云斑天牛(Batocera horsfieldi)是用材林和经济林的重要蛀干害虫，在长江中下游地区的杨树林内发生普遍。杨树因云斑天牛蛀害，轻则树势衰弱，重则全株枯死；同时天牛的危害还造成了材质损害，给生产造成极大损失(梅爱华, 1998)。由于其生活的隐蔽性，给常用的“喷、插、熏”等常用防治措施增加难度，防治费工且效果不佳。而出孔活动的成虫是云斑天牛唯一裸露的虫态，也是有明显行为导向的虫态。其行为导向是对嗜食寄主呈明显的趋性，这一趋性的源动力在于满足生殖活动对营养的需要。补充营养对云斑天牛成虫的繁殖起着决定性的作用，取食不同的寄主对成虫的生殖力有显著影响，以野蔷薇(Rosa multiflora)饲养云斑天牛的产卵量为每头13.8粒，而以旱柳(Salix matsudana)、杨树(Populus sp.)及枫杨(Pterocarya stenoptera)饲养的天牛则不产卵(高瑞桐等, 1998)。在田间的调查结果也表明云斑天牛成虫多集中在蔷薇科的植物上补充营养。目前，通过林间种植野蔷薇引诱天牛成虫来防治云斑天牛的方法已经在湖北嘉鱼等地区推广应用并取得了良好的防治效果，但野蔷薇引诱云斑天牛成虫成分及行为机制并不清楚。为此，笔者在室内研究了云斑天牛成虫对几种植物的行为反应，比较了几种植物对不同生理阶段云斑天牛成虫的引诱活性，以期为利用植物挥发性物质防治云斑天牛提供理论支持。

1 材料与方法 1.1 供试昆虫与植物

云斑天牛采自湖北省公安县，采集刚羽化的成虫。成虫分为已交配和未交配。已交配雄虫的判断标准为腹部绒毛磨损，形成明显的交配斑；已交配雌虫的判断标准为背部绒毛磨损，形成明显的交配斑(嵇保中等，1996)；未交配成虫没有形成交配斑。供试植物采集自华中农业大学校内。

1.2 试验仪器

为Y型嗅觉仪。2个选择臂的夹角为75°，适应臂长为45 cm，两选择臂长均为40 cm，直径6.5 cm。选择臂上方各连有一陷阱，用来盛放气味源物质，再分别依次连接气体流量计(LZB-4型，浙江振兴流量仪表厂)、加湿瓶(500 mL)、装有活性炭的空气净化瓶(100 mL)和吹气泵(Bertschy et al., 1991)。

1.3 试验方法

由于天牛成虫喜在晴天高温时飞出交配和产卵，试验安排在实验室内28 ℃左右进行，两臂光线均匀，管内的气流速度为700 mL·min^-1。每次只放入1头天牛进行行为选择，每头天牛只用1次。每头天牛选择时间为10 min，将在10 min内进入选择臂10 cm以上并停留超过30 s的记为有选择，否则记为无选择(Bertschy et al., 1991)。每测1头用洗涤剂将嗅觉仪的各部分清洗，再用蒸馏水冲洗，电吹风吹干后用无水乙醇擦拭一遍再进行下一头的试验。

气味源分别为：2年生的直径约为1 cm的野蔷薇、Ⅰ-69杨(Populus deltoides cv. Lux)、旱柳(Salix matsudana)的新鲜枝条，枝条均为20 cm长。试虫分为未交配的雄成虫、未交配的雌成虫、已交配的雄性成虫和已交配的雌成虫共4组，每组用30头成虫。

1.4 统计分析

云斑天牛对不同气味选择性的差异显著性利用卡方检验进行分析。

2 结果与分析 2.1 未交配云斑天牛成虫的嗅觉反应

雄虫：未交配的云斑天牛雄虫对3种植物的嗅觉反应见图 1a。当用其他植物为对照时，有行为反应的数量比用空气作对照时明显高，均达到70%以上；野蔷薇的吸引作用显著高于空气对照(P＜0.05)；但与旱柳和Ⅰ-69杨作对照时的吸引作用无显著差异(P>0.05)。旱柳和Ⅰ-69杨之间也无显著差异(P＜0.05)。

雌虫：未交配的雌虫对3种植物的嗅觉反应见图 1b。当用其他植物为对照时，有行为反应的数量比用空气作对照时明显高，均达到66.70%以上；野蔷薇的吸引作用显著高于空气对照(P＜0.05)，极显著高于Ⅰ-69杨(P＜0.01)。但与旱柳相比并不存在显著差异(P>0.05)。Ⅰ-69杨和旱柳对雌虫的吸引作用也无显著差异(P>0.05)。

2.2 已交配云斑天牛成虫的嗅觉反应

雄虫：已交配的雄虫对3种植物的嗅觉反应见图 2a。当用其他植物为对照时，有行为反应的数量比用空气作对照时明显高，均达到76.67%以上。野蔷薇的吸引作用显著高于空气对照(P＜0.05)，但与Ⅰ-69杨和旱柳作对照的吸引作用相比均无显著差异(P>0.05)。Ⅰ-69杨和旱柳的吸引作用也无显著的差异(P>0.05)。

雌虫：已交配的雌虫对3种植物的嗅觉反应见图 2b。当用其他植物为对照时，有行为反应的数量比用空气作对照时明显高，均达到73.33%以上。野蔷薇的吸引作用显著高于空气对照(P＜0.05)，极显著高于Ⅰ-69杨(P＜0.01)；但与旱柳相比则无显著差异(P>0.05)；旱柳和Ⅰ-69杨之间也无显著的差异(P>0.05)。

3 讨论

云斑天牛成虫可以感知其补充营养植物野蔷薇的气味，在Y型嗅觉仪中对植物的气味有明显的趋向反应。当以空气为对照时，野蔷薇对未交配或交配的雌雄云斑天牛成虫的吸引率均显著高于空气对照，与云斑天牛的性别或交配与否无明显的联系。这说明野蔷薇确是云斑天牛成虫嗜食的寄主，在野外采集的时候，云斑天牛的成虫白天均发现于野蔷薇等蔷薇科植物上并且较集中(本研究组观察资料)。同时云斑天牛雌雄成虫均可被补充营养寄主植物吸引的结果，意味着补充营养寄主植物在其觅偶行为过程中可能起着重要的作用。寄主植物在许多天牛觅偶行为中的定位作用已经被证实(Ginsel et al., 2005)。

但野蔷薇对云斑天牛成虫的吸引率较低，为40%~60%。这可能是因为云斑天牛成虫在寻找补充营养寄主的时候，并不是仅仅利用野蔷薇的气味为线索。以Ⅰ-69杨和旱柳为对照来进一步研究发现，除了对未交配雌性成虫的吸引率较低(66.70%)外，植物气味对未交配和交配的雄性成虫及交配的雌性成虫的吸引率均较高，达到83.33%以上。在利用补充营养植物气味诱捕云斑天牛成虫时，如果加入其幼虫寄主可提高诱捕的效果。

本研究也表明，野蔷薇对已交配云斑天牛成虫的吸引作用与性别有一定的相关性，如野蔷薇对未交配和交配云斑天牛雄性成虫的吸引作用与Ⅰ-69杨相比无显著差异，但对未交配和交配雌性成虫的吸引作用均极显著高于Ⅰ-69杨。这似乎表明雄性成虫在寻找补充营养寄主时，不仅利用野蔷薇的气味，而且有可能利用雌性成虫所产生的一些信号物质。目前有十几种天牛的性信息素得到鉴定和报道。也有研究表明，寄主植物信息素与性信息素组合使用，可以获得高于各自单独使用对天牛的引诱效果(Allision et al., 2004; 江望锦等, 2005)。当然，云斑天牛成虫是否也存在着性信息素，如存在其作用的距离以及其在云斑天牛寻找补充营养寄主或配偶的过程中是否起作用等都是需要进一步研究的内容。触角是昆虫感受性信息素的主要器官，性信息素发达的种类，其触角常具有显著的性二型现象，即接受者触角比释放者发达(嵇保中等, 2002)。云斑天牛雄性成虫触角长于雌性成虫，更说明云斑天牛成虫也可能存在着性信息素。

野蔷薇对未交配和交配的雌雄天牛成虫的吸引作用与云斑天牛幼虫寄主旱柳相比并无显著差异。室内进行的不同植物对云斑天牛成虫取食及产卵量影响的试验结果表明，当以柳树为补充营养源时，其成虫最短存活5 d，最长可达22 d，平均为8.2 d；产卵为18粒/头(李娟, 2007)。这似乎提示野蔷薇是云斑天牛成虫嗜食的补充营养寄主，但旱柳也可能给其成虫提供必需的营养物质。而对于云斑天牛幼虫寄主Ⅰ-69杨和旱柳而言，旱柳对各种生理状态的云斑天牛成虫的吸引力要强于Ⅰ-69杨，但两者之间并不存在显著差异。这个结果同高瑞桐等(1998)以旱柳饲养云斑天牛成虫时没有产卵的结论有差异。

当然，本研究只考察了植物气味与云斑天牛成虫寄主选择之间的关系，天牛成虫趋向于补充营养寄主的原因不单是寄主的气味在嗅觉上的吸引，还有可能涉及到其他信息素(如雌雄信息素、聚集信息素)的吸引以及视觉因素或者是这些因素的共同作用。视觉以及雌雄信息素在天牛寄主或配偶选择过程中的作用在有些天牛种类中已经被证实(Allision et al., 2004)，云斑天牛补充营养寄主选择的机制是否与之相似，其机理还有待于进一步系统的研究。