐剩余物以堆腐形式处理。

2 试验方法 2.1 土壤呼吸速率及土壤温度和湿度的测定

2003年5月上旬，在每个样地内做3种处理(1 m×1 m)：处理1为保留枯枝落叶层+保留根系；处理2为去除枯枝落叶层+保留根系；处理3为去除枯枝落叶层+切断根系。每种处理重复5次。在每种处理中，布置1个内径为10 cm，高为15 cm的PVC土壤环。PVC土壤环一端削尖，压入土中，在整个观测过程中保持位置不变。土壤环布置完毕24 h后开始第一次测量。从2003—2006年，在5—10月期间，每月上旬，每天(避开雨天)上午8：00—12：00采用LI-8100土壤CO₂排放通量全自动测量系统测定各种处理后的CO₂通量(赵广东等，2005)。在测定土壤呼吸的同时，应用与LI-8100配套的土壤温度、湿度传感器测定土壤10 cm深处的土壤温度和湿度。因LI-8100在低温下难以运行，所以，只在生长季节进行了观测。

2.2 数据分析

因受测定时间的限制，不可能在同一时间内对每一个土壤环进行同步测定，而且，每个样方内的土壤温度和湿度也存在一定的差异，因此，采用每次观测值的平均值作为每个样方的实测数据进行统计分析。

土壤各分室呼吸速率计算公式为：

式中：R_L为枯枝落叶层呼吸速率(μmol·m^-2s^-1)；R_m为矿质土壤呼吸速率(μmol·m^-2s^-1)；R_r为根系呼吸速率(μmol·m^-2s^-1)；R₁为处理1(保留枯枝落叶层+保留根系)呼吸速率(μmol·m^-2s^-1)；R₂为处理2(去除枯枝落叶层+保留根系)呼吸速率(μmol·m^-2s^-1)；R₃为处理3(去除枯枝落叶层+切断根系)呼吸速率(μmol·m^-2s^-1)。

枯枝落叶层温度T_L(℃)和湿度W_L(%)为处理1(保留枯枝落叶层+保留根系)情况下的温度和湿度，矿质土壤温度T_m(℃)和湿度W_m(%)为处理3(去除枯枝落叶层呼吸+切断根系呼吸)的情况下的温度和湿度，根系温度T_r(℃)和湿度W_r(%)为处理2(去除枯枝落叶层呼吸+保留根系呼吸)情况下的温度和湿度。

数据经Excel整理后，利用SPSS11.5软件进行平均值、相关分析和单因素方差分析，并建立采伐强度与土壤分室呼吸速率均值的统计模型。

3 结果与分析 3.1 枯枝落叶层呼吸速率

枯枝落叶层受择伐作业的影响，呼吸速率呈逐年增加的趋势(杨玉盛等，2004)。除B样地外，枯枝落叶层呼吸速率生长季平均值均呈逐年增加的趋势，且随采伐强度的增加呼吸速率生长季平均值也随之增加(图 1)。增加幅度最大的是G样地，从2003年的0.461 μmol·m^-2s^-1增加到2006年的0.919 μmol·m^-2s^-1，增加了99.30%；增加幅度最小的是D样地，从2003年的0.647 μmol·m^-2s^-1增加到2006年的0.783 μmol·m^-2s^-1，增加了21.16%，A，B，C，E与F样地增幅分别为68.32%，-0.08%，44.37%，44.81%与53.87%。

呼吸速率的变化源于林地土壤温度和湿度的变化(张东秋等，2005)。在本研究中，择伐作业使林地表面温度有所增加，且水分散失不大，湿度略有变化。土壤温度和湿度分别决定了枯枝落叶层呼吸速率生长季平均值的65%~91%和65%~95%，其交互作用共同决定了枯枝落叶层呼吸速率生长季平均值的65%~98%(表 1)，表明土壤温度和湿度是决定枯枝落叶层呼吸速率生长季平均值的2个重要因素。

以观测期内枯枝落叶层呼吸速率均值为样本，分7个水平(采伐强度)进行单因素方差分析。结果显示，采伐强度不同导致枯枝落叶层呼吸速率均值显著变化(F=4.03，F_(α=0.05)=2.57，F>F_(α=0.05))。取各样方枯枝落叶层呼吸速率均值与采伐强度进行相关分析，结果表明，枯枝落叶层呼吸速率均值()与采伐强度(Y)间存在显著的相关关系(α=0.95)，其统计模型可表述为=0.238+1.732Y-1.537Y²，决定系数R²=0.806。在观测期内，为上凸曲线，中等强度(39%、52%)和较大强度(60%和71%)择伐产生较大的枯枝落叶层呼吸速率均值，小强度(13%、20%和29%)择伐时，枯枝落叶层呼吸速率均值较小。这一结果与采伐迹地采伐剩余物数量有关，中等强度和大强度择伐相对于小强度择伐在采伐迹上保留了更多的散碎剩余物，增加了枯枝落叶层碳供给量。

3.2 根系呼吸速率

生长季根系呼吸速率变化具有不确定性，且差异较大。A，D，E和F样方呈逐年下降的趋势，而B，C和G样地呈上升的趋势(图 2)。增加幅度最大的是G样地，从2003年的0.663 μmol·m^-2s^-1增加到2006年的0.979 μmol·m^-2s^-1，增加了47.65%；下降幅度最大的是F样地，从2003年的1.084 μmol·m^-2s^-1下降到2006年的0.839 μmol·m^-2s^-1，下降了-22.56%，A，B，C，D与E各样地变化幅度分别为－3.333 2%，17.29%，21.77%，－17.03与－6.24%。这种差异性可能既与不同种类保留木根系呼吸强度不同有关，也可能与观测方法有关。本研究中采用挖沟隔离法测定根系呼吸，但隔离区内的根系并没有移走，残留根的分解对观测结果有重要的影响(程慎玉等，2003)，这种现象可能掩盖了根系呼吸的确切值，对研究结果产生影响。

根系呼吸速率的变化同样受林地土壤温度和湿度变化的影响，土壤温度和湿度分别决定了根系呼吸速率生长季平均值的85%~99%和83%~99%，其交互作用共同决定了枯枝落叶层呼吸速率年平均值的87%~99%(表 2)，表明土壤温度和湿度是决定根系呼吸速率生长季平均值的2个重要因素。

以观测期内根系呼吸速率均值为样本，分7个水平(采伐强度)进行单因素方差分析。结果显示，不同采伐强度导致根系呼吸速率均值变化显著(F=8.51，F_(α=0.05)=2.57，F>F_(α=0.05))。取各样地根系呼吸速率均值与采伐强度进行相关分析，结果表明，根系呼吸速率均值()与采伐强度(Y)间存在显著的相关关系(α=0.95)，其统计模型可表述为=0.714-0.548Y+1.062Y²，决定系数R²=0.415。在观测期内，为下凸曲线，中等强度(39%，52%)择伐产生较小的根系呼吸速率均值，小强度(13%，20%与29%)和较大强度(60%和71%)择伐产生较大的根系呼吸速率均值。这一结果既与观测方法有关，也与保留木根系生长特性有关。

3.3 矿质土壤呼吸速率

生长季矿质土壤层呼吸速率平均值变化均呈上升的趋势(图 3)。上升幅度最大的是B样地，从2003年的1.850 μmol·m^-2s^-1增加到2006年的3.648 μmol·m^-2s^-1，增加了97.18%；上升幅度最小的是A样地，从2003年的2.411 μmol·m^-2s^-1增加到2006年的2.576 μmol·m^-2s^-1，增加了6.856%；C，D，E，F和G各样地变化幅度分别为65.63%，39.669%，33.05%，29.07与61.73%。

生长季矿质土壤层呼吸速率平均值的增加，与死根分解、土壤温度和湿度变化有关。土壤温度和湿度分别决定了矿质土壤呼吸速率年平均值的57%~98%和55%~99%，其交互作用共同决定了枯枝落叶层呼吸速率年平均值的68%~99%(表 3)。

以观测期内矿质土壤呼吸速率均值为样本，分7个水平(采伐强度)进行单因素方差分析。结果显示，采伐强度不同导致矿质土壤呼吸速率均值变化不显著(F=0.76，F_(α=0.05)=2.57，F＜F_(α=0.05))。矿质土壤呼吸速率的变化与土壤微生物的活动和死根的分解速度有关。就死根来讲，择伐作业使林地死根的数量增加，但是，死根的分解环境远不如地表枯枝落叶层的分解环境，水热条件较差，分解速度较低。所以，分解过程是一个长期的过程(谷会岩等，2006)，其趋势是使矿质土壤呼吸速率在一定的年限内增加。但是，由于研究年限的限制，分解程度远远不够，从而导致用数学的方法无法解释。

在观测期内，矿质土壤呼吸速率均值表现为随采伐强度增加而下降，原因有待于进一步研究。

4 结论与讨论

目前，关于东北针阔混交林采伐作业后林地土壤分室呼吸速率变化的研究尚未见报道。本研究以小兴安岭地区典型针阔混交林为研究对象，测定了不同强度择伐后林地生长季土壤分室呼吸速率以及土壤表面10 cm深处的温度和湿度。据此，探讨了择伐后土壤分室呼吸速率对择伐作业的响应程度及主要环境因素对土壤分室呼吸速率变化的影响。

土壤温度和湿度共同解释了生长季分室呼吸速率变化的55%~99%，2者是择伐后林地土壤分室呼吸速率变化的主要影响因素，这一结果与其他学者的研究结果基本相同(栾军伟等，2006)。

枯枝落叶层呼吸速率生长季平均值在观测期内呈上升趋势，使枯枝落叶层成为碳源。观测期内枯枝落叶层呼吸速率均值与择伐强度相关性较高(R²=0.806)。为减少林地CO₂排放量，可以采取小强度(29%以下)择伐。此外，在迹地清理中应尽量清除采伐剩余物，减少碳供给量，并及时进行更新，通过更新树木的光合作用消耗林地上增加的碳，并通过遮荫作用减小土壤温度和湿度的变化。

根系呼吸速率生长季平均值的变化对采伐强度的响应较复杂。观测期内根系呼吸速率均值与择伐强度存在一定的相关性(R²=0.415)。可考虑采取中等强度(39%~52%)择伐减少林地CO₂排放量。此外，实际生产中也可以根据林木根系特点来确定保留木种类。

矿质土壤层呼吸速率生长季平均值在观测期内呈上升趋势，但观测期内矿质土壤呼吸速率均值与择伐强度无相关性。

土壤各分室呼吸速率变化趋势和增长幅度有所不同。枯枝落叶层和矿质土壤层生长季呼吸速率平均值变化趋势较一致，根系呼吸变化较复杂；枯枝落叶层和矿质土壤层生长季呼吸速率平均值均有较大的增幅，是控制择伐后林地土壤呼吸变化的关键组分。

综合择伐后林地土壤生长季分室呼吸速率变化，为降低择伐后林地CO₂排放增加速率，应采用中、小强度(52%以下)的择伐进行作业。同时，可采取从采伐迹地移走采伐剩余物的方法减少碳供给量。

本研究仅对择伐后林地土壤分室呼吸速率及温度和湿度2个影响因素进行了探讨，而对于择伐后林地有机质改变对枯枝落叶层呼吸速率的影响，保留林木根系生长对根系呼吸速率的影响，以及择伐后林地土壤微生物种类和数量变化对矿质土壤呼吸速率的影响未作深入的研究，这有待于在今后的研究中探讨。