刨花楠(Machilus pauhoi)是我国中亚热带和南亚热带地区优良的常绿阔叶乔木树种，其用途广泛，在广东、广西、福建、浙江、湖南、江西等省(区)均有分布。近年来，随着国际市场对这一树种需求量的增加，该树种资源已日益短缺，供不应求，已为我国东南部相关部门所关注。目前对这一树种的研究主要集中在刨花楠的生长特性、空间分布、生物量、木材材性、人工栽培繁殖与培育技术等方面(廖龙泉，1997；肖立生等，2000；胡松竹等，2001；钟全林等，2001；2002；何贵平等，2003；2004；陈国彪，2004；徐奎源等，2005)，缺乏对这一树种的光响应特性研究。而光响应特性研究对于了解其生长潜力与光能利用效率，人工选取光合能力强、光能利用效率高的刨花楠优良种源与优良个体等具有重要的指导意义。

净光合速率(P_n)、最大净光合速率(P_max)、表观量子产额(AQY)、光饱和点(LSP)与光补偿点(LCP)等光响应指标决定着光反映曲线的形状，是研究植物光合生理特性与评价植物固碳能力及生物生产力的重要指标，近年来被广泛应用(Prioul et al., 1977；Su et al., 2005；Zhang et al., 2006；2007；Chang et al., 2007；Constable et al., 2007；Lange et al., 2007)。在同一立地条件与生长环境下，如果某植物个体具有较高的最大净光合速率、光饱和点、表观量子产额和较低的光补偿点，说明该个体具有较高的光能利用效率，喜光但也适应在低光照条件下生长，具有更好的光环境适应性、固碳能力与生物生产潜力。因此，在进行优良种源与家系选择时，可以考虑选取这类个体进行繁育。本文利用LI-6400型便携式光合分析仪，按照不同的PAR(photosynthetically active radiation，光合有效辐射)梯度，对江西省遂川县和福建省建瓯县两种源地的1.5年生刨花楠苗木叶片的不同冠层的P_n、P_max、AQY、LSP与LCP等主要光响应指标进行分析。

1 试验地概况与研究方法 1.1 试验地概况

试验样地设于福建省福州市福建师范大学长安山实验地内(118°08′47″ E，26°05′41″ N)，海拔约100 m。实验地属亚热带海洋性气候区，暖热湿润，气候温和，雨量充沛，日照充足。年无霜期达326 d，年平均日照时数为1 840 h；年降水量1 342.5 mm，雨量充沛，平均湿度77%；年平均气温19.6 ℃，1月平均气温10.5 ℃，7月平均气温28.6 ℃。土壤为红壤，土层厚度约50 cm。用于观测的刨花楠为1.5年生人工实生苗木，株行距为0.8 m×0.8 m。

1.2 材料收集

观测材料为江西省遂川县(称为遂川种源)和福建省建瓯县(称为建瓯种源)两地刨花楠种子所培育的1.5年生实生苗木，每个种源选取3株典型样木，要求所选取的同一种源的各样木的地径、树高和冠幅均接近。遂川种源3株样木的平均地径1.07 cm，平均树高98.2 cm，平均冠长(冠层厚度)81.90 cm，东西向冠幅63.93 cm，南北向冠幅30.88 cm；建瓯种源3株样木的平均地径0.87 cm，平均树高82.9 cm，平均冠长66.03 cm，东西向冠幅52.60 cm，南北向冠幅48.63 cm。将每株样木的树冠等分为2层，即上层(部)与下层(部)，分层对每株样木抽取3片1年生的叶进行观测。在LI-6400型便携式光合分析仪中安装LED红蓝光源，采用连体活体测量方法测定刨花楠的光响应变化。PAR设置0、50、200、500、1 000、1 500、1 800、2 000 μmol·m^-2s^-18个梯度级，测定不同梯度级时的净光合速率(P_n)。测定时间为2006年6月22—24日，即刨花楠生长中期。测量时气温在(30±1) ℃，大气相对湿度65%左右，大气CO₂浓度约为350 μmol·mol^-1，天气晴朗，测量时间为上午9:30—11:00。

1.3 研究方法

利用各刨花楠样木不同部位的净光合速率(P_n)与光合有效辐射(PAR)数据，参考Bassman等(1991)提出的经验数学模型，结合张小全等(2001)、王淼等(2002)、朱万泽等(2004)对其他树种的研究，综合提出如下的P_n与PAR关系经验方程：

(1)

式中：P_n为净光合速率，P_max为最大净光合速率，AQY为表观量子产额，它是由光反应曲线的初始斜率决定(Bassman et al., 1991)，表示植物对光能的利用状况，PAR为光合有效辐射，C₀为与暗呼吸(dark respiration)速率相对大小有关的指标，其值接近1，但大于1。C₀越大，则表示暗呼吸时所消耗的光合有机物量较多。

利用各样木不同部位在不同PAR时的P_n数据，按照式(1)经验方程，采用最小二乘法，分别求出其对应部位的P_max、AQY和C₀。依据所求出的P_max、AQY和C₀值，分别按照式(2)与式(3)求出各样木对应部位的光饱和点(LSP，它是假定P_n达到P_max的99%时的PAR)和光补偿点(LCP，即P_n为0时的PAR)，即：

(2)

(3)

依据所计算的最大净光合速率(P_max)、表观量子产额(AQY)、光饱和点(LSP)与光补偿点(LCP)等光响应指标，采用方差分析法与比较分析法分析不同种源、同一种源不同个体及同一个体的不同冠层间的光响应指标的差异状况。

所有数据全部采用Excel2003与Spss13.0统计分析软件进行分析。

2 结果与分析 2.1 总体光响应特性分析

从图 1看出，遂川种源的刨花楠苗木P_n大于建瓯种源，说明遂川种源的净光合产量与固碳能力要大于建瓯种源；从树冠层次看，上层叶片的P_n大于下层叶片。当PAR在0~200 μmol·m^-2s^-1时，其P_n值随着PAR增加而快速上升；当PAR在200~500 μmol·m^-2s^-1时，其P_n值随着PAR增加仍在增加，但增长速度略有下降；当PAR大于500 μmol·m^-2s^-1，其P_n值随着PAR增加呈现缓慢增加态势。

各样本不同部位的P_max、AQY、LCP与LSP值列于表 1。由表 1可得，刨花楠的P_max值为9.10~15.32 μmolCO₂·m^-2s^-1，平均为12.65 μmolCO₂·m^-2s^-1，其变动系数为18.68%；AQY值在0.049 4~0.055 6 μmolCO₂·μmol^-1，平均为0.052 7 μmolCO₂·μmol^-1，其变动系数为5.12%；LSP值在862.72~1 345.69 μmol·m^-2s^-1，平均为1 120.99 μmol·m^-2s^-1，其变动系数为17.06%；LCP值9.03~27.51 μmol·m^-2s^-1，平均为18.03 μmol·m^-2s^-1，其变动系数为41.28%。从这些结果中可看出，不同种源地的刨花楠各样木间光响应指标参数值存在一定的差异，其差异大小除光补偿点指标值变动系数在40%以上外，其他各指标值的变动均在20%以内。这一结果说明，不同种源的刨花楠，对光能的利用效率不同，特别是光补偿点差异较大。

2.2 两种源地刨花楠光响应指标差异分析

依据不同种源及同一种源不同树冠部位的刨花楠光响应指标，采用方差分析法分析其差异显著性(表 2)。从表 2可看出，刨花楠遂川种源与建瓯种源间的P_max、LSP与LCP具有显著性差异(P < 0.05)，说明刨花楠种源间的净光合速率、固碳能力与生物生产潜力、喜光程度及对低光照条件的适应性等相差较大。两种源间的AQY差异则表现不明显(P>0.05)，而冠层间的AQY却存在显著差异(P < 0.05)，分析原因，主要是受种源内个体之间相差较大(见图 2中AQY标准差)结果所掩盖，也说明AQY这一指标除受个体本身差异影响外，还受叶片长期所处的感光环境条件而产生的对环境的适应性所影响。

将两种源地刨花楠的P_max、AQY、LSP与LCP的平均值绘图(图 2)。从表 1和图 2可看出，遂川种源的P_max、AQY、LSP与LCP平均分别为14.32 μmolCO₂·m^-2s^-1、0.053 9 μmolCO₂·μmol^-1、1 249 μmol·m^-2s^-1和22.6 μmol·m^-2s^-1。建瓯种源的P_max、AQY、LSP与LCP平均分别为10.97 μmolCO₂·m^-2s^-1、0.051 5 μmolCO₂·μmol^-1、993 μmol·m^-2s^-1和13.5 μmol·m^-2s^-1。遂川种源的P_max、AQY与LSP分别比建瓯种源高出30.48%、4.66%和25.70%，说明遂川种源单位叶面积上的光合作用效率与光能利用效率要高于建瓯种源，在其他环境条件及叶面积相近的情况下，其生物生长量要大于建瓯种源。但遂川种源的LCP比建瓯种源高出67.98%，说明建瓯种源对低光照条件要求相对遂川种源要低，也说明建瓯种源虽然光能利用效率及其生长速度不及遂川种源，但在低光照条件下其生长的适应性比遂川种源要好。另从图 2还可看出，两种源的AQY因子的标准差较大，说明在同一种源内个体之间的光能利用效率也存在较大差异；遂川种源的LCP因子的标准差比建瓯种源大近一倍，其中有些个体的LCP与建瓯种源相近(表 1)，说明遂川种源中也有适宜低光照环境的个体。

2.3 不同冠层间的光响应指标差异分析

从表 2方差分析结果中可看出，不同冠层间的P_max、LCP、LSP虽然有差异，但差异不显著(P>0.05)，而不同冠层间的AQY值却存在显著差异(P < 0.05)，说明刨花楠苗木上、下冠层净光合速率差异(图 1)主要是由于其上、下冠层叶片对光能的利用效率差异所引起，也反映了林木叶片受长期所处的感光环境条件影响而产生对光照环境的适应性。

将两种源地刨花楠上、下冠层的P_max、AQY、LSP与LCP绘图(图 3)。从图 3可看出：各种源树冠的上层叶片的P_max与AQY高于下层叶片，LSP与LCP两指标则表现较为复杂。其中，遂川种源的LSP总体表现为上层叶片与下层叶片接近，LCP则表现为上层叶片小于下层叶片；建瓯种源的LSP总体表现为上层叶片高于下层叶片，LCP则表现为上层叶片与下层叶片接近。分析原因，可能是同一个体的不同冠层间叶片的LSP与LCP受其长期所处的树冠形状与感光效果等环境因素的综合影响而产生对该环境适应的结果。另从图 3中的各指标的标准差可看出，P_max、AQY与LSP较小，而LCP则较大，说明各种源内个体之间对低光环境的要求与适应性相差较大。

2.4 不同个体间光响应指标的差异分析

将两种源地所测的3株刨花楠个体的P_max、AQY、LSP与LCP绘图(图 4)。从图 4可看出，不同种源间的刨花楠个体的P_max、AQY与LSP值相差较大，同一种源内个体间的P_max、AQY与LSP值则相差较小。不同种源间及同一种源不同个体间的LCP值相差较大，其标准差也相差较大。进一步结合表 1中数据可得出，在遂川种源内，P_max、AQY、LSP和LCP值最大的个体分别比最小的个体高出22.48%、6.11%、22.57%和102.33%；在建瓯种源内，P_max、AQY、LSP和LCP值最大的个体分别比最小的个体高出38.28%、12.26%、35.51%和75.08%。从这一结果可看出，同一种源不同个体间的光响应指标值也存在一定的差异，说明在同一种源内各个体间的遗传品质、固碳能力与生物生产力也不相同。因此，选择P_max、AQY与LSP值高、LCP值低，即净光合速率大、光合效率高、喜光且对低光环境适应性强的刨花楠优良种源与优良个体，将是今后刨花楠育种研究的重点。

3 讨论

P_max、AQY、LSP与LCP是研究植物光合生理特性、评价植物固碳能力与生物生产力及减缓全球温室效应能力的主要指标，在有关人工林树种研究方面已得到广泛应用(张小全等，2001；王淼等，2002；田大伦等，2004；朱万泽等，2004；Su et al., 2005；Chang et al., 2007)。P_max反映了林木在单位面积叶片上所能将大气中CO₂转化成生物有机物的最大潜力，它在一定程度上反映了其生长速度。AQY反映林木对光能的利用效率，AQY值越大，其光响应曲线的初始斜率越大，其光能利用效率也越高。LSP与LCP分别反映了林木对光照条件要求的高低，喜光林木的LSP要比耐荫林木的高，且不易受光照灼伤；LCP低的林木对低光照条件的适应性较强，具有更好的低光适应性。在P_max、AQY、LSP与LCP 4个光响应指标中，两种源间除AQY外，其他3个指标都存在显著差异(表 2与图 2)。遂川种源的P_max、AQY与LSP大于建瓯种源，在一定程度上说明了遂川种源的光合效率与生长速度要高于建瓯种源，但遂川种源的LCP要小于建瓯种源，说明遂川种源总体上对低光照环境的适应性要比建瓯种源差。但从表 1和图 4中可看出在两种源内，不同个体之间的P_max、AQY、LSP与LCP也存在一定的差异，特别是LCP指标，两种源地的LCP最大的个体分别比最小的个体高出102.33%与75.08%。说明在同一种源内，个体之间对低光条件要求也相差很大。因此，在开展优良种源与苗木选择研究时，在土壤、气候环境条件相同与林木叶面积指数接近的情况下，可选取P_max、AQY与LSP大，LCP小的种源与个体进行繁育，以达到速生、丰产目的。

1.5年生刨花楠净光合速率的变化规律与张小全等(2001)对18年生杉木(Cunninghamia lanceolata)的光响应研究有相似之处。当PAR在0~200 μmol·m^-2s^-1时，其P_n值随着PAR的增加呈快速上升的状态；当PAR在200~500 μmol·m^-2s^-1时，其P_n值随着PAR的增加仍在增加，但增长速度略有下降；当PAR大于500 μmol·m^-2s^-1后，其P_n值随着PAR的增加呈现缓慢增加态势。但刨花楠的P_max高于杉木的P_max(上层8.20 μmolCO₂·m^-2s^-1，下层7.01 μmolCO₂·m^-2s^-1)。可见1.5年生刨花楠的单位叶面积的光合效率要强于18年生的杉木。与其他一些树种相比，1.5年生刨花楠的P_max(12.65 μmolCO₂·m^-2s^-1)低于2年生四川桤木(Alnus cremastogyne)(18.99 μmolCO₂·m^-2s^-1)与台湾桤木(Alnus formosana)(16.3 μmolCO₂·m^-2s^-1)；AQY(均值为0.052 7 μmolCO₂·μmol^-1)却高于2年生四川桤木(0.049 8 μmolCO₂·μmol^-1)和台湾桤木(0.040 9 μmolCO₂·μmol^-1)(朱万泽等，2001；2004)。说明刨花楠的光能利用效率要高于四川桤木与台湾桤木，但其单位叶面积的净光合速率潜力却不及它们，产生这一结果的原因可能是刨花楠的呼吸(光呼吸与暗呼吸)速率较大。LSP(1 121 μmol·m^-2s^-1)低于四川桤木(1 425 μmol·m^-2s^-1)和台湾桤木(1 859 μmol·m^-2s^-1)，也低于田大伦等(2004)研究的3年生樟树(Cinnamomum camphora)(1 250 μmol·m^-2s^-1)；LCP(18.03 μmol·m^-2s^-1)低于四川桤木(34.42 μmol·m^-2s^-1)和台湾桤木(46.33 μmol·m^-2s^-1)，也低于3年生樟树(40.6 μmol·m^-2s^-1)。说明刨花楠喜光性与耐强光性不及四川桤木、台湾桤木与樟树，但对低光照的适应性则要强于这些树种。

本文所选取的样木是1.5年生的苗木，主要是比较分析在同一立地与气候环境条件下，两种源地刨花楠及同一种源内不同个体与不同部位间的光响应指标值差异。研究结果可为刨花楠优良种源与同一种源内优良个体的选择提供参考。但在具体选择优良种源与优良苗木个体时，还需结合其叶面积指数等因素进行综合考虑。随着树木年龄的增加，其高度与冠长将会增加，上、下冠层的距离也将会加大，可能会使其上、下冠层的光响应差异加大，对此今后还需作进一步调查与分析。