花绒寄甲(Dastarcus helophoroides)属鞘翅目、寄甲科，又名花绒坚甲、花绒穴甲(杨忠岐，2004)，幼虫外寄生于多种林木蛀干害虫，如光肩星天牛(Anoplophora glabripennis)、松褐天牛(Monochamus alternatus)、栗山天牛(Massicus raddei)、锈色粒肩天牛(Apriona swainsoni)、云斑白条天牛(Botocera horsfieldi)、桑天牛(Apriona germari)等的幼虫和蛹(王希蒙等，1996；杨忠岐，2004)。其成虫的寿命可达3年以上，而幼虫期极短，只有1周左右，蛹期为20~30 d，其成虫是花绒寄甲在自然界存在的主要形态。迄今，对花绒寄甲的研究主要是生物学特性(秦锡祥等，1988；雷琼等，2003)、人工饲养和释放防治(王卫东等，1999)，以及成虫利用信息化学物质寻找寄主的机制(Wei et al., 2008)，对其行为学进行的研究很少。因此，研究花绒寄甲成虫的行为学对深入了解花绒寄甲的生活习性，规模化繁殖及利用很有必要。

1 材料与方法

试虫来源：从野外采集的花绒寄甲成虫经室内饲养后获得的子代成虫。原成虫于2002年7月采自吉林梅河口市，在林间寄生危害蒙古栎(Quercus mongolicus)的栗山天牛老熟幼虫或蛹。

1.1 成虫日活动节律的研究

为观察成虫的行为习性和日活动节律，参考Withers(1988)的观测箱，并对其作了适当修改，修改后的观测箱大小为40 cm×40 cm×40 cm，观测箱内壁粘贴可挡光线、有利于花绒寄甲成虫进行攀爬的牛皮纸；箱的顶部开口，用玻璃覆盖以便于观察。观测箱内壁的牛皮纸上用铅笔绘制2 cm²的小方格，全部以数字编成序列号，以便于确定成虫的相对位置。

设置2个观测箱，每箱放入20头成虫，经过36 h的对环境适应后，连续4昼夜于晚上每30 min、白天每60 min观测1次，每次检查时记录每头成虫所处的位置，同时记录成虫所处的位置相对于上次观测时位置的变动情况；有1头成虫位置变动的(在同一方格内被认为没有移动)将成虫活动频率(movement frequence，MF)记为1，其余以此类推。观测箱置于室外，温度、湿度均与自然界一致；光照采用自然光，但避免太阳光的直射，晚上观测时采用弱红光照明。

1.2 成虫行为的研究

通过野外调查与室内饲养相结合观察成虫的活动特征及交尾行为。野外调查地点分别选择松褐天牛为害马尾松(Pinus massoniana)的林区(广东省广州市)、栗山天牛为害蒙古栎的林区(吉林省梅河口市和辽宁省千山森林公园)、光肩星天牛为害垂柳(Salix babylonica)的地区(陕西省西安市)和锈色粒肩天牛为害国槐(Sophora japonica)的地区(山东省曲阜市和肥城市)。在成虫的活动季节，选择有花绒寄甲的寄主天牛分布的受害树木，寻找并观察成虫的活动行为。

2004年4月应用观测箱，室内于每天的19：00至第2天的10：00观察成虫的交配行为。由于区分活体花绒寄甲成虫的雌雄性十分困难(Urano，2003)，所以在观测箱内随机放入成虫20头(不分雌雄)进行观察。观察时利用弱红光给予照明。

1.3 趋光性及视觉在寻找天牛幼虫时的作用

花绒寄甲成虫对自然光均有负趋性，所以趋光试验主要测试成虫对弱红光(620~760 nm)的行为和反应。取20头花绒寄甲成虫放入观测箱内，然后将观测箱置于暗室。给予成虫36 h的适应期后，每天于20：00—22：00在观测箱顶部的4个角落位置(A，B，C，D)，按顺序用微弱红光照射花绒寄甲成虫，观察其对光刺激的反应，每个角落位置观察30 min。本观察重复5次。原始数据经LG10进行变换后，进行独立样本T检验(SPSS统计软件包)，以研究成虫对微弱红光是否有显著反应。

花绒寄甲成虫可以利用信息化学物质搜寻到寄主所在的微栖境(Wei et al., 2008)。一般来说，昆虫的视觉在寻找寄主的过程中也起一定的作用(Fukaya et al., 2004)。为研究花绒寄甲成虫能否靠视觉在近距离内找到其寄主幼虫，从野外采回新鲜栗山天牛的老熟幼虫，用蒸馏水清冼干净、滤纸吸干水分、放入-20 ℃下冷冻致死后，将其浸入熔化的石蜡中2 s，然后取出晾干(石蜡层的厚度＜0.5 mm)，以去除天牛幼虫可能携带的气味；另制作与天牛幼虫的长、宽、高相似的长方体木块(Fukaya et al., 2004)，同样用石蜡包裹，作为对照。

取20头花绒寄甲的成虫放入35 cm×35 cm×4 cm的有机玻璃盒中，方盒顶部盖以同样大小的玻璃，让成虫在此环境中适应48 h。于花绒寄甲成虫的活动高峰时期晚7：00开始，将上述用石蜡包裹的天牛幼虫与木块同时放入方盒中，两者相距6 cm。以弱红光照明，记录花绒寄甲对二者的接触次数和接触的时间长短；如果成虫接触的时间长度超过100 s，则用镊子将其拔开，接触时间长记录为100 s。每次观察持续的时间为1 h。本实验重复3次。

成虫对二者的接触次数，以X²作显著性检验；对于接触时长，将原始数据用logX进行标准化后，用Tamhane’s T2进行差异显著性检验(SPSS统计软件包)。

1.4 黑暗对成虫行为的影响

取20头花绒寄甲成虫，于上午8：00放入观测箱，再置于暗室。于次日开始观察其活动情况。在白天成虫活动节律的统计只是在上午8：00和9：00时各观测1次，记录上午8：00成虫所处的位置相对于前一天晚上9：00成虫所处位置的相对变化情况，以及上午9：00时成虫所处的位置相对于前日晚8：00时所处位置的变化情况；晚上只在8：00和9：00时各观察1次，分别记录本次成虫所处的位置相对于上次观测时成虫所处位置的相对变化情况。试验重复3次。

1.5 成虫活动能力测试

平常观察到的花绒寄甲成虫多呈静栖状态，而作为需要林间应用的天敌昆虫来说，必须有积极活动搜寻寄主的能力。因此本试验的目的是要研究成虫在模拟的自然条件下是否有一定的活动乃至飞翔能力。在中国林业科学研究院(北京)选择一处铺设水泥、地表平坦、无障碍物的操场，选定一点为圆心，每间隔1 m画1个同心圆，最外面的圆的半径为14 m。取30头花绒寄甲成虫，于2004年5月31日晚8：00在圆心释放(此时为成虫的活动高峰期，天气晴朗无风)，然后由4个人分别在东、南、西、北4个方向用带有红光源的手电筒观察成虫的活动、扩散情况。

2 结果与分析 2.1 花绒寄甲成虫的日活动节律

花绒寄甲成虫的日活动节律如图 1所示。从图 1看出，花绒寄甲成虫主要在晚上和上午活动。上午11：00以后即进入休息状态，这与白天在野外观察到的花绒寄甲成虫大都呈静伏状态的现象一致。

2.2 成虫的行为习性

花绒寄甲成虫羽化后并不立即交尾，已观察到的交尾现象均发生在7：00—10：00 pm时段，雌雄虫相遇时先是用触角相互触碰，相互识别后才开始交尾，交尾形式呈“—”字型，交尾时间长达10 min以上。在饲养箱内，交尾后的雌虫在6 h内即可钻入天牛幼虫所在的虫道，这表明交尾后的雌虫有寻找合适寄主的习性。在野外，花绒寄甲成虫可从天牛幼虫的排粪孔处通过啃咬而钻入天牛幼虫的虫道，进入天牛虫道后，有时可将天牛幼虫咬死继而取食，有时则只是咬伤天牛幼虫。

花绒寄甲成虫有聚集的习性。根据此习性，作者推测其有聚集信息素，为了验证这个分析，作者采用溶剂洗涤成虫体表并对得到的洗涤物进行生测，结果显示成虫体表含有引起成虫聚集的化学成分。此外，成虫还有互相舔食腹端的习性，当1头成虫遇到另1头成虫时，往往二者的触角在轻微触碰几次后，1头成虫会缓缓从另1头成虫的头部爬附于后者的体背，然后将头部对着处于下方的那头成虫的腹端，口器表现出舔食的动作，有时可长达1 h。

成虫具有较强的啃咬木材的能力，在广州，寄生松褐天牛幼虫的花绒寄甲的成虫羽化后，可以在马尾松的枝干上咬1个扁平的羽化孔爬出，因其寄主的羽化孔较大，并呈圆形，所以可以容易地区别出天敌和寄主的羽化孔，并根据羽化孔数目推断出天敌的寄生率。在我国北方，花绒寄甲的寄主一般是个体较大且蛀入树干的部位较深的天牛幼虫，因此花绒寄甲的成虫羽化后，一般从天牛幼虫的排粪孔处爬出。

2.3 成虫的趋光性

黑暗状态下观察到栖息的成虫数量(X₁)与弱红光照射时栖息的成虫数量(X₂)见表 1。对黑暗与弱红光照射下的观察点的成虫数量进行相似性检验，结果二者数量差异极显著(t=-4.825，P=0.000＜0.001，df=38)，说明花绒寄甲成虫具有趋弱红光性，但当在大于1 lx的直射光线刺激下时，成虫均表现出逃避反应。

2.4 黑暗对成虫活动的影响

开始观察后的第1天和第2天，成虫的活动节律基本保持正常。从开始观察的第3天到第10天几乎未见有成虫在白天活动。晚上有部分成虫活动，第3天以后成虫在晚上的活动性也急剧减少。到第11天时，将放有成虫的观测箱从暗室内取出，置于有太阳散射光的普通房间内，成虫即开始在晚上和清晨活动；而后成虫的活动节律渐趋于上述2.1中的规律，如图 2。

2.5 成虫的活动能力

30头花绒寄甲成虫被释放于圆心处后，即开始向四处爬行，最快的1头在15 min内爬行了9.5 m，爬行的平均速度为0.63 m·min^-1。到晚上9：00，在地上爬行活动的仅有9头，其余21头均在释放地爬行不足2 m后起飞，飞出了14 m的观察范围，起飞率在1 h内了达到70%，且成虫从展翅到起飞的时间不足1 s。在晚上9：00时，观察范围内只剩2头成虫，1头在距释放点5.5 m的地面缝隙处栖息，另一头仍在9 m处向外爬行。结果说明，花绒寄甲成虫有较强的活动和飞行扩散能力，成虫1次性飞行的距离大于14 m。

2.6 花绒寄甲成虫的视觉在寻找寄主幼虫过程中的作用

在微弱红光的条件下，不同组的花绒寄甲成虫对蜡封的栗山天牛老熟幼虫和蜡封的同样大小的木头的接触次数的统计结果见表 2。表 2说明成虫在选择性上对二者几乎没有区别，成虫与二者接触时间长短的差异也不明显(图 3)，即花绒寄甲成虫的视觉在寻找天牛幼虫的过程中所起的作用可能有限。第1、2组中成虫的反应有差异，但其他各组之间均没有差异，这可能是由于第2组成虫对天牛和木块的接触次数减少所致。同样，利用蜡封的光肩星天牛幼虫及冰冻过的天牛幼虫(Falach et al., 2003)与同样大小的木头所做的试验也得到了类似的结果。

3 讨论

花绒寄甲是迄今所发现的寄生于个体较大的天牛的最优秀的天敌昆虫。通过研究其成虫的行为，可以对室内饲养方法和野外释放方法进行改进，并可为进一步研究天敌的化学生态学打下基础。但以前人们在白天只是观察到其呈静栖状态，很少活动，所以一直对它的活动能力乃至搜寻寄主的能力表示怀疑。

本研究通过设计的行为观测箱对成虫进行观察，明确了成虫的日活动节律，发现成虫主要在黄昏至第2天早上活动，在中午至下午很少活动，基本处于静伏状态。以前人们在林间调查时大多在9：00—16：00之间进行，所以观察不到成虫的活动情况，因此使人产生了该成虫活动性差的错觉。另外，在实验室饲养中，由于饲养器皿狭小，导致成虫的活动空间大为缩小，且研究者多在白天观察，故而观察不到成虫的活动规律。对成虫活动能力的测试表明，该成虫的活动行为较活跃，在短时间内的起飞达70%，这说明花绒寄甲成虫有较强的寻找栖息场所或搜寻寄主的能力，而这种活动能力对天敌昆虫的利用来说是必需具备的。但本研究未能涉及该成虫的最远飞行距离及自然扩散距离等。

以前，在室内饲养花绒寄甲时，认为其是钻蛀性害虫的天敌，害虫生活在黑暗中，天敌也基本是隐蔽生活，所以认为在饲养天敌时也应给予其黑暗条件。但本研究表明，在完全黑暗的环境中，成虫的生活节律被干扰，导致其活动能力下降。因此，光可能是决定花绒寄甲成虫活动行为和节律的重要因子，在室内大规模饲养这种天敌时应该在一定的时间给予合适的光照，以维持其正常的生活节律，保证成虫正常产卵繁殖。

前人的研究未见成虫有交尾行为的报道，本研究证明该成虫在晚上7：00—10：00交尾，但由于雌雄成虫的交尾形式呈“—”字型，所以仍不能从行为上有效区别活体成虫的雌雄性。由于目前在形态上还不能绝对有效的区别雌雄性，由此导致了在研究中仍不能通过识别雌虫来确定雌虫的产卵次数、产卵量以及交配次数等，同时在饲养过程中也无法确切的进行雌雄配对，使生物学研究结果和准确性受到了影响。

在视觉实验中，发现花绒寄甲成虫对弱红光有趋向反应，但该成虫对其他光波、光强的光线的敏感性如何，还需要另外的深入研究才能确定。在测试该虫视觉在寻找天牛幼虫的作用时，发现成虫的视觉在寻找天牛幼虫的过程中所起作用有限，但由于本试验仅采用了微弱红光，未采用其他波段的光(诸如绿、兰、黄色光等)，因此对于其它波段的光对该成虫视觉在寻找天牛幼虫时的作用如何，还不得而知。

由于天牛幼虫隐蔽生活于树干中，花绒寄甲在寄生天牛幼虫时，一般是将卵产于天牛幼虫虫道外附近的树皮裂缝中，由孵化后的1龄幼虫爬行寻找寄主并寄生(Urano，2003)，成虫在寄生过程中一般并不直接接触天牛幼虫，所以其对天牛幼虫的视觉识别能力可能已趋退化。所以，花绒寄甲成虫与其他蛀干害虫寄生性天敌类似(魏建荣等，2007)，主要是通过化学气味找到其寄主，并在寄主附近选择合适部位而后产卵的(Wei et al., 2008)。