林业科学  2008, Vol. 44 Issue (6): 45-52   PDF    
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刘军, 陈益泰, 孙宗修, 姜景民, 何贵平, 饶龙兵, 吴天林.
Liu Jun, Chen Yitai, Sun Zongxiu, Jiang Jingmin, He Guiping, Rao Longbin, Wu Tianlin.
基于空间自相关分析研究毛红椿天然居群的空间遗传结构
Spatial Genetic Structure of Toona ciliata var. pubescens Populations in Terms of Spatial Autocorrelation Analysis
林业科学, 2008, 44(6): 45-52.
Scientia Silvae Sinicae, 2008, 44(6): 45-52.

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收稿日期:2007-04-23

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刘军
陈益泰
孙宗修
姜景民
何贵平
饶龙兵
吴天林

基于空间自相关分析研究毛红椿天然居群的空间遗传结构
刘军1, 陈益泰1, 孙宗修2, 姜景民1, 何贵平1, 饶龙兵1, 吴天林1     
1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 311400;
2. 中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室 杭州 310006
摘要: 利用8对微卫星标记对分布于我国的3个毛红椿天然居群的遗传结构进行研究。收集毛红椿3个天然居群209个单株材料并对每个单株的位置进行定位,运用空间自相关分析研究毛红椿居群的空间遗传结构,了解该物种的进化历程和濒危机制,并为制定有效的保护策略和措施提供科学依据。研究结果表明:1)居群等位基因的平均数为5.3,有效等位基因数平均为2.6;2)观察杂合度平均为0.599 0,期望杂合度平均为0.589 3;3)空间自相关分析结果揭示毛红椿宜丰天然居群在0~240 m存在着显著的空间遗传结构;4)宾川和师宗居群内遗传变异在空间上为随机分布,不存在明显的空间遗传结构;5)导致居群内空间遗传结构形成的原因,包括花粉种子局限传播、微环境异质性和居群密度等。
关键词:毛红椿    空间遗传结构    空间自相关分析    微卫星    
Spatial Genetic Structure of Toona ciliata var. pubescens Populations in Terms of Spatial Autocorrelation Analysis
Liu Jun1, Chen Yitai1, Sun Zongxiu2, Jiang Jingmin1, He Guiping1, Rao Longbin1, Wu Tianlin1     
1. Research Institute of Subtropical Forestry, CAF Fuyang 311400;
2. State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute Hangzhou 310006
Abstract: Population genetic structure with 209 individuals in three located natural populations of Toona ciliata var. pubescens was analyzed with 8 microsatellite markers.This study intended to find out species evolutionary history and endangered mechanism and offer scientific foundation for establishing efficient conservation strategies. The spatial genetic structure of T.ciliata var. pubescens was measured with spatial autocorrelation analysis. Spatial autocorrelation coefficient, which was used to reveal spatial structure of genetic variation, was calculated within the populations of Yifeng, Binchuan and Shizong. The results showed: 1) The average number and the effective number of alleles(Ne) were 5.3 and 2.6, respectively; 2) The average observed heterozygosity was 0.599 0, while the average expected heterozygosity was 0.589 3;3) There was significant variation in spatial genetic structure of natural population at Yifeng, indicated with significant positive autocorrelation over 0~240 m; 4) Genetic variance in populations of Binchuan and Shizong was distributed randomly; 5) Spatial genetic structure was mainly affected by limited dispersal of pollens and seeds, heterogeneity of microenvironment and density of population.
Key words: Toona ciliata var. pubescens    spatial genetic structure    spatial autocorrelation analysis    microsatellite    

居群遗传结构及其影响因子的研究是保护遗传学的重要内容,它不仅是探讨物种形成以及植物适应和进化机制的基础,也是针对物种制定有效保护策略和措施的依据(葛颂,1998李昂等,2002Avise et al., 1996Hamrick et al., 1996a)。遗传变异的空间分布是居群遗传结构的重要特征之一。当一个居群内所有个体间遗传变异的空间分布为非随机分布时,居群内就存在着显著的空间遗传结构(Mi et al., 2004)。影响植物居群内遗传结构的生态和进化因素很多,主要包括局限的种子和花粉传播(Wright, 1943Schoen et al., 1989Sokal et al., 1991Mccauley, 1997)、居群密度(Hamrick et al., 19931996b)、幼苗建成时的时空分布(Ellstrand, 1992Schnabel et al., 1995Parker et al., 2001)、受干扰程度和居群聚集情况(Schnabel et al., 1998Epperson et al., 2001Parker et al., 2001)和微生境的选择(Linhart et al., 1981Slatkin et al., 1991Kalisz et al., 2001)等。因此空间结构分析有助于探讨各种进化因素的作用(Epperson, 1993)和揭示植物濒危的机制,进而为制定科学的保护策略和措施,最大限度地保护和利用遗传多样性奠定理论基础(Epperson et al., 1989Shapcott, 1995)。

空间自相关分析(spatial autocorrelation analysis)是研究遗传变异空间结构的一种有效方法,尤其是在小尺度空间范围内(Sokal et al., 1978),用来检测与量化从多个标定点中取样值变异的空间依赖性。通过检测一个位置上的变异是否依赖于邻近位置的变异,来判断该变异是否存在空间自相关性,即是否存在空间遗传结构(李昂等,2002何田华等,1999)。目前空间自相关分析已广泛地应用于植物居群内空间遗传结构的研究(Sokal et al., 1978Epperson et al., 1989Heywood, 1991Peter et al., 1999)。

分子标记在空间遗传结构研究中,发挥了它们自身的优势,近几年来报道很多。在对北美乔松(Pinus strobus)成年居群空间遗传结构的研究中,Paula等(2004)运用微卫星,研究了生态系统中的各种变化对北美乔松繁殖系统、空间结构和遗传多样性的影响,研究表明2个居群的空间遗传结构都很弱。Takahashi等(2003)利用微卫星对圆齿水青冈(Fagus crenata)和日本水青冈(F. japonica)2个种进行空间遗传结构的研究,所有个体之间的遗传距离与空间距离之间呈现显著的负相关,然而这种相关很弱,可能是由于花粉的广泛散布。李昂等(2002)采用空间自相关分析方法对硬叶兜兰(Paphiopedilum micranthum)和独花兰(Changnienia amoena)4个天然居群的小尺度空间遗传结构进行了研究,结果表明:在2个硬叶兜兰居群中,遗传变异在短距离(3~4 m)内表现出显著的正相关,在较大的距离内表现出显著的负相关,说明其遗传变异在居群内形成一定的空间结构;而独花兰的遗传变异在参与计算的2个居群内不存在明显的空间结构。Tani等(1998)利用等位酶、RAPD以及ISSR标记与空间自相关分析发现日本石松(Lycopodium japonicum)居群内大多数位点间的自相关系数都为正值,从而认为这种遗传结构来源于克隆繁殖(clonal propagation)。

毛红椿(Toona ciliata var. pubescens)是楝科(Meliaceae)香椿属植物,为落叶大乔木,雌雄同株,花较小,花粉主要靠风力传播,靠种子进行有性繁殖。果实为蒴果,成熟后自然开裂。种子两侧具翅,翅为膜质,较轻,主要依靠风力传播。生长迅速,树干通直,素有“中国桃花心木"之称,材质曙红,木纹美丽,是珍贵的用材树种,具有很高的经济价值和开发前景(张露等,2006刘军等,2006)。毛红椿主要分布于华南地区的江西、浙江、云南、广东等省(刘军等,2006)。在《中国植物红皮书》中,毛红椿被列为国家二级保护濒危种,也被各分布省列为珍稀濒危树种(楼炉焕等,2000张光富,2000刘信中等,2005)。由于环境变化、人为砍伐以及其天然更新比较慢,数量不断减少。本文运用SSR遗传标记针对我国毛红椿3个天然居群, 采用空间自相关分析方法对居群空间结构进行分析, 目的在于探讨其居群内遗传变异的空间分布模式;揭示这个物种分布的遗传结构特征, 为制定有效的保育策略提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 取样地点和材料收集

据多年调查和当地林业部门的介绍,毛红椿天然林居群较少,仅在江西、安徽和云南3省发现有天然林分布,浙江和广东只有零星分布。本研究选取分布于江西宜丰、云南宾川和云南师宗的3个毛红椿天然居群(表 1)。2006年6月,对分布于江西和云南的3个居群进行调查采样,江西宜丰居群内单株数量较少,根据调查情况,基本上收集了全部的单株材料;在宾川居群选择毛红椿分布较为集中的力角乡,选取了一个相对独立的亚居群,亚居群内单株零星分布,由于居群内单株年龄较大,采集亚居群内的全部单株,共采集了60个单株材料;毛红椿在师宗的分布集中在五龙乡拔菌子山,主要分布在山坡和山沟内,也选取了一个相对独立的亚居群,亚居群内单株数量较多,采集亚居群内胸径大于2.5 cm的全部单株,单株间距50 m左右,收集了84个单株。3个居群共收集209个单株材料。分单株采集母树中上部叶片,采下的叶片用硅胶迅速干燥,硅胶与叶片的质量比为10:1,密封保存带回实验室。用GPS定位各单株的地理坐标,3个居群内各单株分布情况见图 1

表 1 毛红椿3个居群地理位置和采样数量 Tab.1 Geographic location and sample of 3 natural populations of T. ciliata var. pubescens
图 1 各单株在居群内的分布 Figure 1 The distribution of the individuals sampled in three populations
1.2 DNA提取和微卫星PCR扩增

用改良的CTAB法(Doyle, 1991刘军等,2006)提取基因组DNA。所用SSR引物为本实验室设计并筛选的8对重复性好、谱带清晰且稳定的多态性引物(刘军等,2006),引物的具体情况见表 2。试验中采用15 μL反应体系,成分:10×buffer 1.5 μL,Taq酶(2 U·μL-1)0.3 μL(Takara),dNTP(2.5 mmol·L-1),引物(10 mmol·L-1),DNA模板15~60 ng。用BIO-RED MYCYLE基因扩增仪扩增,反应程序:先94 ℃预变性4 min,然后进行35个循环(94 ℃变性1 min,52~55 ℃退火0.5 min,72 ℃延伸1 min),最后72 ℃延伸10 min。PCR扩增产物加入5 μL左右的上样缓冲液(Loading buffer),用8%聚丙烯酰胺凝胶、电压120 V电泳。电泳缓冲液为1×TBE,电泳3 h后,银染检测并用数码相机照相。

表 2 毛红椿基因组8个微卫星位点的PCR扩增引物 Tab.2 Primers for amplifying 8 SSR loci in T. ciliata var. pubescens
1.3 数据分析

数据分析采用目前比较常用的空间自相关分析法。按照居群内单株间距离,每个居群划分为8个距离等级,距离等级间相隔80 m。SSR是共显性标记,同一引物扩增产物中电泳迁移率一致的条带被认为具有同源性。用A, B, C, ……按条带大小从大到小进行编号。采用POPGENE软件计算在物种水平和居群水平的观察等位基因数目(Na)、有效等位基因数目(Ne)、各位点的观察杂合度(Ho)和期望杂合度(He)。选择频率处于10%~90%之间的等位基因进行空间自相关系数的计算(陈小勇,2001)。为保证分析的准确性,每个距离等级内最少要有30个单株对。利用GenAlEx version 6软件(Peakall et al., 2005),分析遗传距离与地理距离之间的相关程度,计算空间自相关系数(r)。利用本软件计算的空间相关系数(r)和Spacial 3等软件所计算的Moran's I相似性系数一致(Jin et al., 2003李昂等,2002),用随机排列检验方法检验不同距离等级的空间自相关系数的显著性。

2 结果与分析 2.1 遗传结构分析

扩增8个SSR位点,Tc06位点等位基因数最多,为7个;Tc02位点的等位基因数最少,为3个;所有观察等位基因的平均数A=5.3。有效等位基因数从1.5(Tc02)到3.3(Tc06),平均有效等位基因数Ne=2.6(表 3)。从表 3中还可看出观察杂合度为0.340 8~0.843 6,平均0.599 0,期望杂合度平均值为0.587 3。基因分化系数FST为0.041 9~0.479 7,平均值为0.176 6,即有17.66%的遗传变异存在居群之间,而有82.34%的遗传变异存在于居群之内。在FST值的基础上估算毛红椿居群间的Nm(Nm=0.25(1-FST)/FST)为1.17。

表 3 毛红椿遗传多样度 Tab.3 Genetic diversity of T. ciliata var. pubescens
2.2 空间自相关分析

3个毛红椿居群中选取频率在10%~90%之间的等位基因进行空间自相关分析。表 4列出了宜丰居群不同距离等级下空间自相关系数(r)及其显著性。在计算出的64个r值中,有27个(42.2%)达0.05显著水平。在前3个距离等级内,统计检验达显著的r值分别达87.5%、75%和62.5%(表 5),且均为正值,说明在240 m范围内的个体间存在相似关系,在240 m范围外,随着距离增大,正值减少而负值增加。说明居群在240 m以外,个体间差别较大。在所有距离等级内,空间自相关系数r值变化范围比较大,为-0.586~0.928,表明宜丰居群内单株间遗传差异比较大。空间自相关系数的这些波动,说明宜丰居群中遗传变异在空间上的分布不均匀,遗传结构呈斑块状。

表 4 宜丰居群8个距离等级下的空间自相关系数(r)及其显著性 Tab.4 Spatial autocorrelation coefficients(r) for 8 distance classes in population Yifeng of T. ciliata var. pubescens
表 5 毛红椿宜丰居群各距离等级中表现出相关的位点数 Tab.5 Number of loci showing significant correlation in each distance class for population Yifeng of T. ciliata var. pubescens

在宾川居群中,计算出的64个空间自相关系数(r)值中,有17个(26.6%)达0.05显著水平(表 6)。根据总体空间自相关系数数值,第1距离等级(0~80 m)内空间自相关系数r达到显著的有62.5%,其他距离等级范围内空间自相关系数达到显著的均未达到50%。160 m以上的距离等级缺乏显著的相关系数,宾川居群560 m以上,空间自相关系数全部为负数,说明在宾川居群中个体相距560 m以上,个体间差别就很大。在8个距离等级中,只有第1等级(0~80 m)统计呈显著的空间自相关系数值达62.5%(表 7),说明该居群内遗传变异分布的空间结构性不强。

表 6 宾川居群8个距离等级下的空间自相关系数(r)及其显著性 Tab.6 Spatial autocorrelation coefficients(r) for 8 distance classes in population Binchuan of T. ciliata var. pubescens
表 7 毛红椿宾川居群各距离等级中表现出相关的位点数 Tab.7 Number of loci showing significant correlation in each distance class for population Binchuan of T. ciliata var. pubescens

在师宗居群中,计算出的64个r值中,有25个(39.1%)达0.05显著水平(表 8)。根据总体空间自相关系数数值,第1距离等级(0~80 m)范围内空间自相关系数r达到显著的达87.5%,其他距离等级范围内空间自相关系数达到显著的均未达到50%。240 m以上范围空间自相关系数大部分为负值,说明在240 m以上范围内个体间差别比较大。在8个距离等级中,只有第1等级(0~80 m)统计呈显著的空间自相关系数值达87.5%(表 9),说明该居群和宾川居群一样,居群内遗传变异分布的空间结构性不强。

表 8 师宗居群8个距离等级下的空间自相关系数(r)及其显著性 Tab.8 Spatial autocorrelation coefficients(r) for 8 distance classes in population Shizong of T. ciliata var. pubescens
表 9 毛红椿师宗居群各距离等级中表现出相关的位点数 Tab.9 `Number of loci showing significant correlation in each distance class for population Shizong of T. ciliata var. pubescens
3 讨论 3.1 毛红椿天然居群遗传多样性

本研究利用微卫星分析毛红椿主分布区3个天然居群的遗传多样性,3个天然居群平均期望杂合度为0.589 3,比较国内外利用微卫星研究林木居群遗传变异的结果,长寿命多年生(long-lived perennial)植物He平均值为0.68,种子靠风力传播的植物He平均值为0.61(Hilde, 2004),可以看出毛红椿天然居群具有较低水平的遗传多样性,应加强对其保护。基因流代表被研究所有居群间每代迁入的个体数量,毛红椿居群间的基因流大于1(Nm=1.17),说明基因流可以防止居群间由遗传漂变引起的遗传分化。Hilde(2004)给出的利用微卫星分子标记统计的长寿命多年生植物(FST=0.19)、远交植物(FST=0.22)、种子风力传播植物(FST=0.13)的FST平均值为0.18,根据此值所得基因流平均值为1.138。毛红椿为长寿命多年生、远交、种子风力传播植物,本试验中所得的基因流为1.17,FST为0.176 6,基因流高于以上所提平均水平,基因分化系数低于平均水平。

3.2 毛红椿天然居群空间遗传结构 3.2.1 空间遗传结构分析

在选取多态位点进行空间自相关分析时,本文只采用了等位基因频率在10%~90%者,因为若某一等位基因的频率过高或过低,则该位点在空间自相关分析中提供的有效信息将很少(陈小勇, 2001)。为避免不必要的计算,同时保证数据具有足够的统计意义,本研究认为选取谱带频率在10%~90%的位点是比较合适的。以往进行空间遗传结构的研究主要运用Spatial 3(李昂等, 2002)和SAAP4.3(刘亚令等,2006)等。在本研究中,运用GenAlEx进行空间自相关分析。

3.2.2 宜丰居群存在空间遗传结构的原因

植物遗传变异的空间分布格局与植物的种子和花粉的散布方式、繁育系统等生殖生物学特性以及居群生境有着密切关系(Chung et al., 2000Paula et al., 2004)。遗传变异的空间分布过程中基因型的选择是一种距离隔离作用,个体间亲缘关系系数与基因频率的空间自相关性随距离的增加而降低。基因流的非随机分布是形成居群内空间遗传结构的主要因素。

宜丰毛红椿天然居群存在空间遗传结构,该居群遗传变异空间上分布不均匀,空间结构呈斑块状,说明毛红椿宜丰天然居群内遗传变异的空间分布为非随机分布。宜丰毛红椿天然居群存在空间遗传结构的原因如下:1)宜丰居群毛红椿主要集中在官山自然保护区内,但由于在设立保护区前当地居民的乱砍乱伐,导致生境的破碎和片段化,严重影响了自然状态下的基因交流、物种的自然更新和居群的空间结构。在第1~3距离等级内,大多数空间自相关系数为正显著,说明毛红椿在240 m范围内的个体存在着相似关系,这就说明宜丰居群内遗传相似的个体呈斑块状分布。随距离的增加,显著负相关的空间自相关系数增加,个体间相似程度下降,这种变化可能是由于山体的隔离或生境的不连续分布影响了个体间的交配和子代的广泛散布,花粉或种子等繁殖体的有限散布最终导致该居群遗传变异空间分布的斑块状。片段化严重,种子域(seed shadows)不能重叠,也是导致宜丰居群内形成空间遗传结构的原因。2)微环境的选择也会使植物居群内遗传变异表现出强烈的空间结构(何田华等, 1999)。毛红椿各个斑块由于海拔和地势的影响,导致微环境的异质性,斑块间开花期有略微的差异,也影响了毛红椿斑块间的基因交流。毛红椿自我更新能力和克隆生长能力都较弱,生境的破坏和人为砍伐导致生境破碎化,加上病虫害对幼苗的影响,导致毛红椿数量不断减少,居群密度降低。

3.2.3 宾川和师宗居群内不存在空间遗传结构的原因

毛红椿在宾川和师宗居群内集中连续分布,显著性相关的空间自相关系数分别占26.6%和39.1%,表明这2个居群内等位基因的遗传变异缺乏空间结构,遗传变异分布的斑块性不强,为随机分布模式。宾川和师宗毛红椿居群不存在空间结构的原因如下:1)毛红椿在宾川和师宗2个居群内分布广泛,数量相对较多,同时较少地受到人为影响,密度较大,而表现自然状态下的空间模式。2)宾川和师宗2个居群内空间结构较弱,这与毛红椿自身的生物学特性有关。毛红椿为异花风媒授粉,花粉传播距离较远;而种子两端具翅,也可以传播相对较远的距离;同时在这2个居群内毛红椿数量相对较多,密度较大,亚居群间距离较近,所以2个居群内等位基因的遗传变异缺乏空间结构,遗传变异分布的斑块性不强,为随机分布模式。尽管基因流包括种子和花粉的传播,但一些研究结果表明,种子的传播比花粉传播更容易影响植物的空间遗传结构(Hamrick et al., 1996b; Kalisz et al., 2001)。在短距离内有着显著的空间自相关系数,表明由于局限的种子散布导致空间斑块状的结构。种子的传播距离也就是一个小的遗传斑块的直径,在这个小的遗传斑块内遗传相关的个体聚集在一起。毛红椿宜丰和师宗2居群内空间自相关分析结果得出,毛红椿一个小的遗传斑块直径约为240 m左右,240 m以上范围内个体间差别比较大;宾川居群560 m以上范围内个体间差别比较大。

3.3 保护策略 3.3.1 迁地保护

迁地保护是保护濒危树种及其自然居群的重要手段之一。部分珍贵树种天然居群数量较少,个体数量有限,有必要进行迁地保护。迁地保护途径可通过收集种子、营养体繁殖和春季移栽幼苗进行。并且在进行毛红椿迁地保护时,应注意从不同空间结构斑块取样,尽可能地采集到整个分布区内的单株,在宜丰居群内采样单株间的间距应大于240 m左右为宜,而宾川和师宗居群内采样单株间的间距应分别大于560 m和240 m,以增加采样单株的代表性和避免对遗传学相似单株的重复采样。毛红椿居群间遗传分化水平较低,遗传变异主要存在于居群内,所以在对毛红椿种质资源进行收集保存时,应收集尽可能多的居群材料。

3.3.2 就地保护

首先加强生境保护。根据本文分析,毛红椿天然居群遗传多样性水平较低,随着时间的推移,其遗传多样性水平将会逐渐降低,应从现在起加强对其保护。鉴于毛红椿在宜丰居群内存在显著的空间结构的特点,即遗传变异的斑块状分布,同时人为干扰也会严重影响天然居群遗传变异的空间结构或降低遗传多样性,因此在就地保护中,应限制人为活动对其破坏。尽可能地保持其原有的生境,让其自我恢复,恢复其连续分布状态。由于生境的破碎和片段化导致宜丰居群内存在空间遗传结构,建议在生境破碎区补植幼苗。其次加强抚育管理。由于毛红椿天然更新能力较差,所以应注意生境的变化,加强对生境的保护,并且进行人工抚育和管理工作,增加其自我更新能力。同时,加强对毛红椿当前生境的检测,详细地调查气象、土壤、植被、动物和微生物等生态因子状况,为寻求毛红椿实生苗最佳生境提供依据。第三挂牌保护。对于宾川和师宗居群,由于居群内毛红椿分布数量较多和树龄较大,应挂牌进行保护,同时防治病虫害的发生。

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