管氏硬皮肿腿蜂(Scleroderma guani)属膜翅目肿腿蜂科(Bethylidae)，是多种蛀干害虫幼虫和蛹的体外寄生蜂，寄生害虫范围多达22科50余种(戴建昌等，2000)。国内已广泛应用于防治松褐天牛(Monochamus alternatus)、青杨天牛(Saperda populnea)和双条杉天牛(Semanotus bifasciatus)等(徐福元，1998；皮忠庆等，2001；丘玲，1999；宋世涵等，1998)。以前，主要依靠林间采集自然寄主(如青杨天牛幼虫)为繁蜂材料，费时费工。经过多年研究，已筛选出了多种昆虫作为繁蜂替代寄主，如黄粉甲(Tenebrio molitor)幼虫和蛹、大蜡螟(Galleria mellorella)幼虫、玉米螟(Ostrinia furnacalis)幼虫、红铃虫(Pectinophora gossypiella)幼虫、家蚕(Bombyx mori)幼虫、蜜蜂(Apis dorsata)雄蜂蛹、松阿扁蜂(Acantholyda posticalis)幼虫、粘虫(Mythimna separata)幼虫等(陈倩等，2006a；2006b；程慧珍等，1989；钱明惠，1999；李英梅，1989；张卫光等，2005)。其中，黄粉甲的饲养和管理最为简单方便，且饲养成本低廉。因此，应大力推广应用黄粉甲为替代寄主繁育管氏硬皮肿腿蜂，用于生物防治。

母代效应(maternal effect)是母代所经历的环境(光照、温度和营养)或所采取的行为(寄主选择、性选择、产卵行为和亲代照料等)对子代表型(phenotype)差异的影响，它是母代对子代的非遗传效应。母代效应是自然选择的结果，是表型对环境异质性适应的反应机制(Mousseau et al., 1998)。其中，母代寄主质量和食物的营养严重影响子代质量(Mousseau et al., 1991；Messina, 1998)。

为了鉴定替代寄主经不同处理后所繁育的管氏硬皮肿腿蜂在生理活性以及生产应用中是否存在母代效应现象，笔者在室内开展了利用黄粉甲蛹经-9 ℃低温贮存不同时间后繁育的管氏硬皮肿腿蜂寄生天牛的试验(陈倩，2007)。通过观测统计寄生蜂寄生青杨天牛后各发育阶段的历期、寄生率、存活率、产卵量、出蜂量和雌雄性比等生物学特性的变化，从而分析寄主处理方式的不同对管氏硬皮肿腿蜂的应用是否存在母代效应，为更好地应用管氏硬皮肿腿蜂防治害虫提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 供试虫源

管氏硬皮肿腿蜂系从林间采集，在恒温室中[(26±1)℃, RH70%~80%]以青杨天牛幼虫繁育保种。黄粉甲用麦麸饲养。

1.2 母代影响试验

将黄粉甲1日龄蛹分别在-9℃下贮存5、15、25、35和45 d后取出，在指型管(50 mm×10 mm)中接入1头蛹和1头交尾过的雌蜂，塞上棉塞，每管标记，放于(25±1)℃、RH 70%的人工智能气候箱中，每24 h观察记录1次产卵量、孵化率、幼虫存活率、化蛹率和出蜂率等，直至完全羽化出蜂。分析其产卵前期、不同虫态发育历期、寄生率、产卵量、卵孵化率、化蛹率和出蜂率、雌雄性比等。以青杨天牛幼虫接蜂为对照，各处理重复120次。

1.3 子代影响试验

分别在指型管(50 mm×10 mm)中接入1头交尾后的雌蜂(1.2中经不同处理寄主所繁育出的雌蜂)和1头青杨天牛幼虫，每管标记，放于上述温湿度的气候箱中，每24 h观察记录1次产卵量、孵化率、幼虫存活率、化蛹率和出蜂率等，直至完全羽化出蜂。分析其产卵前期、不同虫态发育历期、寄生率、产卵量、卵孵化率、化蛹率和出蜂率、雌雄性比等。以母代影响试验中对照所繁育的管氏硬皮肿腿蜂寄生青杨天牛为对照，各处理重复120次。

1.4 数据分析

应用SAS8.0软件对所得数据进行单因素方差分析。

2 结果与分析 2.1 黄粉甲低温贮存时间对母代的影响 2.1.1 对母代生长发育的影响

如表 1所示。管氏硬皮肿腿蜂寄生贮存不同时间黄粉甲的卵期、预蛹期、以及-9 ℃处理5~35 d寄主上的幼虫期与CK间均无显著差异。只有产卵前期随寄主贮存时间的增加而降低，最短为5.07 d(-9 ℃，45 d)，最长7.87 d(-9 ℃，5 d)，二者相差2.80 d之久。寄主在低温下贮存时间越久，其活性越弱，有利于寄生蜂的快速寄生，因此寄主的贮存时间与寄生蜂产卵前期成反比。幼虫期的长短与寄主的营养丰富与否关系较为密切，所以，贮存时间最长的寄主因为营养消耗较多，因此寄生蜂幼期发育时间最长(7.42 d)。

2.1.2 对母代寄生和存活的影响

黄粉甲蛹低温贮存的时间不同，对母代管氏硬皮肿腿蜂的寄生率和幼虫存活率影响最大(表 2)。管氏硬皮肿腿蜂对各处理黄粉甲蛹的寄生率均低于CK(90.00%)，最高为87.50%，最低仅为48.33%。-9 ℃处理5 d的黄粉甲蛹接蜂后由于蛹的发育进度较快，很快羽化为成虫，从而降低被寄生率。而贮存时间达到45 d的寄主，由于贮存时间过长，很多虫体失水干瘪，也极大降低了被寄生率。寄主营养状况很大程度上决定着寄生蜂幼虫存活率的高低，寄主贮存时间过长，营养损失大，因此幼虫存活率最低降至39.28%。各处理以及CK的卵孵化率较高，均在89.00%以上，对蜂种和蛹的存活率则无任何影响。

2.1.3 对母代管氏硬皮肿腿蜂繁殖的影响

如表 3所示。各处理间产卵量、出蜂量和雌雄性比的变化趋势同表 2寄生率和幼虫存活率较为一致。贮存15~35 d的寄主上产卵量和出蜂量均比较高，可能因为-9 ℃贮存黄粉甲蛹15~35 d不但能有效地降低寄主活性，而且还能使寄主体内保持较高营养。最高产卵量和出蜂量分别为36.48粒·雌^-1和23.42头·管^-1，虽然同CK差异显著，但较前人研究已经有了很大提高。后代的雌雄性比最高可达15.48，接近CK(18.26)。

2.2 黄粉甲低温贮存时间对子代管氏硬皮肿腿蜂繁育的影响 2.2.1 对子代生长发育的影响

通过表 4可以看出，母代经历对子代管氏硬皮肿腿蜂各阶段历期无任何影响，彼此之间无显著差异。说明管氏肿腿蜂发育历期的长短，主要取决于当代寄主的状态，而与母代寄主无显著关系。

2.2.2 对子代寄生和存活的影响

各处理子代蜂种存活率同母代相同，均为100%。但寄生率和幼虫存活率明显高于母代，母子代寄生率和存活率最大差值可达46.50%和56.26%(表 5)。说明母代蜂的经历对子代寄生率以及各阶段的存活率无显著影响，寄生和存活的高低主要取决于当代所寄生寄主的质量。

2.2.3 对子代繁殖的影响

从表 6可以看出，除9 ℃，5 d处理的黄粉甲蛹所繁育的管氏硬皮肿腿蜂在青杨天牛上的出蜂量同CK有显著差异外，各处理间子代蜂的产卵量和出蜂量同CK无显著差异。最高产卵量和出蜂量分别为每雌45.48粒、每管39.26头，甚至略高于CK；最低产卵量和出蜂量分别为每雌40.56粒、每管33.19头。雌雄性比值较高，均在17:1以上。说明母代经历对子代产卵量、出蜂量和雌雄性比影响不大。

3 讨论

本研究发现，黄粉甲蛹经-9 ℃贮存5、15、25、35和45 d后繁育的母代管氏硬皮肿腿蜂，在产卵前期、寄生率、幼虫存活率以及产卵量、出蜂量、雌雄性比等方面同CK间存在一定差异，说明寄主的营养和活性严重影响着寄生蜂的繁殖效果(侯照远等，1997)。而子代蜂的各阶段发育历期、寄生率、存活率、产卵量、出蜂量和雌雄性比同CK间均无显著差异。这一结果同黄琼等(2005)和张连芹等(1987)的试验结果一致，而与杨伟等(2005)的结果存在一定差异。

国内外对肿腿蜂母代效应的研究极少，在已有的报道中，母代效应对肿腿蜂的作用结果不太一致。杨伟等(2005)用黄粉甲繁殖的川硬皮肿腿蜂防治松树上的松褐天牛效果较差。但是，张连芹等(1987)利用大袋蛾为替代寄主繁育管氏硬皮肿腿蜂，平均单雌可繁30~39头，将其后代回接天牛，其繁蜂量和雌雄性比较松褐天牛和粗鞘双条杉天牛繁殖后代无明显差别。大袋蛾繁育的肿腿蜂林间释放防治天牛效果可达70.10%，略高于松褐天牛和粗鞘双条杉天牛繁育的肿腿蜂林间防治效果，分别为68.60%、61.30%。黄琼等(2005)用黄粉甲和玉米螟育出第5代川硬皮肿腿蜂雌成蜂回接到其天然寄主粗鞘双条杉天牛，其寄生率、出蜂率、未成熟期的历期、产仔数及仔蜂的雌性比率的差异均不显著。

在本研究中，母代效应对子代没有显著影响，原因可能是虽然营养好的寄主能繁育出更多的成蜂，而营养低的寄主成蜂量少，但是寄生蜂本身能根据寄主的营养状况对自身的产卵量和存活率等进行调整，最终只有强壮的蜂体才能顺利发育为成蜂，所以营养高和营养低的寄主对所繁蜂本身营养没有影响。