桤木(Alnus cremastogyne)为桦木科(Betulaceae)桤木属落叶乔木，高达40 m，胸径达150 cm，原产四川省(郑万钧, 1985；中国树木志编委会, 1987)。桤木属植物为世界性分布的植物，在欧洲、美洲、非洲、亚洲均有分布，共有40余种。我国桤木属植物有11个种，其中桤木是最重要的一个特有种(王军辉等，2000)。桤木是喜光、喜温、喜湿润的浅根性树种，适生于年平均气温15~18 ℃、年降雨量900~1 500 mm的地区，其栽培区域西起四川康定，东至浙江丹山，南至云南东北部，北至秦岭南坡，适生栽培区扩大到长江中下游地区。桤木树干端直圆满，生长快，木材用途广，是我国南方优质造纸材树种，发展前景极为广阔。桤木根部着生根瘤菌，具固氮作用，其叶含氮量高，为良好的优质天然肥料，对土壤改良效果明显，桤木已成为我国“退耕还林”工程及生态环境建设工程和混交造林的主要树种，是人工林树种结构调整的首选树种之一(吴际友等，2004a)。国内外对桤木属植物的研究逐渐增多(周小玲等，2007a；2007b；刘贤词等，2007；代顺民等，2007；李长流，2006；吴际友等，2006；2005；2004b；2004c；陈益泰等，2004；朱万泽等，2005；徐清乾等，2006；吕梅等，2006；刘建华等，2001；杨志成，1991；王金锡等，2000；Dewald et al., 1986)，但桤木无性系结实量与种实性状遗传变异研究目前国内外均未见报道。随着桤木制浆造纸的迅猛发展，对桤木良种的需求量越来越大，因此，建立桤木种子园提高种子园种子产量就显得特别重要。开展本项研究，对桤木种子园无性系的科学管理、提高种子园种子产量具有重要的意义。

1 试验地概况

试验地设于湖南省桃源县盘塘镇白家育村(东经111°40′，北纬29°10′)，属亚热带季风气候区，年均气温16.4 ℃, 1月均温5.5 ℃，7月均温28.6 ℃，年均相对湿度81%，年均降雨量1 480 mm，年日照1 531 h，无霜期286 d。低丘岗地，地势平缓，海拔120~190 m，坡度10°左右。土壤为第四纪红壤，土层深度大于80 cm，pH值5.5~6.8，质地较粘，肥力中等，有机质含量多在5~20 g·kg^-1，适宜多种林木生长。

2 材料与方法 2.1 材料

材料来源于本项目组桤木无性系测定林：林龄4年生，共32个无性系，随机区组设计，10株双行小区，5次重复，造林株行距2 m×3 m。

2.2 方法

在桤木无性系测定林中，分别无性系各单株进行结实量调查，连续调查3年(2005、2006、2007年)。共调查桤木无性系32个，每个无性系调查单株5株，共调查单株160株。采用聚类分析法将种子园无性系分为高产(坚果)型无性系、中产型无性系和低产型无性系三大类。

选择20个高产或中产坚果无性系进行种实性状调查，连续观测3年，每个无性系确定5个分株，每分株随机取10个坚果，测定下列性状：坚果长(NL)、坚果宽(NW)、可育种鳞数、每个坚果饱满种子数(FS)、种子千粒质量(M)，并计算各无性系的种子潜能(seed potential)和种子效率(seed efficiency)，对各性状进行重复力分析(吴仲贤，1979)。各性状遗传力大小以该性状的重复力(R)来表示。

无性系种子潜能和种子效率采用Bramwell(1974)的推算方法。由于桤木坚果中每一可育种鳞可能产生的种子为2粒，所以种子潜能和种子效率的计算公式为：种子潜能SP＝2×该坚果可育种鳞数；种子效率SE＝(某坚果生产的饱满种子数/SP)×100%。

试验观测数据的方差分析、重复力分析、显著性检验用SPSS12.0 for Windows软件进行统计分析。

3 结果与分析 3.1 桤木无性系开花结实性状遗传变异

无性系在雌雄花产量上的差异，必然会导致无性系种子产量的差异，这种差异是受遗传支配的(吴际友等，1995)。对桤木无性系结实量进行调查研究表明，其中有3个无性系结实极少。桤木无性系坚果产量一般相差35~40倍，最多相差102倍。

对无性系连续3年结实量进行方差分析(表 1)表明：无性系间及无性系各年份间结实量均存在极显著差异，无性系内结实量差异不显著。表明种子产量是由多因子决定的。这说明无性系本身以外的因素对种子产量的影响也是不能忽视的。

无性系结实量2005—2007连续3年重复力较高，分别为0.734 8、0.719 3、0.750 6。结实性能好的无性系一般每年都有较高的结实量，而结实性能差的无性系，每年的结实量都较低。因此，无性系结实量主要受遗传控制，且重复力相对稳定，所以，根据结实量性状对无性系进行选择是有效的。

根据连续3年的结实调查数据，对各无性系进行聚类分析, 依据无性系结实量的多少，将无性系划分为A、B、C 3大类型。A类无性系即高产型无性系：单株产量多，相对稳定，单株平均年产果6 kg以上，如C-07、C-08、C-09、C-14、C-15、C-16、C-17、C-21、C-25、C-29、C-32无性系。B类无性系即中产型无性系：单株产量较多，但不稳定，单株平均年产果约3~6 kg，如C-03、C-04、C-05、C-06、C-10、C-11、C-12、C-20、C-22、C-23、C-24、C-26、C-28、C-30无性系。C类无性系即低产型无性系：单株产量少，且不稳定，单株平均年产果3 kg以下, 如C-01、C-02、C-13、C-18、C-19、C-27、C-31无性系。

在桤木种子园建立中，为提高种子产量尽量避免使用C类无性系，少用B类无性系，多用A类无性系。

3.2 桤木无性系种实性状遗传变异

从表 2看出，在分析的6个性状中，坚果长、坚果宽、饱满种子数、种子千粒质量、种子潜能、种子效率在无性系间存在显著或极显著差异，遗传变异丰富；坚果长、坚果宽、种子千粒质量、种子潜能在无性系内差异不显著，这说明坚果长、宽主要受遗传控制；坚果饱满种子数、种子效率在无性系内存在显著差异；同一无性系其饱满种子数、种子效率在年份间存在显著差异，这与花粉产量、气候条件等密切相关。

从表 3可以看出，坚果长、坚果宽、种子千粒质量、坚果饱满种子数、种子潜能和种子效率主要受遗传控制，且这些性状与无性系种子产量关系密切，选择无性系建立种子园时应引起重视。坚果长、坚果宽、种子千粒质量和种子潜能的重复力相对稳定，所以，根据坚果性状对无性系进行再选择是有效的。

3.3 桤木无性系种子潜能和种子效率

种子潜能(SP)说明了果实在生物学理论上能够产生种子的最大数目，种子效率(SE)则反映了果实实际生产种子的情况。Bramwell(1974)对火炬松(Pinus taeda)、湿地松(Pinus elliottii)无性系的种子潜能与种子效率进行了研究，并将研究结果作为种子园无性系选择的指标之一，显著提高了种子园种子产量。

对桤木20个无性系(高产型或中产型)进行了种子潜能和种子效率研究，其种子潜能最大的为C-10无性系，最小的为C-11无性系，种子效率最大的为C-03无性系，最小的为C-14无性系。

根据对20个高、中产坚果无性系的种子潜能(SP)和种子效率(SE)的分析研究, 按SP和SE的大小，将无性系分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三大类：Ⅰ类无性系即SP大而SE小的无性系，如C-04、C-08、C-10、C-14、C-15、C-17无性系；Ⅱ类无性系即SP小而SE大的无性系，如C-03、C-05、C-11、C-20、C-21、C-25、C-29、C-32无性系；Ⅲ类无性系即SP、SE均小的无性系，如C-06、C-07、C-09、C-12、C-16无性系。

在建立种子园时，为提高种子产量，不宜选用Ⅲ类无性系，少用Ⅱ类无性系，多用Ⅰ类无性系。

4 小结

为了提高工业原料林树种种子园种子产量，有关学者开展了种子园无性系种实性状研究(吴际友等，1995；龙应忠等，2004)，为种子园无性系再选择提供科学依据。吴际友等(1995)研究了湿地松种子园无性系种实性状的遗传变异规律，并用研究结果指导了湖南省汨罗市湿地松种子园无性系管理，显著提高了种子产量。本研究结果与吴际友等(1995)对湿地松种子园无性系的研究结果基本一致。

对桤木无性系结实量与种实性状进行研究，为桤木种子园建园无性系选择提供科学依据，结合无性系的生长、形质和材性指标，对建成种子园进行留优去劣、对待建种子园无性系进行科学选择，可确保无性系种子园优质、高产、高效。

在建立桤木种子园时，在对无性系生长性状、形质性状、材性性状及其结实性能选择的基础上，再根据无性系种实性状进行再选择，根据本研究结果，宜选用的无性系有：C-03、C-04、C-05、C-06、C-07、C-08、C-09、C-10、C-11、C-12、C-14、C-15、C-16、C-17、C-20、C-21、C-22、C-23、C-24、C-25、C-26、C-28、C-29、C-30、C-31、C-32；不宜选用的无性系有：C-01、C-02、C-13、C-18、C-19、C-27。对提高种子园种子产量具有重要意义。

在实际应用中，根据结实量分析宜选用的无性系可能根据种实性状分析又不宜选用，在这种情况下，则要根据种子园无性系配置、无性系雌雄花量及无性系生长等进行综合评价与选择。