兴安落叶松(Larix gmelinii)自然分布于俄罗斯东西伯利亚、远东地区和我国大兴安岭、小兴安岭及张广才岭北纬42°30′以北地区(周以良，1986)。兴安落叶松的主干高大通直，材质硬度适中，耐朽力及抗压力强，工艺价值高，用途广，适合于桥梁、矿山、建筑、造船、造纸等多方面用途。由于它具有耐低温、适应性强、中幼龄期生长迅速、更新容易的特点，是黑龙江省历年来人工造林面积最大的树种。

近20年来，由于兴安落叶松种子产量低、质量下降，严重影响兴安落叶松育苗、造林的质量。其种子丰年间隔期逐渐拉长、连年低产的现象为广大林业工作者所关注，其原因至今尚无定论。由于树木开花、结实是一个十分复杂的自然现象，它既有本身的内在规律，同时又受到各种外界因素的影响，内外因相互作用，情况错综复杂，研究起来十分棘手。近年来，国内外一些学者先后对挪威云杉(Picea abies)(Dunberg, 1979)、西伯利亚红松(Pinus sibirica)(Титов，1991)、红松(Pinus koraiensis)(王振宇等，1993；闫立海等，2003)、马尾松(Pinus massoniana)(秦国锋等，1991)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)(王福森等，1997；孙洪志等，2004)、长白落叶松(Larix olgensis)(索启善，1982；贾桂霞等，2003)、日本落叶松(Larix kaempferi)(王有才等，2003)、兴安落叶松(罗菊春，1979；张静等，1995；刘录等，1997；庄振东等，2005)的结实机理规律作了研究。此外，孙江华等(1994)还对球果花蝇(Lasiomma laricola)、种子广肩小蜂(Eurytoma laricis)等种实害虫对兴安落叶松结实的危害进行了研究。本文以大兴安岭地区最近40年的气象资料和兴安落叶松结实状况为基础，对二者内在关系进行研究与分析，探索兴安落叶松结实规律，为指导结实预测和种子丰产研究提供理论依据。

1 材料和方法 1.1 材料及试验地概况

试验地设在大兴安岭林管局营林科研站的种子园和母树林内(124°07′ E，50°24′ N)，位于大兴安岭加格达奇市南麓的山下腹，海拔371 m, 地势平坦而开阔。年平均气温-1.4 ℃，≥10 ℃积温1 806 ℃，无霜期103 d，年均降水量470 mm，土壤为棕色针叶林土。种子园内兴安落叶松树龄为33~38 a，树高10~13 m，株行距8 m×8 m，面积为66 hm²。母树林为天然落叶松林经疏伐改造而成，株行距6 m×6 m，树龄38~53 a，树高14~17 m，面积为33 hm²。试验地内兴安落叶松种子结实年(丰年、平年)的结实量在4.6~25 kg·hm^-2之间，丰年平均结实量17.8 kg·hm^-2，平年平均结实量8.9 kg·hm^-2；种子结实欠年的结实量在0~4.5 kg·hm^-2之间，平均结实量2.15 kg·hm^-2。

1.2 研究方法 1.2.1 结实丰欠年与主要影响因子调查

收集历年来大兴安岭加格达奇地区兴安落叶松的物候期、结实状况(1950—2006年)、低温灾害天气发生时间(1984—1999年)的原始记录等档案材料及有关的气象因子(降水量、≥10 ℃积温和≥10 ℃日数)资料(1967—2006年，1966年以前气象资料不全)。

1.2.2 兴安落叶松传粉、花粉管萌发期观测

4月中旬，兴安落叶松雌、雄花芽(大、小孢子叶球)开始明显膨胀，从4月中旬开始，每天上午8：00—10：00在种子园和母树林的不同方位随机取50株树木，观测花芽生长动态，同时取样镜检观察小孢子发生进程并做好记录。当第一片小孢子叶上的孢子囊自然开裂时，即是开始传粉的日期，待全部雄花芽上的小孢子均飞散完毕即为传粉期结束。上述过程连续观测3年(1991—1993年)，准确记录起始和终止日期。重点核对传粉期内以及传粉后8~10天花粉管萌发期的天气状况及是否有低温、冻害、连续降水的出现。

1.2.3 统计分析

采用SPSS9.0软件相关功能，应用单因素方差分析方法，按不同数量级和时间区段(时间区段Ⅰ为1967—1980年、时间区段Ⅱ为1981—1993年、时间区段Ⅲ为1994—2006年)分别对历年气象因子数据和兴安落叶松结实量进行差异显著性检验，从中筛选并最终确定对结实量影响显著的气象因子。

2 结果与分析 2.1 兴安落叶松结实的周期性

树木结实要消耗较多的营养，在一次大量结实后，需要有几年的间隔时间用以补充营养并积累足够的物质准备下一次结实，因此就出现了结实的周期性。根据历年来的资料记载，现将加格达奇地区兴安落叶松结实状况列于表 1。

表 1显示了兴安落叶松结实的周期性及其特点：1)无论是种子丰年或平年，都不可能连续出现，即每个丰年或平年的前后必是欠年；2)平年之间至少相隔一个欠年，丰年之间至少相隔2个欠年。总的来看，在57年里，种子丰年很少，仅10次，种子平年8次，而欠年却多达39次。种子丰年、种子平年和种子欠年分别占总年份的17.54%、14.04%和66.42%。

2.2 气象因子的变化 2.2.1 历年降水量变化

降水量是保证树木生长的重要因素之一，历年来(1967—2006年)加格达奇地区降水量变化见表 2。

表 2表明，1967—2006年的40年期间，平均年降水量为503.1 mm, 但年降水量不均衡，变化幅度从最低的1979年的330.3 mm至最高的1998年的747.2 mm，这反映了全球气候变化对大兴安岭林区气候的影响，近40年来降水量呈增长趋势。

2.2.2 历年≥10 ℃积温和≥10 ℃的日数变化

加格达奇地区日平均气温稳定通过≥10 ℃的初终日期平均在5月25日—9月9日。据资料记载和观察，兴安落叶松花芽的分化和形成在6—8月，授粉及种子生长在翌年5—8月。因此，日平均气温稳定通过≥10 ℃的日数和积温(简称≥10 ℃日数和≥10 ℃积温)对于兴安落叶松种子形成起着重要作用。历年来加格达奇地区≥10 ℃的日数和≥10 ℃积温变化见表 3。

从表 3可以明显地看出：近40年，各年积温存在着较大的差异，每年日平均气温稳定通过≥10℃的日数和积温，从最少的1972年的87 d、1 379.7 ℃到2005年的136 d、2 266.8 ℃，变化幅度很大，后者分别为前者的156.32%和164.73%。若将这40年划分成3个时间区段并算出平均数，从第1个时间区段14年到第2个时间区段13年和第3个时间区段13年，每个区段的≥10 ℃日数和≥10 ℃积温分别为108.5、114.54、120.93 d和1 806.50、1 894.50、2 039.77 ℃，均呈现上升趋势。

2.3 气象因子与兴安落叶松结实的关系 2.3.1 降水量与结实量相关性

为便于统计降水量对结实的影响，将40年间的降水量和结实量按3个降水等级(年降水量≥550 mm、年降水量≤460 mm、550 mm＞年降水量＞460 mm)和3个时间区段进行统计分析，见表 4、5。年降水量呈增长趋势，分别为470.52、556.44、539.80 mm。兴安落叶松年降水量与结实量方差检验分析表明，虽然不同降水等级的年降水量之间显著性概率P=0.001＜0.01，表明差异极显著；但不同等级内的结实量之间显著性概率P=0.870>0.05，不同降水等级的年降水量对结实量的影响差异不显著。数据分析表明年降水量的多少对兴安落叶松结实量影响不密切。

2.3.2 ≥10 ℃积温与结实量相关性

将40年间的≥10 ℃积温和结实量按3个降水等级(当年≥10 ℃积温≥1 880 ℃、当年≥10 ℃积温＜1 880 ℃、连续2年≥10 ℃积温≥1 880 ℃)和3个时间区段进行统计分析，见表 6、7。兴安落叶松≥10 ℃积温与结实量方差检验分析表明：不但不同≥10 ℃积温等级之间显著性概率P=0.025＜0.05，表明差异显著；而且不同等级内的结实量之间显著性概率P=0.006＜0.01，表明≥10 ℃积温对结实量的差异极显著。特别是连续2年≥10 ℃积温的结实量显著高于其他组合，说明连续2年≥10 ℃积温对兴安落叶松结实量影响十分密切。

2.3.3 ≥10 ℃的日数与结实量相关性

将40年间的≥10℃日数和结实量按3个降水等级(当年≥115 d、115 d＞当年＞105 d、当年≤105 d)和3个时间区段进行统计分析，见表 8、9。兴安落叶松≥10 ℃的日数与结实量方差检验分析表明：虽然不同≥10 ℃的日数等级之间显著性概率P=0.000＜0.01，表明差异极显著；但不同等级内的结实量之间显著性概率P=0.291>0.05，表明不同等级≥10 ℃日数对结实量的差异不显著。数据表明≥10 ℃的日数对兴安落叶松结实量影响不密切。

2.3.4 授粉和花粉管萌发期间的灾害天气与结实关系

经观测和查阅当地物候期档案资料，加格达奇地区兴安落叶松散粉期通常为5月2—10日，由于每年气温等自然条件不同，有时提前或延后4~5 d。传粉后的8~10 d为花粉管萌发期。

5月上旬的连续降水(4~5 d)，会直接影响散粉。1996年5月4—9日、2002年5月9—13日和2004年5月2—6日，均为连续阴雨天气，该3年无一例外皆为种子欠年。

5月上旬的低温冻害也会给结实带来影响，此时花粉虽能够忍耐较低的温度，但是如果低于-4 ℃，嫩枝的雄雌球花常会被冻坏脱落。1992年5月10日和1993年5月12日，最低气温分别达到-5.6 ℃和-6.7 ℃，种子园和母树林的雌球花被冻坏落地的占55%，严重冻坏萎蔫即将脱落的占40%，未受冻害的仅占3%~4%。因此，1992、1993年加格达奇地区的兴安落叶松种子几乎绝产。

授粉后，花粉在柱头上吸水萌发，此阶段不耐低温，极易遭受冻害，1984—1999年散粉高峰与其后的低温出现时间详见表 10。

从表 10可以看出1984—1999年每年散粉的高峰期后5~10 d左右，几乎都出现了不同程度的低温冻害，受害率达到68.8%，在受害的年份从未有过种子丰产，未受害的5年中出现2个结实平年。

2.3.5 气象因子与兴安落叶松结实状况的相关性

从表 1~3中截取1967—2006年部分数据，统一绘制成图 1，以便比较三者之间的关系。在图 1和表 4~10的分析中可以看出，1971、1980和1983年3个种子丰年的年降水量均为曲线的峰顶，年降水量分别为518.6、560.6和571.0 mm，2000年的种子丰年的降水量也达到了507.4 mm，而另2个种子丰年1974、2005年，年降水量却落到了曲线的谷底，仅为340.1、359.2mm。年降水量与结实量方差分析显著性概率P=0.870>0.05，差异不显著，这说明兴安落叶松结实周期与年降水量无明显的相关关系。

结实周期与≥10 ℃积温有一定关系，1967年以来的种子丰年，基本上都具备同样的先决条件。即在与前一次种子丰年有一定间隔时间的前提下，上一年与当年连续2年≥10 ℃的积温均须明显超过1 880 ℃的水平。兴安落叶松≥10 ℃积温与结实量方差检验分析表明，≥10 ℃积温等级之间显著性概率P=0.006＜0.01，表明差异极显著；说明连续2年≥10 ℃的积温对兴安落叶松结实量影响十分密切。这表明足够的积温是保证兴安落叶松花芽分化及种子发育的基本条件。

3 讨论

树木结实要消耗较多的营养，在一次大量结实后，需要有几年的间隔时间来补充、积累足够多的营养物质准备下一次结实，因此就出现了结实的周期性。红松的种子丰年周期一般为3~5 a(闫立海等，2003)，美国西部落叶松种子丰年周期为5 a(罗菊春，1979)，俄罗斯兴安落叶松种子丰年周期为6~7 a(王有才等，2003)。本文收集资料显示，1950—2006年的57年期间，兴安落叶松种子丰年出现过10次，种子丰年周期平均为5.7 a。

兴安落叶松结实周期性及其特点表现为：1)种子丰年或是平年，都不可能连续出现，即每个丰年或平年之后必是欠年；2)平年之间至少相隔1个欠年，丰年之间至少相隔2个欠年；3)近20余年来种子丰年间隔期有所拉长的趋势，尤其是1984—1999年的16 a时间里，一直未出现丰年，直到2000、2005年出现2个丰年。若从近20年来看，也仅有2个丰年和2个平年，平均10年才有1个丰年，这一现象值得引起注意。

兴安落叶松结实丰年有时出现在降水量充沛的年份，有时出现在降水量较少的年份，二者之间似乎并不存在必然的联系。这说明该地区降水量对兴安落叶松结实影响不大。这可能由于大兴安岭地区长期气候干旱降水稀少，作为乡土树种的兴安落叶松已经完全适应了这样的自然条件并形成了深根性的特点，可以充分利用地表以下深层土壤中的水分，因此，只要不出现特大旱情，年降水量能满足基本需求就不会影响结实。

兴安落叶松从花芽分化到第2年授粉发育形成种子实际上耗用了连续2年的整个生长季节。若第1年有效积温不够，会影响花芽分化，花芽分化的数量直接决定翌年雌、雄球花的多寡，第2年有效积温不够，会影响种子生长。因此，连续2年足够的有效积温便成了种子发育全过程的关键条件。在其他因素同时具备的前提下，种子丰年总是与连续两年有效积温达到1 880 ℃以上水平的第2年相重合。

兴安落叶松的花期很短，散粉时段通常为1周左右。晴朗干燥的天气有助于散粉，如果遇到连续阴雨，将直接阻碍传粉过程，从而影响当年正常结实。传粉后8~10 d，花粉从柱头吸取水分，随之花粉管萌发、伸长，花粉内的原生质体开始了旺盛的生理活动，此时对外界的低温十分敏感，容易受到冻害。因此，5月上旬和5月中旬的灾害性天气会严重影响兴安落叶松结实。近年来，大兴安岭地区春季灾害性天气逐渐增多，这是生态环境日趋恶化的一种表现，其原因是多方面的，但森林的过度采伐和地被物的破坏导致调节气候的功能降低可能是主要原因。

4 结论

大兴安岭地区兴安落叶松的结实具有明显的周期性。种子丰年的间隔期一般为3~8 a，平均5.7 a，无论是种子丰年还是平年，都不会连续出现。近年种子丰年的间隔期有逐渐拉长的趋势，最长达16 a。兴安落叶松结实周期与历年降水量不存在相关关系。兴安落叶松散粉期和花粉管生长期的灾害性天气是导致种子连年低产最致命的因素之一。兴安落叶松种子丰产必须同时具备以下3个条件：1)在一次大量结实后需要至少2~3 a的时间用以补充营养并积累足够的物质准备下一次结实，这是种子丰产不可缺少的基础。2)需要至少连续2年日平均气温稳定通过≥10 ℃积温达到1 880 ℃以上的水平，这是保证花芽大量分化及种子充分发育的基本生长条件。3)散粉期间不出现4~5 d以上连续降水，传粉后8~10 d内不出现-4 ℃以下低温冻害。上述条件任何一个缺失，都将成为种子丰产的限制因子。