文章信息
- 王雷, 张道远, 黄振英, 田长彦.
- Wang Lei, Zhang Daoyuan, Huang Zhenying, Tian Changyan.
- 新疆盐生植物区系分析
- Floristic Analysis of Halophytes in Xinjiang
- 林业科学, 2008, 44(7): 36-42.
- Scientia Silvae Sinicae, 2008, 44(7): 36-42.
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文章历史
- 收稿日期:2007-08-13
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作者相关文章
2. 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室 北京 100093;
3. 中国科学院研究生院 北京 100049
2. State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences Beijing 100093;
3. Graduate University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049
盐生植物是生长在盐渍土壤上的一类天然植物区系(赵可夫等,1999)。目前普遍接受的盐生植物概念是Greenway等(1980)给出的定义,即能在0.33 MPa(相当于70 mmol·L-1单价盐)渗透压盐渍生境中自然生长的植物。中国农业大学资源与环境学院植物营养系与中国科学院新疆生态与地理研究所的有关科研人员根据新疆盐碱土的特点及实际情况,将能在0~30 cm土层含盐量超过0.5%的环境中自然生长并能完成其生活史的植物列为盐生植物,共收集鉴定了新疆盐生植物37科123属320种(包括变种和亚种),并建立了数据库(新疆盐生植物资源数据库)。以新疆盐生植物资源数据库为基本资料,参考郗金标等(2006a)编纂的新疆盐生植物专著,以及其他的文献资料(赵可夫等,1999;李金耀等,2003),最终确定新疆盐生植物为38科125属331种(包括15变种7亚种)。统计某一地区的科数、属数,并分析其区系的地理成分,对于揭示区系的性质、阐明区系的特点具有重要的意义(潘晓玲,1997;1999)。
张学杰等(2001)对中国盐生植物区系做过详尽的区系分析,共统计中国盐生植物66科,200属,425种,他们对区系成分进行统计分析后认为中国盐生植物区系与热带植物区系有密切关系,与温带植物区系有较密切的关系,与古地中海成分有一定的关系; 对植物区系的5个基本特征分析后认为中国盐生植物区系的古老性与复杂性较高,而丰富性、成分特有性和种系发育性较低(张学杰等,2001)。由于当时中国盐生植物资源调查的时空局限性,只有大约200种的新疆盐生植物被统计在内,有超过100余种的新疆盐生植物未被包括。郗金标等(2006b)对新疆盐生植物的种类进行了搜集、整理,指出藜科、菊科、禾本科、豆科是四大科,其物种占新疆盐生植物总物种的60%以上,并且指出多数建群植物为中亚、亚洲中部或地中海地区盐生植物区系成分,盐生植被的旱生特性明显。但是,并没有对新疆盐生植物区系科、属的地理成分进行详尽的统计分析。由于新疆盐生荒漠演化历史的复杂性和地理位置的特殊性决定其植物区系种类相互交叉、渗透,形成了特殊的与环境相关的类型,因此对新疆盐生植物区系地理成分进行分析,对于概括新疆盐生植物区系的特征,揭示本区生物多样性的区域特征和植物分布与环境的关系,以及进一步研究欧亚大陆植物区系和植物地理具有重要意义,同时也是对中国盐生植物区系研究的补充与完善。
1 新疆盐生植物的地理分布新疆地貌轮廓明显,即三大山系(阿尔泰山、天山、昆仑山)包围两大盆地(准噶尔盆地、塔里木盆地)。新疆地处欧亚大陆腹地、中国西北边陲,气候极端干旱,土壤水分强烈蒸发,造成地表积盐而形成土壤盐渍化(冯缨等,2004)。此外,不当的土地利用和灌溉导致土壤次生盐渍化严重(赵可夫等,1999)。盐生植被属于典型的隐域性植被,土壤盐分是决定其分布的关键因素。新疆盐生植物的分布规律与盐渍土的分布规律基本一致(郗金标等,2006a)。新疆盐生植物主要分布在准噶尔盆地、塔里木盆地和天山山麓,河流两岸、湖沼周缘等地下水位较高、盐分较重的地区,以及各大河流的河滩、低阶地及湖滨地带等。但是,盐生植物的物种多样性却明显受气候条件和土壤水分的制约。在降水较多、土壤湿润和盐分适中的环境中,盐生植物物种丰富度最大(郗金标等,2006a;2006c)。
2 新疆盐生植物的物种组成新疆盐生植物约有200种被赵可夫等(1999)主编的《中国盐生植物》收录。新疆盐生植物资源数据库报道新疆盐生植物共36科123属302种11变种4亚种,实际上数据库共收集了新疆盐生植物37科,123属,298种15变种7亚种。郗金标等(2006a)编纂的《新疆盐生植物》报道新疆盐生植物共38科,124属,305种15变种7亚种,实际《新疆盐生植物》的附录——《新疆盐生植物名录》共收录了新疆盐生植物38科,123属,305种15变种7亚种。塔里木沙拐枣(Calligonum roborovskii)、地肤(Kochia scoparia)、伊朗地肤(Kochia iranica)、短叶假木贼(Anabasis brevifolia)、小药猪毛菜(Salsola micranthera)、紫苜蓿(Medicago sativa)、小灯心草(Juncus bufonius)、团花灯心草(J. gerardii)、棒头草(Polypogon fugax)和长芒棒头草(P. monspeliensis)等10种植物是《新疆盐生植物》收录而新疆盐生植物资源数据库没有收录的。淡枝沙拐枣(Calligonum leucocladum)、虎尾草(Chloris virgata)和野牛草(Buchloe dactyloides)3种植物是新疆盐生植物资源数据库收录而《新疆盐生植物》没有收录的。本文将两者统计的植物全部看作是盐生植物,共计38科,125属,308种15变种7亚种。此外有报道犁苞滨藜(Atriplex dimorphostegia)也是盐生植物(李金耀等,2003),本文将其列为盐生植物。综合上面的资料,共统计新疆盐生植物38科,125属,309种15变种7亚种。新疆野生高等植物有4 081种,隶属161科,877属(新疆植物志编辑委员会,1996)。新疆盐生植物的科、属、种数分别占新疆野生高等植物的23.6%、14.25%和8.11%。可以看出,新疆盐生植物在科级所占比例较高,而属和种的比例相对较少。新疆盐生植物中双子叶植物31科105属271种12变种4亚种,单子叶植物7科20属38种3变种3亚种,双子叶植物类群占优势。
2.1 科的结构组成由表 1可以看出含10属以上的科有4个,它们是藜科(27属)、菊科(19属)、豆科(13属)和禾本科(12属),共计71属,占新疆盐生植物总属数的56.8%。2~5属的科有12个,分别是紫草科(5属)、伞形科(4属)、蓼科(3属)、十字花科(3属)、蒺藜科(3属)、柽柳科(2属)、胡颓子科(2属)、夹竹桃科(2属)、玄参科(2属)、列当科(2属)、眼子菜科(2属)和莎草科(2属)等,共计32属,占总属数的25.6%。有1属的科共有22科,占总属数的17.6%。
科内种的组成情况:含种数>10种的科有藜科(94种)、菊科(53种)、豆科(35种)、禾本科(30种)、柽柳科(15种)和蓼科(13种),共计6科240种,占新疆盐生植物总种数的72.51%。含种数6~9的科有蒺藜科(9种)、胡颓子科(7种)和白花丹科(7种),共计3科23种,占总种数的6.95%。含种数2~5种的科有十字花科(5种)、毛茛科(3种)、杨柳科(2种)、石竹科(2种)、蔷薇科(2种)和灯心草科(2种)等,共计19科58种,占种数的17.52%。含1种的科有桦木科、裸果木科、芸香科、大戟科、瓣鳞花科、锦葵科、锁阳科、报春花科、唇形科和百合科等,共计10科10种,占总种数的3.02%。
2.2 属的结构组成由表 2可以看出新疆盐生植物含种数>10种的属有5属(73种),为滨藜属(Atriplex)(11种)、碱蓬属(Suaeda)(15种)、猪毛菜属(Salsola)(20种)、柽柳属(Tamarix)(13种)、风毛菊属(Saussurea)(14种)。含种数6~10的属有8属57种,如蓼属(Polygonum)(8种)、藜属(Chenopodium)(6种)、黄芪属(Astragalus)(7种)、棘豆属(Oxytropis)(7种)等。含种数2~5种的属有48属(137种),如杨属(Populus)(2种)、酸模属(Rumex)(3种)、盐爪爪属(Kalidium)(5种)、驼绒藜属(Ceratoides)(2种)等。含1种的属有64属(64种),如桦木属(Betula)、沙拐枣属(Calligonum)、盐角草属(Saliconia)、盐千屈菜属(Halopeplis)、盐节木属(Halocnemum)等。
科是植物分类学中实际上最大的自然分类单位,在区系研究中也是很重要的。每科一般具有明显的结构特征以与其他科相区别,表明它们可能有共同的起源。植物科的分布和对于气候的忍耐力是受遗传控制的,因此具有比较稳定的分布区,并与一定的气候条件相适应(王荷生,1997)。根据世界种子植物科的分布区类型系统(吴征镒等,2003a;2003b;2006),可以将新疆盐生植物的8个科划分为4个分布区类型和4个分布区变型(表 3)。新疆盐生植物科的分布区类型包括世界分布科、热带分布科和温带分布科,东亚分布和中国特有分布科在新疆盐生植物中不存在。世界分布科有22科,占新疆盐生植物科数的57.89%。热带分布科包括泛热带分布和热带亚洲-热带非洲-热带美洲(南美洲),一共是7科,占新疆盐生植物科数的18.42%。温带分布科包括北温带、北温带和南温带间断分布、旧世界温带、地中海区至中亚和南非洲和/或大洋洲间断分布、地中海区至北非,中亚-蒙古,西南非洲,西南澳大利亚,北美西南部,智利西部(泛地中海)星散分布,一共是9科,占新疆盐生植物科数的23.68%。若除去世界分布科,温带分布科所占的比例达56.25%。
指世界普遍分布的那些科。它们广泛分布于世界各大洲。本类型在新疆盐生植物中共有22科,包含103属,259种12变种5亚种。分别占新疆盐生植物科、属、种总数的57.89%、82.4%和83.38%。在新疆盐生植物区系中起着重要作用。藜科、菊科、禾本科、豆科为分布较广的科,在新疆盐生植物中均是拥有30种以上的大科,藜科植物甚至达到了94种(包括4变种和2亚种)。
3.1.2 泛热带分布及其变型泛热带分布类型指普遍分布于两半球热带至亚热带地区的科,其中有些科的少数属种分布到温带,与世界分布科不易区别。在新疆盐生植物中本类型有6科,占新疆盐生植物总科数的15.79%,共含9个属18种,分别占7.2%和5.44%。这说明泛热带分布科对新疆盐生植物区系有一定影响。新疆盐生植物区系中的泛热带科主要分布在热带,或以热带不同地区为中心,而其分布区边缘可抵达亚热带甚至温带,如芸香科和夹竹桃科。芸香科全国有28属,只有1属1种属于新疆盐生植物区系。热带亚洲、非洲和南美洲间断,本型在中国南方热带出现9科,其中鸢尾科等4科延至温带。鸢尾科在新疆盐生植物区系中有1属1种2变种。
3.1.3 北温带及其变型北温带及其变型在中国有51科,广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲温带地区。其中正型北温带分布类型有17科,新疆盐生植物区系中有2科,分别是列当科和百合科,共计3属5种。北温带和南温带间断分布在新疆盐生植物区系中有4科5属9种1变种2亚种。杨柳科、桦木科和胡颓子科植物广为分布,构成落叶阔叶林的建群植物。灯心草科植物主要分布于水边湿地,在潮湿的盐渍化土壤中生长。
3.1.4 旧世界温带分布旧世界温带分布型指广泛分布于欧洲、亚洲中-高纬度的温带和寒温带或至非洲北部。新疆盐生植物区系仅有此型1科2属15种,主要分布在盐碱地和河滩沙地,可以形成红砂群落或者天然柽柳灌丛林。
3.1.5 地中海区、西亚至中亚变型地中海区至中亚和南非洲和/或大洋洲间断分布仅有1科1属1种。地中海区至北非,中亚-蒙古,西南非洲,西南澳大利亚,北美西南部,智利西部(泛地中海)星散分布型也仅有1科1属1种。
3.2 属的地理分布和成分分析对新疆盐生植物区系的属进行分析能够在次一级的区划标准上提供更可靠的信息。依照中国种子植物属的划分方案(吴征镒,1999;吴征镒等,2006),将新疆盐生植物区系的125个属归入10个分布类型和10个变型(表 4)。
在新疆分布的世界属有21属,占新疆盐生植物总属数的16.8%。它们主要隶属于一些世界广布的大科和一些世界广布的水生植物。如藜科有4属52种;豆科有2属8种;蓼科有1属8种;眼子菜科有2属3种;莎草科有2属3种。从生态习性来看,属于这种类型的多是中生草本,水生则见于湖泊、沼泽。这些类型在表现植物区系的特征时不起重要作用。
3.2.2 泛热带分布泛热带分布型在新疆盐生植物中有5属,但是属于2个变型的属则完全没有。占新疆盐生植物总属的4%,占新疆盐生植物非世界属数的4.81%。这些比例都是比较低的,这是由于新疆远离热带和亚热带,许多泛热带成分在这里找不到生息地,只有那些生态幅广或者是由于历史原因在新疆这一温带地区生存下来的属。新疆盐生植物中属于泛热带的属是:大戟属(Euphorbia)(1种)、鹅绒藤属(Cynanchum)(3种)、天芥菜属(Heliotropium) (1种)、虎尾草属(Chloris)(1种)、狗牙根属(Cynodon)(1种)。从以上每属含的种数可以看出,这些泛热带属在新疆这一辽阔的温带地区种系发育得并不好,除鹅绒藤属是3种以外,其余4属都是单种属。
3.2.3 旧世界热带分布新疆盐生植物只有1属,天门冬属(Asparagus)(1种),占新疆盐生植物总属的0.8%,占新疆盐生植物非世界属数的0.96%。这样的比例是微乎其微的。
3.2.4 北温带分布及其变型这一类型下有7个变型,新疆盐生植物只在北温带和南温带(全温带)间断、欧亚和南美洲温带间断2个变型中有分布。北温带分布有21属,占新疆盐生植物总属的16.8%,占新疆盐生植物非世界属的20.19%。北温带和南温带(全温带)间断有7属,占新疆盐生植物总属的5.6%,占新疆盐生植物非世界属的6.73%。欧亚和南美洲温带间断有1属,占新疆盐生植物总属的0.8%,占新疆盐生植物非世界属的0.96%。北温带分布的有:杨属(2种)、桦木属(1种)、虫实属(Corispermum)(1种)、碱毛茛属(Halerpestes)(3种)、委陵菜属(Potentilla)(2种)、棘豆属(7种)、车轴草属(Trifolium)(1种)、胡颓子属(Elaeagnus)(5种)、海乳草属(Glaux)(1种)、绿花琉璃草属(Cynoglossum)(1种)、薄荷属(Mentha)(1种)、列当属(Orobanche)(1种)、碱莞属(Tripolium)(1种)、蒿属(Artemisia)(2种)、绢蒿属(Seriphidium)(8种)、蓟属(Cirsium)(2种)、风毛菊属(14种)、蒲公英属(Taraxacum)(4种)、大麦属(Hordeum)(2种)、拂子茅属(Calamagrostis)(2种)、鸢尾属(Iris)(3种)。北温带和南温带(全温带)间断有:盐角草属(1种)、地肤属(Kochia)(4种)、枸杞属(Lycium)(3种)、矢车菊属(Centaurea)(1种)、碱茅属(Puccinellia)(6种)、灯心草属(Juncus)(2种)、棒头草属(Polypogon)(2种)。欧亚和南美洲温带间断有赖草属(Leymus)(8种)。这一类型及变型囊括了新疆盐生植物区系中23.2%的属和27.49%以上的种。这一类型及变型在新疆盐生植物区系中占据明显的优势是十分自然的。新疆位于中国的西北部,处于北温带,因此北温带的许多属在这里生长得很好,种系发育也比较完全。
3.2.5 东亚和北美洲间断这一类型占新疆盐生植物总属数的3.2%,占新疆盐生植物非世界属数的3.85%。它们是黄华属(Thermopsis)(1种)、罗布麻属(Apocynum)(1种)、短星菊属(Brachyactis)(1种)、野牛草属(Buchloe)(1种)。
3.2.6 旧世界温带分布及其变型旧世界温带分布新疆盐生植物有10属,占新疆盐生植物总属数的8%,占新疆盐生植物非世界属数的9.62%。地中海区、西亚和东亚间断有2属,地中海和喜马拉雅间断有1属,欧亚和南非洲温带间断有3属。比较重要的属有柽柳属(13种)、旋覆花属(Inula)(4种)、橐吾属(Ligularia)(2种)、芨芨草属(Achnatherum)(1种)和胡卢巴属(Trigonella)(2种)等。
3.2.7 温带亚洲分布新疆盐生植物有温带亚洲分布类型3属,占新疆盐生植物总属数的2.4%,占新疆盐生植物非世界属数的2.88%。分别是:驼绒藜属(2种)、盐芥属(Thellungiella)(1种)、苦马豆属(Sphaerophysa)(1种)。
3.2.8 地中海、西亚至中亚分布及其变型地中海、西亚至中亚分布型有7个变型。地中海、西亚至中亚分布型在新疆盐生植物中有30属,占新疆盐生植物总属数的24%,占新疆盐生植物非世界属数的28.85%。地中海区至中亚和南美洲、大洋洲间断有2属,占新疆盐生植物总属数的1.6%,占新疆盐生植物非世界属数的1.92%。地中海区至中亚和墨西哥至美国南部间断有2属,占新疆盐生植物总属数的1.6%,占新疆盐生植物非世界属数的1.92%。地中海区至温带、热带亚洲、大洋洲和南美洲间断有1属,占新疆盐生植物总属数的0.8%,占新疆盐生植物非世界属数的0.96%。地中海区至北非洲、中亚、北美洲西南部、非洲南部、智利和大洋洲间断有1属,占新疆盐生植物总属数的0.8%,占新疆盐生植物非世界属数的0.96%。这些属有:沙拐枣属(2种)、盐爪爪属(5种)、盐节木属(Haloenemum)(1种)、盐穗木属(Halostachys)(1种)、梭梭属(Haloxylon)(1种)、假木贼属(Anabasis)(5种)、骆驼刺属(Alhagi)(1种)等。这一分布区类型的属在新疆盐生植物区系中占的比例最高,在新疆盐生植物区系中起着十分重要的作用。
3.2.9 中亚分布及其变型其下有4个变型,新疆盐生植物在中亚东部(亚洲中部)和中亚至喜马拉雅和中国西南分布两个变型中有分布。中亚分布新疆有7属,占新疆盐生植物总属数的5.6%,占新疆盐生植物非世界属数的6.73%。中亚东部分布有1属,合头草属(Sympegma)(1种)。中亚至喜马拉雅和中国西南分布有1属,球根阿魏属(Schumannia)(1种)。中亚有:棉藜属(Kirilowia)(1种)、异子蓬属(Borszczowia)(1种)、戈壁藜属(Iljinia)(1种)、盐蓬属(Halimocnemis)(2种)、双脊荠属(Dilophia)(1种)、白麻属(Poacynum)(2种)、薄鳞菊属(Chartolepis) (1种)。
3.2.10 中国特有分布此类型新疆盐生植物有1属,河西菊属(Hexinia)(1种)。这一类型在新疆盐生植物区系中所占比例是很低的。
4 讨论与结论新疆现有盐生植物331种(包括15变种7亚种),隶属于38科125属,占我国盐生植物总数的60%左右,具有丰富的盐生植物多样性。其科、属、种分别占新疆植物总科、属、种的23.6%、14.25%和8.11%。中国盐生植物科、属、种分别占中国植物总科、属、种数的18.7%、6.29%和1.56%。新疆盐生植物种类和区系丰富度都比中国盐生植物在中国植物总科属种中所占的比例要高,这与新疆的气候和地形有关。新疆气候干旱,蒸发强烈,造成大面积的土壤盐渍化。盐碱土多发生在地形较低的河流冲积平原、低平盆地以及河流沿岸(赵可夫等,1999)。新疆盐生植物广泛分布在这些盐渍化土壤上。
通过对新疆植物区系科的地理成分分析可以看出,新疆盐生植物科的分布区类型包括世界分布科、热带分布科和温带分布科,东亚分布和中国特有分布科在新疆盐生植物中不存在。新疆盐生植物以温带成分为主,共9科,占总科数的23.68%,若除去世界广布科,则所占的比例可达56.25%。根据以上的统计分析,结合潘晓玲(1997)的资料,将新疆盐生植物10个分布区类型归为4类(不包括世界分布)。新疆盐生植物世界分布属有21个,占总属数的16.8%,较常见的有蓼属、滨藜属、黄芪属、碱蓬属、猪毛菜属等属,多是组成群落的优势属。热带分布属仅有6属,占新疆盐生植物总属的4.8%。温带分布属(8、10、11型)有48属,占总属数38.4%,是新疆盐生植物的主要地理成分,这种特点与新疆的地理位置是吻合的,位于中国西北部的新疆,其所处的纬度属于温带,因此温带成分的属在这里生长的很多,占据绝对优势的地位,较常见的属有棘豆属、绢蒿属、盐角草属、罗布麻属、柽柳属、苦马豆属等属。古地中海成分(12、13型)有45属,占总属数的36%,仅次于温带分布,它们构成了新疆干旱区荒漠植被的独特景观,较常见的属有沙拐枣属、盐爪爪属、盐节木属、盐穗木属、红砂属(Reaumuria)、肉苁蓉属(Cistanche)、盐蓬属、白麻属等属。以古地中海区为起源中心的藜科在荒漠区域具有最大的建群作用(中国植被编辑委员会,1980)。华夏分布(9、15型)仅有5属,总属数的4%,其中中国特有属贫乏,只有一属:河西菊属。这些统计数字反映出新疆所处的自然地理位置和气候带。新疆位于欧亚大陆中部,地处中亚、蒙古、西藏的交会,属北温带。新疆的大部分地区曾是古地中海(Tethys)的海浸区,泥盆纪中期陆续成陆,直到第三纪中期天山和喀喇昆仑山才强烈升成雄伟山地,是在古海沿岸或海退后的遗迹上发展起来的(党荣理等,2002)。刘媖心(1982)根据荒漠区的3个属——碱蓬属、猪毛菜属和霸王属(Zygophyllum)植物分布为例进行分析,得出:塔里木盆地有残遗种的特征,在第三纪形成,但有一定数量的第四纪植物种,区系的形成与地中海区系有直接联系; 准噶尔盆地是由中亚植物区系成分发展而来,形成时期在第四纪。新疆盐生植物主要分布在这2个区域,各物种分布大致与刘媖心(1982)的分析相符。根据中国科学院新疆综合考察队的资料,在老第三纪已经产生藜科植物,藜科中的猪毛菜、盐爪爪、驼绒藜等均发生于第三纪。梭梭是中新世以前的荒漠植物区系的残遗。骆驼蓬也是公认的古老属(中国科学院新疆综合考察队,1978)。
综上所述,新疆盐生植物区系的特征可概括为如下几点:
1) 植物区系表现强烈的旱生性和古老性。在新疆盐生植物区系中以各种旱生和超旱生的灌木、小灌木占优势,藜科(尤其是猪毛菜属)、菊科(尤其是蒿属)、柽柳科、蒺藜科和蓼科的沙拐枣属特别发达。
2) 单种属和寡种属多,区系的优势现象明显。新疆盐生植物区系中单种或少种的属多,属与种的比值高达37.76%。植物区系的优势现象十分明显,仅5个较大属(>10种)共计73种,占本区总属数的4%,却占总种数的22.05%。
3) 植物区系主要是温带性质。根据植物种类的地理成分可以确定一定区域的区系性质。新疆盐生植物属的分布型中,温带成分和地中海成分占多数,分别占38.40%和36%。
4) 特有成分比较低。中国种子植物3 116属中有257属为中国特有,即为全国总属数的8.5%(不包括世界属数),而新疆盐生植物只有具有1个特有属,仅为全国特有属数的0.39%。
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