植苗造林是人工造林的主要方式之一，2006年全国完成营造林面积520万hm²¹⁾，其中绝大多数是植苗造林。植苗造林过程实质是移栽，通过不同种类苗圃获得的苗木，经起苗、运输、分级、包装、贮藏或假植、再运输，最终被栽植，这期间苗木可能会受到断根、失水、擦伤、振动、高温和低温、光周期紊乱、光照不足、缺氧、失水、渍水、病虫、有毒物质、根际环境改变等异常因素的影响。笔者认为此间苗木处于胁迫状态，一是因为Levitt(1980)将胁迫定义为：任何环境因子对生物能构成的潜在伤害，这些伤害或变化可以是生理的或化学的，如果严重到一定程度，生物会遭受严重伤害或死亡。Larcher(1995)认为胁迫是动态的，处于逆境下的生物，经过一系列不同的阶段，最初，胁迫因子扰乱关键结构或功能导致功能降低，这些也许被保护反应抵消；长时间稳定的胁迫可使生物形成更强的抗性，但剧烈或快速的胁迫则导致生物不可逆转的伤害。二是从起苗到栽植及其以后的一段时间内，苗木被从土壤或基质中取出，贮藏于水分或氧气不足、温度和光照日变化异常的环境中，此时苗木的适应和抗性机制可能会受到强烈的抑制，一般情况下不会对苗木造成威胁的因子亦可能在此期间形成伤害；造林后，苗木所处的环境条件与以前在苗圃中的条件之间存在着相当大的差异，苗木亦处在不利环境的胁迫之下。三是在此期间，由于各地环境条件的差异和操作程序的不同，可构成胁迫的因子既有生物因素又有非生物因素，既可能是单个因子又可能是多个因子共同出现。它们对苗木的影响既有多个因子的共同作用，又有某个因子的累积作用。四是这种影响并不一定随着苗木的成活或恢复生长而消失，可能持续相当长的时间。为此笔者拟将从起苗到重新栽植(造林)及其以后的一段时间内，多种因子对苗木生长发育产生的不利影响称为移栽胁迫。目前国内尚没有提出这一概念，国外分别使用了transplanting stress(Guehl et al., 1993; Mena-Petite et al., 2005)，transplanting shock(Kaushal et al., 1989)，transplant stress(South et al., 1997), post-planting stress(Girard et al., 1997)，但没有对其内含进行定义。South等(1997)提出了移栽胁迫指数(transplant stress index，TSI)，是最初栽植时苗高与苗高生长量之间线性回归关系的斜率，当TSI接近零时，表明苗木处于移栽胁迫之中，当斜率接近1时，表明苗木已经从移栽胁迫中恢复。并初步确定了几种针叶树的TSI值，如湿地松(Pinus elliottii)、火炬松(Pinus taeda)、辐射松(Pinus radiata)、北美云杉(Picea sitchensis)、欧日落叶松(Larix decidua × L.kaempferi)。

1) 2006年中国林业概述.http://www.forestry.gov.cn/.

1 研究进展 1.1 失水及其对苗木的影响

失水是移栽过程中最容易发生的伤害，其中的任一环节都有可能造成苗木失水，即使是快速的随起随栽植，也会引起失水。Margolis等(1990)、Wilson等(1998)和Radoglou等(2001)认为移栽胁迫主要是水分胁迫。

1.1.1 失水速度

苗木暴露于干燥环境中可影响其内部水分状态(Balneaves et al., 1988；Tabbush，1987a)。失水速率因树种、苗木种类和器管的不同而异。根、茎、叶的失水速度极不相同(Tabbush，1987a；McKay et al., 1996)。与仅地上部分暴露于空气中相比，根系暴露于空气中造成的水分散失更多(Coutts，1981)。在相同晾晒时间内根系失水率大于茎干失水率(毕会涛等，2007a; 2007b；刘生禹，2003；李淑玲等，1993；臧世臣等，2004)。一般苗根失水速度是茎叶失水速度的5~10倍(寇纪烈等，1998), 对杉木(Cunninghamia lanceolata)(苏亨荣等，1994)、臭椿(Ailanthus altissima)(曹兵等，2005)、毛红椿(Toona ciliata var. pubescens)(胡松竹等，2004)、川楝(Melia toosendan)(张春华等，2006)、刺槐(Robinia pseudoacacia)和毛白杨(Populus tomentosa)(梁玉堂等，1988)、黑杨派3个无性系Ⅰ-63、Ⅰ-69、Ⅰ-72(顾再良等, 2000)、兴安落叶松(Larix gmelinii)和樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)(宋廷茂等，1993；王宝森等，2001)等树种的失水规律研究也得到了相同的结果。但张秀珍等(2004)对榛(Corylus heterophylla)根蘖苗则认为随着晾晒时间延长苗木根、茎、梢含水量都降低，其中以梢的降低幅度最大，茎和根次之。

在根系内部，毛细根的失水速度远较粗根快, 细根失水速度是粗根失水速度的1~2倍(寇纪烈等，1998)。Coutts(1981)发现北美云杉裸根苗在温度11.5℃、风速0.3 m·s^-1条件下暴露4.5 h，茎和木质根的含水量分别由190%(干基)和170%(干基)降低到150%和100%，而毛细根的含水量由349%(干基)降低为97%。影响苗木质量的主要因素是苗木水分，起苗后失水量最多是细根，因此保护细根是保护苗木活力、提高造林成活率的关键(寇纪烈，1991)。

阔叶树的忍耐失水的能力较针叶树强，阔叶树的根系可在空气中暴露数天而处于休眠期的针叶树只可忍耐5 h或更短的时间(Hermann，1967)，如暴露10 min，可使火炬松的栽植成活率降低8%，2年后的高生长量降低6%(Feret et al., 1985)，但Tabbush(1987a)发现北美云杉和花旗松(Pseudotsuga menziesii)暴露于空气中100 min对成活率没有影响，200 min则使2年后成活率降至68%。经过120 h的失水处理，对格拉迪斯杨(Populus grandis)的生长没有显著影响(Zabielski，1969)。Murakami等(1990)发现心叶山楂(Crataegus phaenopyrum)较挪威槭(Acer platanoides)对失水更为敏感。由此亦可看出相同的失水率，不同树种的反应不相同。侧柏(Platycladus orientalis)失水较快，油松(Pinus tabulaeformis)较慢(张留庆等，1998)。

1.1.2 根呼吸与膜损伤

McCreary等(1987)对花旗松失水后6周根呼吸测定发现，失水同时还影响呼吸。失水引起兴安落叶松细胞外渗液的电导率61.52 μS·cm^-1FW逐步增加到241.30 μS·cm^-1FW, 而细胞膜受到完全破坏时电导率为287.03 μS·cm^-1，说明失水引起细胞膜的损伤，致使苗木生理代谢紊乱，这是苗木失水引起活力下降的本质原因(尹伟伦等，1993)，细根的细胞外渗液的电导率和含水量可作为反映失水后苗木表现的指标(McKay等, 1997; 张建国，1993a；1993b; 1993c)。失水能导致毛细根死亡，Balneaves等(1988)发现当水势小于-0.5 MPa时即可使根死亡。

1.1.3 成活率

根失水可降低造林成活率，这已在以下树种上得到证实：北美云杉和花旗松(McKay et al., 1996；1997；Tabbush，1987a)、火炬松(Feret et al., 1985)、欧洲赤松(Pinus sylvestris)、挪威云杉(Picea abies)(Huuri，1972)、狭叶白蜡树(Fraxinus angustifolia)、欧洲桦(Betula pubescens)(Insley et al., 1985)、鸡爪槭(Acer platanoides)、无梗花栎(Quercus petraea)、斜叶南水青冈(Nothofagus obliqua)。国内外学者还对夏栎(Quercus robur)、红槲栎(Quercus rubra)、科西嘉黑松(Pinus nigra ssp. laricio var. corsicana)(Garrioua et al., 2000；Girard et al., 1997)，马尾松(Pinus massoniana)(施积炎，2004)、川楝(张春华，2006)、健杨(Populus × canadensis cv. ‘Robusta’)(谢庆福等，1985)、毛红椿(胡松竹等，2004)、油松与侧柏(张留庆等，1998)、榛(张秀珍等，2004)、毛白杨(李淑玲等，1993)、苹果(Malus pumila)(杜英章等, 1999)、山杏(Armeniaca sibirica)、侧柏、大叶黄杨(Buxus megistophylla)(曹帮华等，1998)、枣(Ziziphus jujuba)(毕会涛等，2007a；2007b；刘生禹，2003；刘生禹等，2003)、小黑杨(Populus×xiaohei)(王云铭等，1985)、兴安落叶松和樟子松(臧世臣等，2004)、银杏(邢世岩等，1996)，东北主要造林树种如红松(Pinus koraiensis)、长白落叶松(Larix olgensis)和红皮云杉(Picea koraiensis)(杨长有等，1992)进行了研究，Hermann(1967)对关于这方面的早期研究进行了综述。发现将花旗松苗根暴露于空气中(32℃)15 min栽植成活率可达100%，但暴露30、60和120 min栽植成活率下降为90%、80%和50%。小黑杨晾晒4 h左右栽植成活率保持在95%以上，6~8 h，只能达到80%左右，超过9 h，几乎没有成活，4 h作为极限时间(王云铭等，1985)。毛白杨根系含水量平均减少1%，造林成活率降低1.50%，而刺槐苗木根系含水量平均每减少1%，其造林成活率减少8.67%。

1.1.4 萌芽时间

根系暴露于空气中时间越长，栽植后芽萌发的越晚，成活的苗木的质量越低，即使在失水没有对成活率造成显著影响时，这些方面的差异也极为显著(刘勇，1995b)。

1.1.5 新梢生长量

整株失水降低新梢的生长量(宋廷茂等，1993；McKay et al., 1996; Tabbush，1987a)，而且有时栽植成活率没有受到影响但生长量降低(Ritchie，1986; Deans et al., 1990b; Balneaves et al., 1990)。Huuri(1972)发现在栽植之前或之后根系失水的效应可持续4~5个生长季，但此后关于失水的长期效应的研究几乎没有。

1.1.6 累积效应

逐步慢速失水的累积效应已基本清楚。逐步慢速失水影响一些树种，如花旗松、火炬松的成活和生长，随着失水的继续，苗木会出现干枯(Feret et al., 1985; Tabbush，1987a; McKay et al., 1996)，北美云杉的干基含水量降低到180%~100%时，对其影响不大，此后继续失水，成活率则显著降低(Tabbush，1987a; McKay et al., 1996)。Balneaves等(1988)对起苗到栽植期间胁迫的累积效应进行了研究，将整个过程分为8阶段，观测胁迫效应的同时对水势进行了测定。结果表明：大多数组织腐烂发生在起苗后的前2天，即苗木处理和包装期间；失水主要发生在过夜贮藏、运输期间、分级操作期间，经过阶段越多，苗木生长越差。

1.1.7 阈值

随着根系暴露于空气时间的延长，苗木含水量逐步下降，栽植成活率逐步降低，但没有一个明显的阈值(Feret et al., 1985; Tabbush，1987a)。在这种情况下，从生物学角度来看阈值概念没有意义，但从实际生产上来说，阈值(苗木极限含水量)是当一个苗木群体的造林成活率为某特定值如90% (Zabielski, 1969)或40%(梁玉堂等，1988)的含水量，此时的水势为极限水势，刺槐苗木梢、中、根3部位的极限含水量分别为41.60%、37.88%、53.52%，极限水势为-2.498 MPa(梁玉堂等，1988)。2年生银杏(Ginkgo biloba)苗茎含水量为58.68%，根系含水量为66.74%，平均含水量63.06%，根系含水量是茎的1.14倍，栽植时苗木含水量应控制在52%以上(邢世岩，1996)。Zabielski(1969)通过对杨树的一系列试验发现杨树对失水有较高的耐受性，组织的含水量要在130%~150%之间，90%~100%为致死含水量。在根系含水量高于180%(干基)时，北美云杉的栽植成活率均可高于95%(Tabbush, 1987a)。同时许多学者认为单用含水量或相对含水量没有生理意义，不能反映苗木的活力，应采用水势(尹伟伦等，1993；宋廷茂等，1993；张建国等，2000)。宋廷茂等(1993)发现在苗木一定的水势和根系活力范围内，造林成活率的下降并不明显，当苗木水势值和根系活力下降到一定值后，成活率才大幅度下降，不同类型的苗木的致死临界水势不同，生长季起的苗木的值高于秋季起的苗木；樟子松5种苗木类型致死临界水势值比相对应的苗木质壁分离时水势值高0.3~0.4 MPa(张建国等，1993a；1993b)。马履一等(1993)发现当落叶松根水势降至-2.60 MPa时，还没有完全死亡，栽植成活率还能达到20%~60%。这个临界含水量受制于许多因素，如该树种的保水能力、毛细根受到严重损伤时再生新根的能力、栽植时及其后所处的环境条件，以及这些因素之间的相互作用，临界值只能限定在一定范围内或特定的条件下。

需要指出的是由于处理的条件不同，如空气湿度、温度、风速、苗木的基础含水量等方面的差异，暴露于空气中的时间之间的可比性较差。

1.2 机械伤害

从起苗到栽植期间的各种生产操作均有可能对苗木产生机械伤害，包括挤压、摩擦、抛扔、振动等。

1.2.1 生理效应

柔和的摇动能影响细胞分裂和膨大，常用来使室内观赏植物变得矮壮(Mitchell, 1994)。但Simpson等(1994)发现杂种云杉[白云杉(Picea glauca)、恩格曼氏云杉(Picea engelmannii)等的杂种]根生长势(RGP)和针叶电导率不受振幅5.5 cm、频率110次·min^-1、持续1 h振动处理的影响。对北美云杉毛细根施以2.6 kg重的压力30 s引起气孔关闭(Coutts, 1980)。北美云杉和花旗松苗从3 m高处扔下则造成黎明前木质部水势降低(Tabbush, 1986)。McKay等(1993)发现轻拿轻放的北美云杉苗木的电解质渗漏率为12.7%，而从1 m高处扔下苗木的电解质渗漏率增加为14.5%，从3 m处落下苗木的电解质渗漏率为16.9%。

1.2.2 田间表现

Kauopi(1984)发现对休眠欧洲赤松进行5 min、振幅为13 mm、频率为600次·min^-1振动处理后苗木全部成活，但更严重的振动对生长产生不利影响。例如，52 000 N 20次击打使白云杉根系延长生长减缓(Silim et al., 1991)，从3 m高处落下(Tabbush, 1986)和胶鞋重踩(Deans et al. 1990b)则降低北美云杉的RGP。一些研究结果表明振动5 min(Ritchie, 1986)、高处落下(Deans et al., 1990b)、踩踏(Tabbush, 1986; Tabbush et al., 1989；Sharpe et al., 1990; McKay et al., 1993)影响苗木的高生长。这些对成活率的影响较小，而对高生长的影响较大(Ritchie, 1986; McKay et al., 1993)，但极端处理则显著影响成活率。用塑料袋包装的北美云杉裸根苗从3 m高处抛落15次，成活率由97%~100%降低为87%，花旗松成活率在耕作土地上由95%降至83%，在非耕作土地上由54%降至15%(Sharpe et al., 1990)。一个极端的处理是从35 m高的飞机上将欧洲赤松苗抛至路面上，约一半没有成活(Kauppi, 1984)。Stjernberg(1996；1997)记录了苗木从苗圃运输到造林地(平均运输距离266 km)过程中产生的大于1.5 g(1 g=9.81 m·s^-2)的振动次数，平均为5次·km^-1(碎石路上更多)，田间运输距离虽然小于1 km，振动次数达41次·km^-1，有20多次运输的最大振动力为13.7 g，由此导致苗木高生长平均降低4.8 cm。这些结果表明机械伤害效应能够积累，许多小的振动可能与少数几次大的抛扔有相同的作用。McKay等(1993b)研究结果表明机械伤害的效应积累与失水和低温的效应积累方式不同。影响高生长的主要因素是受到的最大冲击力，而并非平均受力或累积受力。例如从10 cm高处抛扔135次，其总受力为1 630 g，与抛扔15次，总受力140 g的高生长之间没有显著差异。

亦有一些研究发现长途运输过程中的振动对苗木成活率和高生长没有影响(Stjernberg, 1996)。Simpson等(1994)发现6 600次、振幅为5.5 cm的振动对杂种云杉的生长没有显著影响，Tabbush(1986)和McKay等(1993)发现从高度1 m处抛落对苗木的生长没有影响；将装有200株2年生苗的袋从10 cm高处抛落，测得苗木受力为11 g，从3 m高处抛落受力为140 g，但对苗木产生影响的决定因素是受到的最大冲击力而不是平均或总受力的大小。

1.3 异常温度 1.3.1 高温

45~60℃的高温能引起蛋白质变性和生化变化而对苗木产生直接损伤(Levitt, 1980)。致死的直接损伤可能不会立即显现出来，这与代谢过程的崩溃相关(Treshow, 1970)。例如，对黑云杉(Picea amriana)的进行40 ℃、180 min处理后，直接伤害并没有立即表现出来，但在3周内有40%的苗木表现出热伤害(Colombo et al., 1992)。伤害程度与组织有关，一般针叶较茎和休眠芽敏感(Koppenaal et al., 1988；Binder et al., 1995)。Redmond(1955)认为根较地上部分更为敏感。伤害还与组织的发育阶段(成熟)有关(Koppenaal et al., 1988；Burr et al., 1993)，Burr等(1993)发现花旗松和恩格曼氏云杉对52℃温度的耐热顺序为：新针叶＜休眠苗木上发生的不抗寒成熟针叶＜休眠苗木上发生的抗寒成熟针叶＜生长季节发生的不抗寒成熟针叶。尽管抗热性随着组织成熟度的增加而提高，但也有例外，美国黄松(Pinus ponderosa)新生针叶具有中等抗热性，而抗寒性最强的成熟叶的抗热性最弱(Burr et al., 1993)。Seidel(1986)将几种植物的幼苗(2~4周龄)置于49~63 ℃的温度条件下1~300 min发现苗木成活率主要取决于处理时间，50%美国黄松幼苗成活的临界点是温度50℃、时间30 min。在试验的树种中，美国黄松是最耐高温，恩格曼氏云杉的耐热性最差，花旗松和巨杉(Abies grandis)处于中间水平，时间超过60 min时，巨杉全部死亡，其他3个树种的成活率随着温度的逐步升高和时间的逐步延长而逐渐下降。高温对苗木影响的作用可持续较长的时间，杂种云杉经过3 d、35℃的处理后4年内的RGP、针叶导度、生长量均会受到影响(Simpson et al., 1994)。

Stjernberg(1996)对从苗圃到造林地22次运苗过程中苗箱内的温度进行了监测，大多数情况下箱内温度低于15℃。Dunsworth(1987)在3年时间内对34批苗木的温度进行了监测，最高苗温总是出现在栽植那一天，一般约为10℃，其中有6个监测点超过了20℃。如果植株没有被暴露在干燥的环境中，短时间处于这样的温度下不会降低成活率。Binder等(1995)发现休眠白云杉经过72 h、20℃处理对针叶没有产生可监测到的伤害，成活率亦没有显著降低。透明聚乙烯袋内的温度会较高，当受到太阳直射1 h，袋内温度可达到35~40 ℃(Tabbush, 1987b)。

长期处于较高温度条件下能加速对贮藏碳水化合物的消耗，对于那些依靠现有根贮藏的营养发生新根的树种，将会产生较大影响，而对于依靠即时光合作用提供营养的树种的影响较小。

1.3.2 冻害

与茎相比，根对低温更为敏感(Pellett, 1971; Smit-Spinks et al., 1985; Bigras et al., 1992; Bigras et al., 1994; Colombo, 1994), 如果对根系进行过度保护，苗木可能会遭受冻害(Lindström et al., 1987; Bigras et al., 1994)。低温影响欧洲赤松和挪威云杉容器苗根系和新梢生长，-20℃低温处理1 h后两者均不发新根(Lindström et al., 1987)。36 h的冷冻会严重影响北美乔松(Pinus strobes)、短叶松(P. echinata)的成活率，在温度不是极端低时，树种间差异显著(McKay, 1996)。-15 ℃下冷冻1 d能降低RGP、针叶导度和田间生长量(Simpson et al., 1994)。在非极低温度条件下欧洲赤松较挪威云杉更为敏感，经低于0 ℃温度3 h处理后对毛细根的伤害引起的电解质渗漏由低到高顺序为北美云杉、落叶松、欧洲赤松、花旗松，花旗松对低温最为敏感(McKay, 1994)。北美云杉内不同种源间的根系抗寒性在仲冬季节具有显著差异，但小于种间差异(McKay, 1994)。Bigras等(1994)发现黄桦(Betula alleghaniensis)较糖槭(Acer saccharum)抗寒，而糖槭又较红槲栎耐寒。冻害能造成苗木活力下降(Radoglou et al., 2001)。

冬季苗木在冷藏库(2~4℃)和低温库(-5~-2℃)中贮藏初期(Cannel et al., 1990；McKay et al., 1991), 或贮藏期过长，甚至在其生理旺盛期(Hermann, 1967; Ritchie et al., 1985; Puttonen, 1987; McKay, 1993a; 1993b)也能对苗木形成伤害。Camm等(1994)对贮藏期及贮藏温度和期间的失水进行了综述。

毛细根腐烂对成活率的影响大于茎霉烂对成活率的影响(McKay et al., 1991)。0~ 4 ℃是冷藏苗木的适宜温度。除失水、冻害缺氧外，苗木贮藏期间可能遇到的主要危害可能是霉菌(Hinesley，1982；刘勇，1995a), 特别是当叶片温润时(Hocking, 1971)。低温贮藏期间苗木所感染的病原菌主要有镰孢菌属、青霉属、链格孢属、丝核菌属、多毛孢属、毛霉属、木霉属，细菌及其他无丝无孢子产生的菌落。但并非所有的病原菌均是致病的，而且不同树种的致病菌不同。导致油松苗木霉烂的主要是镰孢菌属，而导致侧柏苗木霉烂的主要是丝核菌属(刘勇，1995a)。霉菌发生与挪威云杉的死亡率呈弱相关(Venn, 1981)，而尖塔白云杉(Picea glauca var. albertiana)和小干松(Pinus contorta var. latifolia)的死亡与霉菌发生程度直接相关。腐烂在冷藏期间可逐步累积。花旗松(Hermann, 1967; Puttonen, 1987; McKay et al., 1991)、黑松与杂种云杉(Ritchie et al., 1985)、北美云杉(McKay et al., 1991)的一系列表现能清楚说明这点。北美云杉、花旗松和日本落叶松(Larix kaempferi)根腐烂程度随着贮藏时间延长(30~90 d)从而逐步严重(McKay, 1993a；1993b)。

贮藏期间碳水化合物损失亦是原因之一(McCracken, 1979; Cannell et al., 1990), 温度低于零度时亦是如此(Ritchie, 1982; Chomba et al., 1993; Omi et al., 1994)。Marshall(1985)认为经过低温贮藏后苗木内碳水化合物含量降低影响栽植成活率和移栽后生长，但也有几项研究发现碳水化合物比例与此后的表现之间没有直接的关系(Omi et al, 1990)。

值得注意的是贮藏期间苗木的生理变化很复杂，苗木在冷藏期间获得额外的冷积温能改善苗木的生理状态(Ritchie, 1989)。刘勇(1995c)将苗木休眠分为生理休眠和强迫休眠，生理休眠的苗木需要经过一定的低温才能打破休眠，油松是生理休眠苗木，需5℃以下温度35~80 d才能解除休眠，贮藏有利于这类苗木休眠的解除；而贮藏对侧柏等强制休眠的苗木则是不利的。贮藏造成苗木碳水化合物储量的消耗、苗木失水、风干和枯梢，高温、通气差、霉病是苗木活力下降的主要因子。贮藏期间苗木的生理变化引起的活力变化可通过根系外渗液电导率的变化予以较好的反映(刘勇，1995a; Généré等, 2004)。

贮藏期间乙烯的产生降低根系的生长(Barnett, 1983; Barnett et al., 1985；1988)，由于乙烯产生量决定于温度，密闭的空间使含量逐步升高，而形成伤害(Carlson, 1991)。

温度变化速度较小时不会对苗木造成伤害。当降温速度从2.3℃·h^-1增加到10 ℃·h^-1时才对辐射松苗木产生伤害。生产中，苗木多扎成捆且装入袋或箱内，降温速度较为缓慢。例如，在贮藏温度为1 ℃贮藏库中，牛皮纸-聚乙烯袋中心温度从14.5 ℃稳定至4℃需要4 d(降温速度为0.1 ℃·h^-1)，如果贮藏在3~4℃库中，温度平衡到7℃需要10 d，降温速度为0.03℃·h^-1(Carlson, 1991)。

1.4 根系损伤

苗木根系状况是保证其造林成活的一个重要方面，>5 cm长Ⅰ级侧根数清楚地表明，苗木越大，使其达到相同水平成活率所需要的侧根数量越多，保证油松(1.5-0型)苗木造林成功的>5 cm长Ⅰ级侧根数Ⅰ级苗为9根以上(刘勇，1995b)。剪去全根、3/4根、1/2根和1/4根发现, 根系数量减少可依次降低成活率(寇纪烈，1998)。根损伤越多，苗木栽植后的成活率就可能越低。期间，根系受到伤害主要包括各种操作造成的根损伤和人们主动进行的修根。

1.4.1 失根

起苗和运输期间保持根系完整非常重要(寇纪烈，1991)，目前尚没有得到数量化的研究结果。起苗后，首先是大多数根毛、毛细根和细根因失水而枯死，采用起苗机与铁锹起苗，苗木的成活率分别为60%和40%，这是因为当用铁锹起苗时主根被整齐地切断，大多数二级根没有受到影响，起苗机起苗时大多数二级根被切掉(Langdon, 1954)。当全部短(毛细)根被去除后火炬松和长叶松(Pinus palustris)的成活率分别从71%和62%降低至39%和29%(Marx et al., 1987)。失根对长叶松成活和生长的影响大于栽植时苗木大小的影响。北美云杉经移栽后几乎所有新根是从现有根的顶端长出(Deans et al., 1990a)。Insley等(1985)发现，各种操作造成阔叶树侧根的损失约占根总碳水化合物量的20%~40%，这对欧洲桦(Betula pubescens)的影响较小，但对狭叶白蜡树较大，剩余的营养能够满足苗木恢复快速生长，但修根严重时则不然。

1.4.2 修根

修根是苗圃中常用的一项措施，但目前对修根效果研究所取得的结果很不一致。对赤桉(Eucalyptus camaldulensis)进行根系修剪可提高造林成活率(Mailhe et al., 1979)，而将欧洲赤松、欧洲黑松(Pinus nigra)、挪威云杉的根修去10~20 cm长，成活率和生长量高于或等于不剪根的对照(McKay, 1996)。剪根对苹果砧木MM106、心叶椴(Tilia cordata)和垂枝桦(Betula pendula)蒸腾强度、气孔导度、水分利用率、成活率和生长量没有影响(Abod et al., 1990)，主根过度修剪，对狭叶白蜡树和欧洲桦的生长有不利影响(Insley et al., 1985)。中度修剪对红槲栎成活率没有显著影响，但更重的修剪(保留3 cm主根、保留1/3主根和剪去主根下半部分部侧根)则降低成活率(Beckjord et al., 1980)。对白云杉进行根修剪对生长的抑制期可持续5年(Mullin, 1973)。很早就发现不同种(Woessner, 1972)和不同品种(Trappe, 1971)对根系修剪的反应不相同。剪根处理对杉木、马尾松苗木的根生长势有显著影响。根生长势(RGP)随着剪根量增加呈现出逐渐下降趋势，但不同树种下降的幅度不同。在剪去40%的侧根后，杉苗的新根生长点数量和大于1 cm新根数量则分别下降17.68%和33.22%，马尾松苗木的新根生长点数量和大于1 cm新根数量则分别下降了68.61%和77.78%(喻方圆，2002)。对樟子松、油松、华北落叶松和侧柏苗木进行剪根、截干或去叶处理，发现苗木根系或茎叶受损后，其根生长势明显下降。说明苗木处理过程中，保护苗木使其免受机械损伤的重要性(刘勇，1994)。

国内外对生长期间截断主根进行了许多研究，认为可促进侧须根生长，增加侧根量，降低茎/侧根比，增加茎、叶可溶性糖含量，抑制了起苗造林期间对根损伤和失水，提高根系活力左右，提高造林成活率15%左右(宋廷茂等，1990)，菌根感染率也较高(葛俊敏等, 1995)，对湿地松(邱辉, 2006)、杉木(翁玉榛，2005)的研究也得到了相同的结果。截根处理抑制主根生长, 促进侧根生长, 造林初期有利于吸收水肥, 促进马尾松幼林生长。但造林后期(3 a), 地径生长量取决于立地条件, 与不同处理苗木的影响不大(罗宁，2002)。

1.4.3 起苗、包装、运输

苗木在起苗、包装、运输过程中容易造成根系受损, 特别是细根, 苗木根系少, 栽植时没有踏实是导致苗木死亡的主要原因(马履一等, 1990)。造林时苗木根系虽然损伤严重(60%~90%), 但起苗后立即造林, 只要土壤条件适宜, 各种造林苗木根系仍然可以再生新根, 成活率仍然可以很高(寇纪烈等，1998)。

目前尚难得出失根和修根对苗木表现影响的结论。少量失根对苗木根和生长的影响极小，甚至有促进作用。根损伤后苗木的成活与生长状况决定于剩余部分根恢复生长的能力、立地条件、环境因素的影响。

1.5 各种胁迫的相互作用

从起苗到栽植期间需要经过多道不同的工序。低温贮藏+失水处理对花旗松的影响更为显著(Hermann, 1967)。例如，1月份对苗木的贮藏处理不影响成活率，贮藏3周和6周后，120 min失水处理成活率分别降至55%和20%，而未经贮藏苗木经相同失水处理后成活率为75%。Deans等(1990b)发现失水和机械伤害(通过用力踩踏以去除苗木上土壤)共同影响北美云杉的RGP和造林后的表现。失水使RGP降低59%, 机械伤害使RGP降低85%，但机械伤害+失水处理则使RGP降低98%；3年后，只进行单项处理的苗木的保存率分别为74%~77%，树高为50 cm，但机械伤害+失水苗木的成活率为27%，平均高为36 cm。两者对成活率的共同作用大于两者单独处理的和。有理由相信如果先使苗木失水而后使其受到进行机械伤害，其后果会变得更严重。如果苗木先受到霜冻，低温贮藏的影响则更为显著(Lindstrom et al., 1994)。失去侧根对经细心操作苗木的影响不大，但对重度修根和失水的苗木影响较大。对北美云杉进行如下处理：干燥(20℃，2 h)、加热(包装于透明聚乙烯袋内，暴露于阳光之下，直到叶片温度在达到35℃)、野蛮操作(从3 m高处抛下15次)。任何一项单独处理及加热+机械伤害、干燥+加热没有降低3年后的保存率；干燥+机械伤害使保存率由83%降至45%，3项共同处理降至33%。3种胁迫的任2项组合均使3年后的苗高有显著降低，特别是干燥+机械伤害，三者共同作用的影响更大。

在苗圃(原位)对苗木施以某种胁迫能提高它对其他胁迫的抵抗力(Palta, 1990), 但起苗后装入袋或箱中，这种机制是否仍发挥作用尚不清楚。

尽管关于胁迫组合效应方面的研究还有待进一步深入，但不同胁迫处理的累加效应是显而易见的，有时还特别严重，失水常是共同胁迫作用中的一个因素。

2 成活与恢复生长期间的生理变化(成活机理)

苗木经过上述一个或多个因子胁迫后栽植，出现死亡或生长不正常，这一方面是前期影响在继续发挥作用，另一方面可能是造林地的某种条件不适合苗木的生长发育，苗木又受到新的胁迫。许多学者对苗木质量、活力、抗旱性及其影响因素进行了大量的研究和综述。刘勇(1994)、张建国等(2000)、马常耕(1995)、喻方圆等(2000)、乌丽雅斯等(2004)等分别进行了综述。

2.1 苗木的生根特点

生根是苗木成活期间重要的生理活动(Grossnickle, 2005)。寇纪烈(1998)认为苗木生根有3种类型, 即细根生根型，细根、粗根生根型和细根、粗根、苗干均能生根型。造林后苗木成活的决定因素是活根(针叶树为活细根)数量。移栽后初期，新根主要发生于＜1 mm的细根及根茎处。随着时间的推移，细根连续发出新根，在条数上仍占很大优势，但以质量看，发新根较多的为1~2 mm的旧根上。在正常生长期，留圃苗的新根主要发生在＜1 mm的旧根上，而移植苗主要在1~2 mm的旧根上(苏亨荣等, 1994)。活根多时成活快, 质量高; 苗木含水量是苗木成活的重要间接因素。

移栽后发生新根的进程亦存在较大差异，华北落叶松开始大量发根是在第2周以后，新根快速伸长是在第3周以后，其他树种(油松、樟子松、侧柏)要晚1周(刘勇，1993a)。针叶树截干后，其地下就有新根发生，这说明苗木地上部分提供了促进新根发生与生长所必须的物质，这些物质可能包括生长调节物、碳水化合物以及新生光合产物(Ritchie et al., 1980)，但在不同树种的新根发生中对新生光合产物的依靠程度不同，在没有叶片产生光合产物的情况下，侧柏RGP明显下降，而落叶松则不能产生新根(刘勇，1993b)。而对花旗松和北美云杉环割试验表明成活期间根系萌生新根主要是依靠根中贮藏的营养(Philipson, 1988)。

2.2 移植胁迫持续时间

Kaushal等(1989)对科西嘉松、雪松的研究发现，移栽后苗木受到水分胁迫的时间至少要持续190 d，Girard等(1997)、Guehl等(1993)对科西嘉松、Mena-Petite等(2004)对辐射松的研究也发现胁迫持续的时间相当长。杂种云杉经过3 d、35 ℃的处理后4年内的RGP、针叶导度、田间生长受到影响(Simpson et al., 1994)。Mena-Petite等(2004a)胁迫持续的时间决定于栽植时苗木的水分状况以及之前苗木受到的胁迫程度。樟子松1-1型苗木的缓苗期为6 d，而经过贮藏的2-1型苗木移栽后的缓苗期为26 d(张建国等，1995)。我国民间很早就有“僵苗”、“闷芽”说法，特别是在枣、银杏等树种上表现较为突出。

2.3 萌芽及生长进程

经移栽后苗木与未经移栽的苗木相比开始生长时间晚，前期生长缓慢，缓苗期因树种及起苗后受到的影响因素的不同而异，而未经移栽的苗木则没有缓苗期(Mena-Petite et al., 2004a)。

2.4 移栽胁迫生理变化 2.4.1 水分

在水分供应充足的情况下科西嘉松和雪松黎明前木质部水势分别低于-1.5 MPa和-1.7 MPa时，没有新根发生，分别低于-1.5 MPa和-1.1 MPa时，成活率显著下降(Kaushal et al., 1989)。Guehl等(1993)以2年生科西嘉松为材料，对起苗前1个月内“正常浇水+移栽”，“中度干旱+移栽”2种处理和“正常浇水+留圃”为对照研究发现，萌芽前(4月16日)移栽苗的水势低于对照，且此时黎明前水势与以后的萌芽、新梢生长和成活有密切的关系。水势高于-1.1 MPa时，所有植株生长正常；水势在-1.1~-1.6 MPa之间时, 部分植株萌芽、长梢；-1.6~-2.1 MPa之间时，植株无生长，但亦没有死亡；水势低于-2.1 MPa时，死亡株数快速增加。同时，经移栽的植株根内淀粉含量显著低于对照，根内淀粉含量与水势之间存在正相关关系；-2.3 MPa为苗木成活的极限水势值，此时根淀粉消耗殆尽。由此可以看出移栽胁迫中的水分调节和代谢调节机制之间有着密切的联系。

2.4.2 生理指标

Mena-Petite等(2005)发现在良好的水分条件下，移栽和此前的经历强烈抑制辐射松的光合作用和气孔导度，这些生理功能的恢复决定于根系产生足够数量的新根及根系吸水能力的提高。当水势不低于-2.3 MPa时，气体交换和水分参数较容易恢复正常。

枣移植苗的光合速率与留圃苗相比有显著下降，移栽对辐射松裸根苗的PSⅡ最大量子产量(F_v/F_m)影响不大(Mena-Petite et al., 2005)，但对光化学产量则产生了显著的影响(Mena-Petite et al., 2005；2000), 他们认为F_v/F_m可以作为反映移栽后苗木(辐射松)生理状况的指标。F_v/F_m、F_v/F_o、F_m/F_o值均低于对照表明光合机构受到伤害，光合速率与根生长指数和新根长度成正相关，表明新根的生长主要决定于光合作用(Mena-Petite et al., 2003；毕会涛等，2007b)。

枣保护酶的活性变化在恢复生长的进程中有所不同，适度胁迫下，SOD活性升高，而重度胁迫时，SOD活性显著下降。而清除H₂O₂的2种重要的酶CAT和POD在胁迫前期活性也随着上升，以后随着胁迫的加重而逐渐降低，特别是在重度胁迫下3种酶活性都表现为先略有升高而后降低的趋势，虽然程度不同，但是说明了灰枣受旱时体内保护酶系统能够有效运行，避免活性氧的大量积累。MDA含量随胁迫时间延长和程度加深均逐步增加，表明膜脂质过氧化水平加重，细胞膜系统结构在一定程度上遭到破坏(毕会涛等，2007b)。保护酶系统SOD、POD、CAT活性均高于正常水平, 抗氧化物质AsA、GSH含量随干旱时间延长趋于增加，表明干旱下自由基清除系统活性高。渗透调节物质中可溶性糖、游离氨基酸、Pro在干旱后累积显著增加而降低渗透势, 使沙棘具备较强的渗透调节能力而表现为低水势耐旱特性(李丽霞, 2001)。

2.4.3 激素

苗木恢复生长期间，沙棘(李丽霞, 2001)幼苗茎杆含水量的下降, 控制休眠的内源激素脱落酸(ABA)含量成数倍的增加, 而促进生长的内源激素赤霉素(GA)含量下降, 造成ABA/GA比值增加, 促使芽的自然萌动时间推后。幼苗体内含水量降到1.2(水分占干质量之比)或水势下降到-2.5 MPa时, 此时ABA大量合成而使ABA/GA低于5.0, 幼苗萌芽就不能顺利进行(王俊峰等，2001)。

3 展望

移栽是林业生产中一个重要环节，由此而对苗木形成的胁迫是制约造林成活和新造林质量的关键，提高移栽(造林)成活率措施的制定必须基于对胁迫及胁迫条件下苗木生理变化规律的了解。随着相关学科的发展和新的理论和研究手段不断出现，有关移栽胁迫将会出现以下5个方面的转变。一是由对单一胁迫因子研究转向多因子综合效应研究的转变。长期以来，针对失水、温度、机械伤害等单个因子对苗木的胁迫已取得了可喜的研究结果，需要对多个环境因子，特别是根际环境对苗木综合影响的作用机理等进行研究。二是由从环境因子对苗木的影响转变为既考虑环境对苗木的影响，又考虑苗木对生境的作用。三是由植株和器官水平向组织、细胞和分子水平的转变，以前的研究多着重于成活率、生长量等宏观水平，今后应着重对移栽胁迫对苗木组织、细胞和分子水平的影响。四是由苗木表观变化向内部生理变化的转变，特别是移栽胁迫对苗木的水分代谢、营养吸收与利用、光合与蒸腾生理、器官的衰老与发生、激素产生与运输及信号转导、抗性的形成与利用等内部生理规律的研究。五是由着重栽植前苗木所受胁迫向栽植后成活与恢复生长机理方面研究的转变，针对栽植前单项因子对苗木的影响有助于采取措施减轻环境因子对苗木的胁迫，而成活与恢复生长机理的研究则有利于充分发挥苗木的抗性潜力，前者是外因后者是内因。

关于移栽胁迫的研究将得到逐步的深入，特别是苗木的成活机理，为世界范围内的人工造林成效的提高提供理论依据。一是关于苗木活力，以前的苗木活力研究着重于对出圃时苗木活力的测定，这是苗木的潜在活力，出圃时具有活力的苗木，在造林地能否成活，还决定于苗木对造林地的适应能力，苗木在造林地条件下表现出的活力才是苗木的真正活力，因此关于苗木活力的研究应该转向苗木在造林地表现出活力的研究。二是苗木的抗胁迫机理，移栽期间苗木遇到多种胁迫，在胁迫条件下苗木如何抵御胁迫，形成抗性并保护自身的活力。三是成活机理，即造林后苗木成活或恢复生长期间的生理变化，如光合特性、蒸腾特性、体内营养物质代谢、激素代谢、水分代谢、基因表达与特异蛋白的功能。以上这些研究结果将对壮苗的标准、苗圃地的选择标准、造林地选择、造林与整地方式确定等产生较大的影响，必将极大地提高人工造林的成效。