栎树猝死病(Sudden Oak Death，简称SOD)由栎树猝死病菌(Phytophthora ramorum)引起，该病菌也称多枝疫霉，腐霉科(Pythiaceae)，疫霉属(Phytophthora)。栎树猝死病是一种毁灭性的林木和观赏植物病害，一旦入侵立足后几乎无法根除。该病害于1993年在德国和荷兰的杜鹃(Rhododendron spp.)和荚蒾(Viburnum spp.)上发现，美国最初于l995年在加利福尼亚中部沿海地区的密花石栎(Lithocarpus densiflorus)和栎属(Quercus)上发现，给当地经济和森林生态系统造成巨大损失，2001年由Werres等定名为Phytophthora ramorum(Werres et al., 2001；Rizzo et al., 2002)。欧洲和地中海植物保护组织(European and Mediterranean Plant Protection，EPPO)对该病害在全球的分布进行了描绘，在美洲主要分布于美国西海岸的加利福尼亚州、俄勒冈州和加拿大的哥伦比亚省。在欧洲主要分布在英国、比利时、丹麦、法国、德国、意大利、荷兰、挪威、波兰、爱尔兰共和国、斯洛文尼亚、西班牙、瑞典、瑞士、捷克等国，目前其分布范围还在继续扩大，在中国尚未发现其分布(PQR，2006)。

病原菌适合于阴冷潮湿环境下生长，同时也能忍受热的干燥环境，在美国加利福尼亚、俄勒冈州的发生状况以及室内研究表明，温度和湿度是影响栎树猝死病菌发育的重要生态因子，该病原菌的最适生长温度范围是17~25 ℃，病菌生长的最适温度为20 ℃，发育起点温度和限制性高温分别为2 ℃和30 ℃(Werres et al., 2001)，特别是当叶面、树皮表面出现水膜时有利于菌丝生长。栎树猝死病能产生多种类型的孢子，在被侵染植物材料和土壤中越冬，近距离传播主要是通过雨水滴溅、风和灌溉传播到植物组织上，远距离传播主要是通过进出口贸易，如感病苗木、木材、木质包装及来自栎树猝死病疫区货物黏附的土壤等进行传播(李百胜等，2005；王颖等，2002)。目前，世界上许多国家和地区将栎树猝死病列为重要的危险性检疫对象，国外一些学者采用若干生态因子，应用EMN、GARP、SVM等模型，预测过该病害在世界及欧美一些国家和地区的适生分布范围(Kluza et al., 2007；Meentemeyer et al., 2007；Guo Qinghua et al., 2005；Robert et al., 2006)。2006年12月和2007年2月，我国在进口的比利时和德国的杜鹃上分别检测到栎树猝死病菌(陈小龙等，2007；吴品珊等，2007)，廖太林等(2004)从定殖的可能性、定殖后扩散的可能性、潜在的经济重要性和传入的可能性几个方面对该病害进行了分析，结果表明该病害传入中国的可能性、定殖的可能性以及定殖后扩散的可能性均极大，对我国大陆已经构成严重威胁。本文利用CLIMEX和GIS软件对该病害在中国的适生区进行了分析预测，为动植物检疫部门及时采取措施控制该病害的传入、扩散提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 材料 1.1.1 CLIMEX简介

本研究采用澳大利亚科学家们开发的气候模型CLIMEX(3.0)作为分析软件平台。CLIMEX模型有2个假设：1)气候是决定许多物种地理分布和相对丰度的最重要的因素；2)物种在一年内经历2个时期，即适合种群增长和不适合甚至危及其生存的时期。CLIMEX的气候参数主要由每周和每年的生长指数(Growth Index，GI)和胁迫指数(Stress Index，SI)组成，GI表示物种生活史在适宜的气候条件下种群生长指数，SI表示种群在不适宜的条件下，受逆境胁迫因子影响，此外还有4个交互胁迫指数描述胁迫间的交互作用：热-湿胁迫指数(hot/wet stress，HWS)、热-干胁迫指数(hot/dry stress，HDS)、冷-湿胁迫指数(cold/wet stress，CWX)和冷-干胁迫指数(cold/dry stress，CDX)，同时还考虑了滞育(diapause index，DI)和有效积温(PDD)等限制条件。增长指数与逆境指数综合为生态气候指数(ecoclimatic index，EI)，表示物种对该地区气候条件的适合程度，EI值的范围在0~100之间，EI值越小，表明该地区气候条件越不适合物种长期生存；EI值越大，该地区气候条件越适合物种长期生存；当EI=0表示气候条件恶劣，物种无法在该地区长期生存；EI=100表示该地区的气候为理想条件。一般规定EI＜0时，物种在该地区无法长期生存(Sutherst et al., 2007；Robert et al., 2003)。

CLIMEX是一个动态模拟模型，主要是通过物种已知分布区的气候参数来预测物种潜在的地理分布，尤其当物种相关研究数据有限时，它能够根据有限的信息，做出很有价值的预测，同时该软件各参数具有特定的生物学意义，很受生物学家欢迎，其应用领域在不断扩大，如地中海实蝇(Ceratitis capitata)和马铃薯甲虫(Leptinotarsa decemlineata)在新西兰的适生区分布，松墨天牛(Monochamus alternatus)在全球的分布，亚洲舞毒蛾(Lymantria dispar)在澳大利亚的适生区以及它引入到澳大利亚的风险，沙棘木蠹蛾(Holcocerus hippophaecolus)、日本金龟子(Popillia japonica)、西花蓟马(Frankliniella occidentalis)、美国白蛾(Hyphantria cunea)在中国的适生区分布(Worner，1988；宋红敏等，2006；路常宽等，2006；张清芬等，2002；程俊峰等，2006；林伟，1991)。

1.1.2 我国的相关气候数据

CLIMEX包括了世界上大约2 500个地区的气象数据和某些物种对气候的要求条件，其中非洲709个气象站点、亚洲362个、欧洲285个、北美洲300个、南美洲102个，气候数据关于中国的气象站点仅87个，而且站点分布不均，多数分布在长江以南。为了提高预测的精确性，本研究采用了中国气象局提供的1976年1月至2006年1月30年间742个气象站点的气候数据，根据CLIMEX气象数据库数据格式的要求，将这742个站点的气象数据整理为月平均最高温度、月平均最低温度、月平均降水量和上午9：00、下午15：00的月平均相对湿度导入模型，其他国家地区的数据均为CLIMEX自身所带数据。

1.2 方法与步骤 1.2.1 栎树猝死病气候参数

首先根据栎树猝死病实际分布区判定所属的气候带，选择CLIMEX模型中相应温带模板(temperate template)，然后根据栎树猝死病的生物学特性对模板中的各个参数值进行调试，将模型根据EI生成的模拟分布图与栎树猝死病实际分布区进行比较，直到模拟结果与实际分布区拟合度达到最高，此时对应的参数值可作为栎树猝死病气候生态学参数的最优估计值。通过CLIMEX反复模拟调试后得到16个栎树猝死病的气候适应性参数(表 1)，这些参数反映了栎树猝死病对气候条件的需求特征和对气候逆境条件的忍耐程度(Robert et al., 2006)。

1.2.2 方法与步骤

根据栎树猝死病背景资料以及模型提供的参考数值为起始数据，初步确定CLIMEX所要求的各项参数，然后根据EPPO在2006年9月发布的该病害在全球分布数据，选定其广泛分布的地区(欧洲和美国)为参照点，反复调试这些参数，使栎树猝死病在这些地方的分布范围与实际情况达到最大程度的吻合，最后根据修正后的参数运行CLIMEX，预测栎树猝死病在中国的适生区分布范围。由于CLIMEX模型输出结果是以气象站点为索引的各种指数离散点的风险值，不能形成连续表面，为了进行风险管理，还需要将其进行区域化，所以需要提取结果到ArcGis(9.0)中进行表面分析，利用克里格(Kriging)方法将得出的EI值进行点到面的插值分析，得到CLIMEX模型的中国栎树猝死病病菌的适生区分布(侯伯华等，200)。

2 结果与分析

栎树猝死病已被北美洲、欧洲和亚洲许多国家列为重要的危险性检疫对象，我国也从进口苗木中检测到栎树猝死病菌，亟待对其适生区进行预测，结果见表 2、图 1。

CLIMEX模型分析表明：病原菌适合于阴冷潮湿环境下生长，温度和降水是栎树猝死病分布区的主要气候限制因子，在我国的适生区主要集中在西南、华东沿海地区和长江流域一带，根据EI值大小，将其分布区进一步划分为最适宜区域(81~26)、适宜区域(26~12)、边缘适宜区域(12~6)和非适宜区域(6~0)4个气候区域，即：中国的北部和西北部为非适宜区域，不适宜栎树猝死病建群，其中新疆、甘肃、宁夏、内蒙古、青海主要受干胁迫影响，缺少菌丝生长和产孢湿度；中国的广西、广东、江西、湖南和海南的大部分地区主要受热胁迫影响。

边缘适宜区域主要分布在长江流域附近，其中包括山东、河南、陕西、江苏、安徽、重庆、湖北和湖南等的部分区域，黑龙江、吉林和辽宁的东部地区和台湾省南部地区。

适宜区域和最适宜区域主要集中在中国的四川、贵州、云南、重庆、湖北、安徽、台湾和浙江、江苏和福建东部沿海地区，这与Kluza利用ENM和GARP模型预测栎树猝死病在亚洲东部中国的适生分布区为云南和福建的结果类似(Kluza et al., 2007)。由于气候数据集中未包括我国南海群岛的数据，所以这部分地区没有预测值。

3 讨论

栎树猝死病属广寄主病害，既可危害针叶树又可危害阔叶树，既可危害乔木又可危害灌木，在危害苗木的同时还可危害成熟林木。在自然条件下，全球已发现上百种植株受到侵染，其中确定的寄主45种，有关的寄主64种，其中主要寄主涉及到的科有壳斗科(Fagaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、木犀科(Oleaceae)、山茱萸科(Cornaceae)、松科(Pinaceae)、杉科(Taxodiaceae)、红豆杉科(Taxaceae)、报春花科(Primulaceae)和樟科(Lauraceae)。在人工接种的条件下，更多植物感病，目前有关栎树猝死病的寄主还没有完全记录(APHIS，2007)。栎树猝死病在不同种类的植物上危害症状和危害程度也明显不同，一般可分为树干溃疡、枯梢和叶斑3种类型(Rizzo et al., 2002)，与其他疫霉属病原Phytophthora kernoviae、P. citricola和P. quercina的危害症状类似，可通过一些传统的PCR、real-time PCR和分子生物学的方法进行鉴定。

栎树猝死病的主要寄主植物的属在我国都有分布。如杜鹃花为杜鹃花科杜鹃属，世界有900余种，分布于我国的有近600种，我国是世界上拥有野生杜鹃花资源最丰富的国家，也是杜鹃花生物多样性最富集的地方，除新疆和宁夏外，其他各省区均有分布，主要分布于我国长江流域及珠江流域各省，西藏东南部、四川西南部、云南西北部是最集中的产地，均分别占百种以上，仅云南的杜鹃花品种就占全国品种的一半以上(朱春艳等，2007；冯国楣等，1988)。壳斗科植物是温带、亚热带最重要的森林树种之一，在我国有7属350多种，几乎遍及全国，在亚热带和温带森林中，常成为重要的建群种，其中栎属虽然只有50多个种和变种，却是分布最广的类群，它们的物种丰富度中心在中国的云南，向四周呈一种梯度分布，石栎属(Lithocarpus spp.)在中国有117个种和变种，是中国壳斗科种和变种数最多的属，其物种丰富度中心在云南(周浙昆等，1993)。忍冬科的荚蒾和忍冬(Lonicera spp.)在全国都有分布，其中荚NFDA2主要集中在河南及长江流域以南，忍冬主要分布于东南沿海一带。蔷薇科石楠(Photinia fraseri)产于我国秦岭以南各地。樟科植物是我国南方常见的重要经济林木，集中分布在长江以南地区，只有少数种类分布较北，以云南、广西、四川、贵州等省最为丰富，其中月桂(Laurus nobilis)为引种栽培，原产地中海一带，我国浙江、江苏、福建、台湾、四川、云南等省有引种栽培。金缕梅科的金缕梅(Hamamelis spp.)分布于江苏、安徽、浙江、江西、湖北、湖南、四川、广西等省(区)。这些寄主在中国都有广泛分布，从这个意义上看，国内相当一部分地区都适合该病的发生。

我国南北差异大，同一省(区)内各地的地形地貌和海拔高度均有较大的差异，CLIMEX在我国只选择了85个点的气象资料，并且部分区域选择的气象点尚不具代表性，影响了预测结果准确性，为此我们把原来的气象点的数据增加到742个，使这些站点在我国的分布更加有代表性，使CIIMEX的应用得到了进一步的改进和完善。CLIMEX在预测过程中需要众多的参数，但并不是每次研究都要用到所有的参数，没有选定的参数可以利用系统的默认值，通过调试气候参数，根据每次调试结果分析各个参数如何影响物种的分布，而这些参数是通过调节后得出的，在很大程度上具有主观性，而且参数调节目前还没有实现自动寻优，仍然靠手动调节参数，且参数的效率也因人而异。调试过程中不仅需要了解物种的生物学、生态学特性及其现有分布区，相关的地理学和气象学知识则有助于高效地判断气候参数对物种分布区的影响。

物种的适生区研究是一个十分复杂的问题，除了有气候的影响之外，还要考虑非气候因素的影响，如寄主的分布、天敌、地形、海拔高度、人类活动以及这些因素之间的相互作用等，这些指标体系的建立还有待于今后在具体的应用中不断补充完善，尽管许多其他因素影响物种的分布，但根据气候因子划分的生物区系这一概念仍然是宏观生态学最成功的理论之一，世界生物区系就是根据全球气候数据来划分的，利用物种已知地理分布的气候因子去预测其潜在适生区依然是目前很有效的方法(Richard et al., 2003)。改进的方法之一就是可以将CLIMEX与地理信息系统(GIS)相结合，进一步考虑其他因素对物种适生区的影响。CLIMEX运行结果的EI值是一个相对值，反映了物种在各地分布的相对丰度，并能以图或表格的形式表现出来，因而使预测结果更具体、更直观。在我国还缺乏栎树猝死病的情况下，利用栎树猝死病对气象因子的反应来确定其可能分布范围是可信的，结果也是客观的。CLIMEX模拟结果表明栎树猝死病在我国属限制性分布，这对我国采取相应的检疫措施具有重要意义。