火炬松(Pinus taeda)原产地美国，自然分布于28°—29° N，75°—97° W中南部范围内。其分布区内，地理生态环境较为复杂，使之形成许多地理种源(潘志刚，1992)。该树生长迅速、适应性强、材质好，是美国南方松中最为重要的建筑用材、造纸材和胶合板材的栽培树种(徐有明，1998)。目前世界亚热带和热带北缘气候的地区广泛引种栽培这些种源进行长期定位试验，以期筛选出生长快、材质好，并且遗传稳定性好的种源。火炬松种源材性在原产地典型地理变异模式是从西到东、从西北到东南，其木材密度是逐渐增加的(Zobel et al., 1958)，该树种材性性状对环境反应敏感，当栽培到新环境中，其木材性质往往难以预测，火炬松原产地材性资料不能用来指导栽培地种源的引种(Zobel et al., 1989)。Byram(1988)、Lantz等(1967)、Tauer(1990)发现火炬松种源试验中，木材密度的地理模式与原产地所观察的不一致，认为预测木材性状的最好的方法就是将种源栽植到不同地点进行试验。

我国引种栽培火炬松已有70多年历史，但从1981年才有组织地在全国进行火炬松种源试验(潘志刚，1992)。目前该树种已成为我国南方13个省(区)短周期培育工业用材重要树种之一，其栽培范围南至广东、广西和海南，东至浙江富阳、福建南屿，北至湖北、河南南部和山东，西至四川南部，贵州北部也有栽培。在我国有组织进行的5次火炬松种源试验中，1981、1983年2次所进行的天然林种源和人工林改良代种源试验较为全面系统(潘志刚，1992)。这类相同代码的种源，其遗传基础基本一致，在不同环境下所建立的相同代码种源试验林是进行树木遗传改良极其珍贵的材料。目前我国对火炬松研究多侧重于生长性状和适应性等方面，潘志刚(1992)研究表明各地栽培火炬松基本保持原产地生长较快的特性。“八五”期间对浙江同一环境下引种火炬松种源木材性质变异规律进行了较为系统的研究(徐有明，1998)，发现同一环境下其种源木材性状并不遵守该树种在原产地的变化规律(Byram, 1988)，有关栽培环境和生长量对其材性影响尚未见报道。

我国地理范围跨度大，气候、林地土壤特性差异大，适合各地引种栽培的种源应有所不同，因此在研究栽培环境和生长量对其材性影响时就应该考虑遗传基础上的差异，否则难以得出科学上可信的结论。本文在我国火炬松种源试验林的基础上(潘志刚，1992)，选择不同环境下遗传基础相同的种源，探索环境对火炬松生长量和木材性状的影响和遗传变异规律，运用Wricke模型中的生态价和Finlay和Wilkinson模型中的回归系数B_i(Wricke, 1962; Finlay et al., 1963; Miezan et al., 1979; Eberhart et al., 1996; 马育华，1982；Cheng, 1997)，研究评价我国引种栽培的火炬松生长量和木材性状的遗传稳定性，按不同材种培育目标，对我国引进的火炬松种源的稳定性及丰产性作出评价，为我国人工林培育、材性改良、木材资源合理开发和利用提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料

我国1983年火炬松全分布区火炬松种源在南方省区19个点种植，种子来自美国41个种子园，各试点种源数不同。试验随机区组设计，6~25株方形小区，3~5次重复，株行距2.75 m×2.75 m(潘志刚，1992)。

本试验按照经度或纬度相近似的原则，选择浙江富阳、福建南屿和湖北荆州3地种源试验林作为材料。湖北荆州彭场林场种源试验林地理位置30°06′ N，112°57′ E，海拔60 m，无霜期216 d，低丘，土壤为第四纪黄棕壤，pH 6.0。福建闽侯南屿林场位于25.51° N，119.16° E，海拔250 m，无霜期308 d，低丘，土壤为花岗岩石山地红壤，土层厚1 m，沙壤，pH 5.5。浙江富阳试验林场位于30°15′ E，119°58′ N，无霜期221 d，低山丘陵，海拔150~170 m，红壤，pH 4.5~4.7。浙江点31个种源，福建点31个种源，湖北点23个种源，各点共有19个遗传基础相一致的相同种源。

生长量分析所用数据来源于火炬松种源试验林10~14年生测定材料。由于种源间树高存在着显著差异，各种源因生长快慢在同一树龄高有差异，其胸高盘上形成层生理年龄不完全一致。为了消除生长轮年龄和树干高度的影响，采用相对胸高位置(1.1~1.4 m)锯截圆盘，树高长得快的种源在1.4 m树高处截取圆盘，树高长得慢的在1.1 m树高处截取圆盘。圆盘上由髓心向外按年轮对应取样, 用第6~7轮木材性状值进行比较测定材性。

1.2 研究方法

各试点种源试验林内，每区组按小区测定各株树木树高、胸径生长量，用生长锥锥取每株样木木芯后，每小区选择标准木1~2株伐倒，用于木材力学性质和化学分析。生长锥样品，由髓心向外测定各年轮宽度、晚材宽度、管胞长度和木材基本密度。

利用方差分析评价种源、环境、种源×环境是否存在着显著差异。采用Wricke模型(Wricke, 1962)中生态价、Finlay和Wilkinson模型(Finlay et al., 1963)中回归系数表征种源对环境的反应，用作稳定性相对测度。回归系数绝对值(B_i)接近1的种源认为具有平均稳定性，可适合好的和差的立地，B_i小于1说明稳定性高，适应于不利环境，B_i大于1说明稳定性低，仅适合较好的环境。离差回归方差(生态价)则是衡量利用回归进行预测的有效性，若生态价最小，说明第i个基因型在试验中环境互作效应最小，因而最稳定。

2 结果与分析 2.1 不同环境下火炬松种源生长量与材性差异分析

1) 不同环境下火炬松种源树高、胸径、材积的差异分析  不同环境下火炬松树高、胸径、材积3个性状F检验说明：种源间、环境间、种源与环境间的交互作用差异均达到了显著水平，树高、胸径、材积3个性状种源间F_0.05值分别是2.55、4.31、4.34，它们的环境F_0.05值分别568.6、909.1、526.9，种源与环境间的交互作用F_0.05值分别为2.87、2.52、3.19，说明种源基因型、环境效应、基因型×环境互作效应对火炬松各种源生长量性状影响是显著的(表 1)。

从表 1中方差均方分量来看，3个生长量性状误差来源中，环境方差分量最大，说明火炬松树高、胸径、材积生长量性状主要受地点效应的控制，也就是说在纬度或经度这一大范围尺度上考察，不同地理区域内引种栽培火炬松，其生长量差异非常显著。就树高这一性状而言，火炬松树高主要受地点效应的控制，种源×环境互作效应与种源效应处于相近水平，但种源×环境互作效应影响水平较种源效应高些，也就是说立地环境对树高影响更大，这与测树学中林分优势木树高由立地条件所决定的理论是一致的。火炬松胸径主要受地点效应的控制，种源效应的影响大于种源×环境互作效应。火炬松材积生长主要受地点效应的控制，种源×环境互作效应、种源效应处于相近水平，但种源×环境互作效应影响水平较种源效应低些。因此，在火炬松引种栽培和工业原料林培育过程中，若以林木生长量材积为主要考虑因子，重视优良种源选择的同时，更应该重视造林地的选择，同时辅以造林地的改良和管理措施，这才能充分发挥优良种源的生产潜力。

2) 不同环境下火炬松种源材性差异分析  造纸材要求纤维长度大、木材密度高、晚材率大、纸张的撕裂强度大。木材密度、晚材率与纸浆产量质量和木材力学强度有着显著的相关性，是林木育种、营林培育和木材加工利用过程中常用的评价指标。表 2方差分析F检验说明火炬松晚材率、管胞长度和木材基本密度3个性状种源间、环境间、种源与环境间交互作用的差异均达到了显著水平。3个性状种源间F值分别为3.22、5.70、3.15，均大于F_0.05(1.70)，种源与环境间交互作用F值分别为2.82、2.95、3.02，大于其对应的F_0.05(152)，不同地点环境间3个性状F值分别为402.5、60.95、216.4，表现出火炬松木材晚材率、管胞长度和木材基本密度3个性状环境间差异特别大，栽培环境影响效应极其显著。从3个性状方差分量来看，火炬松木材晚材率、管胞长度、基本密度主要受地点效应的控制。管胞长度和晚材率2个性状的种源×环境互作效应、种源效应处于相近水平，但其种源×环境互作效应影响水平较种源效应低些。基本密度这一性状种源效应(F=5.70)大于种源×环境互作效应(F=2.95)。因此，在火炬松造林工作中，若以纸浆材为培育目标，考虑到纸浆产量与质量要求，在重视选择木材基本密度和晚材率大的优良种源的同时，更应该重视造林地的选择，同时辅以造林地的改良和管理措施，这才能充分发挥优良种源的生产潜力。

2.2 不同环境下火炬松种源生长量与材性遗传稳定性分析

1) 不同环境下火炬松种源树高、胸径、材积的遗传稳定性分析  遗传稳定性分析参数较多，农业和林木育种上多采用Wricke模型、Finlay和Wilkinson模型中的生态价和回归系数这2个参数。生态价、回归系数B_i表征种源对环境变化的反应，作稳定性相对测度。表 3是火炬松3个引种试验点19个种源树高、胸径和材积及其稳定性参数。19个相同种源树高变化范围为9.44~10.76m，胸径变化范围为16.06~20.19cm，单株材积变化范围为0.0940~0.1633m³。稳定性参数中，树高的回归系数变化范围为0.7864~1.2220，生态价数值变化范围为0.0788~2.7685；胸径的回归系数变化范围为0.7739~1.3158，生态价数值变化范围为0.0332~2.9274；材积因子的回归系数变化范围为0.54206~1.451 20，生态价数值变化范围为0.00001~0.00273。可见19个种源这3个生长量因子不同环境下稳定性差异大。

根据模型理论，理想种源应当具有较高的平均表现。生态价最小，说明试验中环境互作效应最小，稳定性高；表型对环境指数的回归系数B_i=1.0，表示该种源对所有的生态环境的平均稳定性；B_i＞1.0，表明低于平均稳定性，对特定环境具有特殊适应性；B_i＜1.0，表明超平均稳定性，具有对所有环境的普遍适应性。表 4是根据表 3中2个稳定性参数，将参试种源稳定性分为：第Ⅰ类较稳定、第Ⅱ类一般稳定、第Ⅲ类较不稳定3种类型。较稳定的Ⅰ类型，树高有L₁₂、L₁₆、L₁₉、L₂₇、L₂₈、L₃₀，胸径有L₉、L₁₄、L₁₆、L₁₉、L₂₀、L₂₄、L₂₈，材积有L₃、L₉、L₁₂、L₂₀、L₂₄、L₂₇、L₂₈；一般稳定性的Ⅱ类型，树高有L₈、L₉、L₂₀、L₂₄、L₃₁；胸径有L₃、L₈、L₁₂、L₂₅、L₃₁，材积有L₈、L₁₄、L₁₆、L₁₉、L₃₁；较不稳定的Ⅲ类型，树高有L₁、L₃、L₅、L₆、L₁₄、L₁₇、L₁₈、L₂₅，胸径有L₁、L₅、L₆、L₁₇、L₁₈、L₂₇、L₃₀，材积有L₁、L₅、L₆、L₁₇、L₁₈、L₂₅、L₃₀。

表 4中树高、胸径和材积3个性状在稳定、一般稳定和不稳定3个类型出现的种源代码不一，反映出3个性状综合选择的复杂性，这主要与生态价和回归系数2个稳定性参数大小序列不一致有关。从理论与生产角度来看，第Ⅰ、Ⅱ种类型具有选种意义，第Ⅰ种能适应各种立地条件、气候类型，且能有较高的生长表现，具有广泛的推广价值；第Ⅱ种类型的种源适应各种立地条件，具有高产的潜力；第Ⅲ种栽培价值低，不宜在我国推广。因此Ⅰ、Ⅱ种类型的共同种源代码有L₈、L₉、L₁₂、L₁₆、L₁₉、L 20、L₂₄、L₂₈、L₃₁等9个种源。

2) 火炬松种源纸浆材材性遗传稳定性分析   表 5为火炬松各试验点种源晚材率、基本密度和管胞长度平均值及稳定性参数数据。稳定性参数中，19个种源晚材率的回归系数变化范围为0.556 6~1.5344，生态价数值变化范围为0.3981~41.8678；木材基本密度的回归系数(绝对值)变化范围为0.14400~1.88384，生态价数值变化范围为0.000003~0.003637；管胞长度因子的回归系数变化范围为0.43814~1.45083，生态价数值变化范围为2428.9~80450.9。可见火炬松各种源材性不同环境间下稳定性差异大，其纸浆材3个材性因子不同环境间稳定性差异也很大。

根据模型理论和生态价大小、回归系数绝对值大小，参试种源分为较稳定、一般稳定、较不稳定3个类型，如表 6。晚材率、基本密度和管胞长度3个性状的稳定性参数也表现出不一致。晚材率较稳定的类型种源代码有L₃、L₅、L₁₂、L₁₄、L₂₅、L₂₇，一般稳定性类型种源代码有L₂₀、L₂₄、L₃₀，较不稳定的类型有L₁、L₆、L₈、L₉、L₁₆、L₁₇、L₁₈、L₁₉、L₂₈、L₃₁。基本密度较稳定的类型有L₅、L₁₂、L₁₄、L₂₅、L₂₈、L₃₀，一般稳定性的类型有L₆、L₈、L 19、L₂₇、L₃₁，较不稳定的类型有L₁、L₃、L₉、L 16、L₁₇、L₁₈、L₂₀、L₂₄。管胞长度较稳定类型有L₃、L₈、L₁₂、L₁₉、L₂₇，一般稳定性类型有L₅、L₆、L₁₄，不稳定类型有L₁、L₉、L₁₆、L₁₇、L₁₈、L₂₀、L₂₄、L₂₅、L₂₈、L₃₀、L₃₁。如前文所述，从理论与生产角度来看，第Ⅰ、Ⅱ种类型具有选种意义，并且能适应各种立地条件、气候类型，且能有高产的潜力和较高性状表现，具有推广价值。火炬松为长纤维纸浆材树种，其纸浆生产与质量评估上纤维长度(管胞长度)重要性不及木材基本密度和晚材率，因此以木材基本密度为主，考虑晚材率性状，它们表现出较为稳定的相同代码种源有L₃、L₅、L₁₂、L₁₄、L₂₅、L₂₇、L₂₈、L₃₀、L₃₁等9个种源。这与前文生长量性状稳定的相同代码种源代号(L₈、L₉、L₁₂、L₁₆、L₁₉、L₂₀、L₂₄、L₂₈、L₃₁)有明显的差异，反映出木材性状的稳定性与生长量性状稳定性不一致。火炬松种源树高、胸径、材积、晚材率、管胞长度、木材基本密度等因子的遗传稳定性大小不一，生长量上表现稳定性好的种源，其木材性状的遗传稳定性大小不一定表现好，生长量与材性因子稳定性参数表现不一致。各地优良种源的筛选应结合当地的试验结果进行综合评定，所筛选出的优良种源不完全适合其他地区。林木育种策略和路线的制定应有所侧重为好。

2.3 火炬松相同种源不同环境材性的差异比较

表 7为3个试验点19个相同种源胸高盘上第6~7轮晚材率、木-材基本密度和管胞长度的性状值。福建南屿点19个相同种源晚材率变化范围为21.8%~42.-0%, 浙江富阳点为17.0%~22.3%，湖北荆州点为7.0%~16.8%，它们的均值依次为32.7%-、20.4%、12.-6%，福建南屿点晚材率显著高于浙江富阳、湖北荆州点，浙江富阳点晚材率明显大于湖北荆-州点。浙江富阳、湖北荆州和福建南屿3个试验点种源第6~7轮木材管胞长度变化分别在2 750~3434mm、2577~2850mm、3001~3353mm范围内，它们均值依次为3-031、2693、3194mm，福建南屿试验点种源管胞长度明显大于湖北荆州点，并-略高于浙江富阳点。对于火炬松-种源木材基本密度性状，福建南屿点变化范围为0.392~0.488g·m^-3，均-值为0.-440g·m^-3；湖北荆州点变化范围为0.350~0.452g·m^-3，均值为0-.388g·m^-3；浙江富阳点变化范围为0.367~0.449g·m^-3，均值为-0.407g·m^-3。福建南屿点较湖北荆州点木材基本密度大13.4%，浙江富阳点较-湖北荆州点大4.8%，这说明经-纬度大的变化范围内同一树种相同种源的纸浆林分单位面积上的纸浆产量差异大。这主要与-其栽培地良好的水热气候条件有关。可见栽培环境对火炬松木材性状值影响是较大的，选择-适生的立地和良好的水热气候区对培育火炬松纸浆材是非常重要的。

3 结论与讨论

1) 火炬松是优良的长纤维纸浆用材，其树高、胸径、材积是评价其种源丰产指标，晚材率、木材基本密度、管胞长度是评价其纸浆材的主要指标。不同环境下栽培试验表明：其生长量性状树高、胸径、材积与材性性状晚材率、管胞长度、木材基本密度等因子种源间、环境间、种源与环境间的交互作用差异均达到了显著水平，说明种源基因型、环境效应、基因型×环境互作效应对火炬松各种源生长量与材性性状影响是显著的。选择优良种源造林和选择良好的立地对火炬松纸浆用材的培育具有重要意义，也就是说火炬松造林工作中，利用其优良种源建立的种子园或其优良家系林产生的种子造林的同时，应该更重视造林地的选择，并注重造林地的改良和管理，才能充分发挥优良种源的生长潜力。

2) 通过Wricke模型、Finlay和Wilkinson模型中2个参数生态价、回归系数评价火炬松种源各生长与材性因子的遗传稳定性，表明不同环境下火炬松造纸用材相同种源树高、胸径、材积、晚材率、管胞长度、木材基本密度等因子的遗传稳定性大小不一，生长量上表现稳定性好的种源，其木材性状的遗传稳定性大小不一定表现好，生长量与材性因子的稳定性参数大小出现不一致现象，这说明环境的重要影响，各地优良种源的筛选应结合当地的试验结果进行综合评定，它地的优良种源不完全适合其他地区。同时，林木育种策略和路线的制定和筛选主导因子应有所侧重为好，既要考虑生长量，也要考虑材性性状，以达到速生、丰产、优质和高效的营林目标。

3) 火炬松相同种源不同环境下生长量与材性值差异大，反映出其纸浆林培育单位面积上的产量因地区间不同而有显著的差异。如表 7中福建南屿点晚材率较湖北荆州点大159%，浙江富阳点晚材率较湖北荆州点大62%；福建点较湖北荆州点木材基本密度大13.4%，浙江富阳点较湖北荆州点大4.8%。福建点较湖北荆州点管胞长度大18.6%，浙江富阳点较湖北荆州点大12.6%。晚材率、基本密度和管胞长度对纸浆产量或纸浆质量和木材力学性能均有大的影响。纸浆材中木材化学成分含量对其产量、质量均有一定的影响(Zobel et al., 1989; 徐有明等，1997)。火炬松种源间纤维素、木质素含量无显著性差异，戊聚糖、苯-醇抽出物含量则差异显著，其木材主要化学成分含量广义遗传力较低(徐有明等，1997)，有关地区环境间木材化学成分含量的差异有待进一步研究。

4) 我国火炬松引种栽培范围主要位于淮河以南10多个省市，地理上经度和纬度相差11°以上。在这个大的栽培区范围内，哪些省区生长快、材质好，最适合培育其短周期纸浆林；哪些省区可以栽培生长和材质尚好，适合培育一般用材料；哪些省区可以生长，但产量低、材质差，不适合培育工业原料林；等等，目前尚没有这方面的报道，有待进一步深入开展研究。