林业科学  2008, Vol. 44 Issue (5): 58-64   PDF    
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文章信息

常兆丰, 赵明, 韩福贵, 仲生年, 李发明.
Chang Zhaofeng, Zhao Ming, Han Fugui, Zhong Shengnian, Li Faming.
民勤沙区主要植物的物候特征
Phenological Characteristics of Desert Plant in Minqin Desert Area
林业科学, 2008, 44(5): 58-64.
Scientia Silvae Sinicae, 2008, 44(5): 58-64.

文章历史

收稿日期:2005-06-01
修回日期:2006-10-17

作者相关文章

常兆丰
赵明
韩福贵
仲生年
李发明

民勤沙区主要植物的物候特征
常兆丰, 赵明, 韩福贵, 仲生年, 李发明     
甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站 甘肃省荒漠化防治重点实验室 武威 733000
摘要: 选择在民勤沙区有代表性的48种植物,利用1985—2004年的观测资料,先就48种植物的9个主要物候期按平均期距进行系统聚类,进而对聚类结果按中生、旱生和沙地旱(中)生植物归并为类群。研究结果表明:从中生植物到旱生植物再到沙地旱(中)生植物,同一物候期的多年变幅增大;从旱生植物到沙生植物的物候期的多年变幅大于从中生植物到旱生植物的多年变幅;不同植物的物候期差异主要表现为从花蕾花序期开始到果实脱落末期的各个物候期,从中生植物到旱生植物再到沙地旱(中)生植物,这些物候期表现出逐渐延迟的趋势;当地冬季漫长,夏季持续日数较长,秋季最短,春季和秋季物候频数分布较多,植物活动日数相对较短;运用聚类分析方法研究包括中生植物、旱生植物和沙地旱(中)生植物的物候特征,能更好的从不同植物类型来揭示植物物候特征。
关键词:物候    气温    中生植物    旱生植物    沙地旱(中)生植物    民勤沙区    
Phenological Characteristics of Desert Plant in Minqin Desert Area
Chang Zhaofeng, Zhao Ming, Han Fugui, Zhong Shengnian, Li Faming     
Minqin National Station for Desert Steppe Ecosystem Studies, Gansu Key Laboratory of Desertification Combating of Gansu Province Wuwei 733000
Abstract: Phenological characteristics of desert plants are important traits to reveal the living habit of plants and to prevent from further desertification. In order to compare the phenological characteristics among mesophyte, xerophyte, and psammophyte, nine phenological phases of 48 typical plant species in Minqin Desert Area were observed for 20 years (1985—2004). The results showed that phenological phases significantly shifted in last 20 years. Xerophyte had the biggest shifting range, followed by the psammophyte and then the mesophyte. In the later autumn, phenological phases were significantly delayed. From mesophyte to xerophyte and then to psammophyte, these phenological phases showed the tendency of postponement. The changes of phenophases of plants in Minqin Desert Area displayed longer winter and summer, and shorter spring and autumn.
Key words: phenology    temperature    mesophyte    xerophyte    psammophyte    Minqin Desert Area    

植物的物候不仅是植物自身的生理现象,而且也是对外部生境、气候、水文条件的综合反应(竺可桢等,1980龚高法等,1983)。因此,物候学自诞生以来一直是生态学和气候学研究的重要内容和重要方法之一(宛敏渭,1987张福春,1985)。

近年来,物候学突出了气温变暖与植物物候的关系(Häinnen,1994Myneni et al., 1997Tucker et al., 2001)和物候模型(White et al., 1997Linkosalo et al., 2000Schaber et al., 2003)以及自然历研究(宛敏渭等,1987杨国栋等,1985郑景云等,2002沙万英等,2002),但观测研究对象多属中生植物,研究旱生以及沙地上生长的旱生或中生植物物候的内容并不多见(杨自辉等,2000胡影等,2005)。不同类型的植物的物候特征是不相同的(竺可桢等,1980龚高法等,1983张福春,1985),沙旱生植物在生境条件极其恶劣的条件下,物候期会延后甚至停止开花、结实(常兆丰等,2004)。沙旱植物物候对于干旱荒漠生态气候监测研究、沙区植被建设与保护等都具有重要意义(常兆丰等,2006)。那么,沙旱生植物与中生植物的物候特征有什么不同?这些都是值得研究的。目前,有关物候研究的方法很多(杨国栋等,19852000陈效逑等,1999张德强等,2005),本文拟借助这些方法作一对比分析。

1 观测区条件与观测对象

观测区民勤沙生植物园位于腾格里沙漠西缘的民勤西沙窝。当地年平均气温7.7 ℃,年平均降水量115.56 mm,蒸发量2 643 mm,干燥度5.85,年平均风速2.4 m·s-1,年平均≥17 m·s-1的大风日数27.4 d,属于典型干旱荒漠气候。当地在汉代以前曾有广阔的水域,汉代以来出现沙漠化,生态环境逐渐退化(常兆丰等,2005),现为连绵起伏的沙丘,地下水位深16~20 m,天然分布的植物以沙旱生的灌木、小灌木和草本植物为主,一般盖度在15%以下。

民勤沙生植物园自1974年被中国科学院植物研究所列为全国物候观测网点之一,观测区地理位置为102°59′E,38°34′N,平均海拔1 378 m。多年累计观测植物108种,其中乔木20种,灌木68种,草本40种。乔灌木和草本植物分别观测15个和14个物候期。一方面,有些植物属于后来增加的观测对象,有的物种后来消失了。另一方面,有些植物属于引进的外来种,本文选择在当地有代表性的48种(表 1),其中,乔木和小乔木20个种,灌木和半灌木18种,草本植物10个种,利用1985—2004年的观测资料进行分析。其中,馒头柳(Salix matsudana f. umbraculifera)、刺柳(S. wilhelmsiana)、西北沙柳(S. cheilophila)、黄柳(S. gordejevii)、核桃(Juglans regia)、大叶榆(Ulmus laevis)、荒漠锦鸡儿(Caragana roborovskyi)、膜果麻黄(Ephedra przewalskii)、沙蒿(Artemisia arenaria)、油蒿(Artemisia ordosica)10个种为1990—2004年的观测数据。

表 1 民勤沙生植物园物候观测主要植物种类 Tab.1 Main plants observation on phenology in Minqin Botanical Garden
2 观测结果

笔者分别统计了这48种植物主要物候期的平均出现日期、最早出现日期和最晚出现日期,以及1985—2004年各月平均气温和各月平均降水量,以物候期平均出现日期绘制了物候谱(图 1)。

图 1 民勤沙生植物园植物物候谱 Figure 1 Phenology spectrum of plants in Minqin Botanical Garden
3 结果分析 3.1 植物类型的物候特征

为了研究不同植物种之间的物候特征,就48种植物的9个主要物候期(芽初膨大期、展叶始期、展叶盛期、开花始期、开花盛期、果实成熟期、落果始期、叶变色始期、叶全变色期)期距(从1月1日到物候平均发生日的日数)用以下式作聚类分析(Q型):

式中:dpq为欧氏距离,j为聚类的物候数序号,pq为植物种,xpjxqj分别为植物p和植物qj物候发生的期距。

在此基础上作了跳跃段分析,即沿聚类顺序,如果后面的跳跃段小于前面某个跳跃段时,则只保留前面较大的跳跃段。第4大跳跃段出现在第27次聚类和第28次聚类之间,距离增值为0.312。此时聚合的类群比较符合这些植物的类型特征,在此将48种植物分为21类(图 2)。各类群所属的植物及其物候特征如下:

图 2 聚类分析结果 Figure 2 Results of cluster analysis

类群1包括馒头柳、刺柳、杏、白榆、荒漠锦鸡儿、柠条锦鸡儿、中亚锦鸡儿和连翘8个种,该类群的主要特征是:开花期和展叶期很接近,从果实脱落到叶初变色持续时间较长,叶开始变色后即出现落叶,叶全变色期较晚。

类群2包括:新疆杨、二白杨、旱柳、西北沙柳和黄柳5个种,该类群的主要特征是:芽膨大期仅晚于新疆大叶榆,先开花后展叶,从芽膨大到果实脱落的各物候期均较早,从果实脱落到叶变色期延续日期最长。

类群3仅有紫花苜蓿1个种,其主要特征是:芽膨大期和展叶期较早,开花后果实很快成熟,叶子在很短时间内变色并开始脱落。

类群4仅包括牡丹1个种,其主要特征是:从开花后到果实成熟持续时间较长,果实成熟后不久开始脱落,叶全变色和落叶期较晚。

类群5仅包括大叶榆1个种,其主要特征是:芽膨大期较早,先开花后展叶,果实成熟较早,成熟后很快开始脱落。

类群6包括臭椿、刺槐、紫穗槐、花棒、沙枣和梭梭6个种,其主要特征是:展叶较晚,花期短,从花期过后到果实成熟持续时间较长,果实成熟后不久开始脱落,叶子变色。

类群7仅包括枣1个种,其主要特征是:芽膨大期较晚,展叶始期和展叶盛期最晚,从开花盛期到果实成熟持续时间较长。

类群8包括紫丁香和白丁香2个种,其主要特征是:芽膨大期较早,从花期后到果实成熟持续时间最长。

类群9包括核桃和小叶白蜡2个种,其主要特征是:从展叶到开花时间很短,从花期后到果实成熟持续时间较长。

类群10包括甘草和芍药2个种,其主要特征是:芽膨大期较晚,从芽膨大到开花始期时间很短,落叶较晚。

类群11仅包括中麻黄1个种,其主要特征是:从果实脱落到叶变色期持续时间长,叶全变色期较晚,落叶最晚。

类群12包括沙拐枣和沙木蓼2个种,其主要特征是:展叶期较晚,花期较短,落叶期较早,叶变色开始不久叶子开始脱落。

类群13包括桑树、多枝柽柳、黑果枸杞、大白刺、霸王和膜果麻黄6个种,该类群的主要特征是:展叶期相对较晚,展叶盛期过后很快开花,果实成熟后很快开始脱落,落果后至叶变色期持续时间较长。

类群14仅包括胡杨1个种,其主要特征是:花期较早,展叶较晚,先开花后展叶,果实成熟期和落叶期较早。

类群15仅包括苦豆子1个种,其主要特征是:芽膨大期和落叶期较晚,叶子变色期最晚。

类群16仅包括黄花矶松1个种,其主要特征是:芽膨大期较晚,从芽膨大到展叶再到开花始期较短,从果实成熟到脱落时间较长,叶变色较迟。

类群17仅包括直立黄芪1个种,其主要特征是:花期次长,且盛花期次晚,落叶最迟。

类群18仅包括芦苇1个种,其主要特征是:花期最长,开花盛期过后果实很快成熟,并开始脱落。

类群19包括马蔺和赖草2个种,其主要特征是:开花始期、展叶盛期、展叶始期、叶全变色期、开始变色期均较早。

类群20仅包括沙地旋复花1个种,其主要特征是:芽开始膨大最迟,展叶较迟,叶变色开始最早,落叶较迟。

类群21包括沙蒿和油蒿2个种,其主要特征是:芽膨大期较早,开花和果实成熟较迟,果实成熟与落叶始期接近,果实成熟前叶子开始变色。

在这21个类中,按其中包括的中生植物和旱生植物,以及中生植物和旱生植物中是否包括沙地上生长的植物,可将21个类归并为5个类群,即:第4、5、7、8、9类为中生植物类群;第1、2类为中生和旱生植物类群;第6、11、13、14、21类为旱生和沙地上生长的旱生或中生植物类群;第12类为沙地上生长的旱生或中生植物类群;第3、10、15、16、17、18、19、20类为草本植物类群。

3.2 物候期的年变幅

为了研究不同类型植物的物候特征,我们把沙地生长的旱生或中生植物从旱生植物和中生植物中分离出来单另归为一类,然后分别中生植物、旱生植物和沙地上生长的旱生或中生植物统计1985—2004年38种木本植物的主要物候期的多年变幅(表 2),其结果反映出2个重要特征:一是从中生植物到旱生植物再到沙地上生长的中生或旱生植物,除叶全变色期外的其他8个物候期变幅(日数)明显表现为增大趋势;二是芽膨大期、落果末期和叶初变色期的多年变幅较大,落果末期的年变幅最大,展叶始期的多年变幅最小,其次是开花末期,再次是花蕾或花序期。

表 2 1985—2004年38种木本植物物候期平均年变幅 Tab.2 Phenological average yearly amplitude of 38 woody plants in the period from 1985 to 2004
3.3 植物类群间的物候期差异

不同植物类群的物候期有较大差异(图 3)。由图 3可以看出:不论是中生植物、旱生植物、沙地上生长的旱生或中生植物,其芽膨大期、开始展叶期、叶初变色期和叶全变色期相对比较集中,尤其是开始展叶期,各类之间相差仅31 d,而其他物候期在各类之间的差异较大,尤其是果实脱落末期,各类之间最早与最迟相差175 d。

图 3 不同植物的物候多年变幅 Figure 3 Different plant phenology for many years luffing 1.芽初膨大Bud inflate;2.展叶始期Early leaf show period;3.花蕾花序期Bud and inflorescence;4.开花始期Early blooming period;5.开花末期Blooming telophase;6.果实成熟期Fruit ripen period;7.落果始期Start of fruit shedding;8.叶初变色Start of leaf colour changing;9.叶全变色Complete leaf colour changed

中生植物类群的各物候期相对居中或相对偏早,部分植物在开始展叶前出现花蕾花序,或在果实脱落前叶子开始变色;中生和旱生类群的各物候期相对居中或较早,叶开始变色期和全变色期比较集中;旱生和沙地上生长的旱生或中生植物类群除开始展叶期、叶初变色期和全变色期较晚外,其他物候期相对居中;沙地上生长的旱生或中生植物类群的果实成熟期和果实脱落末相对最晚或较晚,叶初色期和叶全变色期亦较晚;草本类群的芽膨大期、花蕾花序期、开花始期、开花末期、果实成熟以及果实脱落末期相对较迟。

3.4 基于物候的四季划分

以其中的38种木本植物(表 1)用下列公式计算物候频数和累计物候频数:

式中:pi为第i候序的物候频数,an为从第13候~第n候的累计物候频数,j为木本植物序号,j=1,2,…,38;in为物候候序,i=13,14,…,63;n=13,14,…,63。

作物候现象频数分布图(图 4)和物候现象累计频率分布图(图 5)。从图 45可以看出,这些植物从第13候(3月2—6日)开始为芽膨大期,到第63候(11月7—11日)为有物候期发生的最后一候,共经历51个候。春季和秋季物候频数分布较多,在频数刻度线10以下物候频数变化较为平稳。依此,我们将物候频数在10附近的候作为四季的景观季节起始点,在确定了4个一级季节之后,再按物候频数上升—平稳—下降划分春季和秋季,按下降—平稳—上升划分夏季,统计结果见表 3(其中日期以候日中值计算)。结果表明,当地夏季持续日数较长,秋季持续日数最短,植物活动日数220 d,冬季长达145 d。

图 4 物候期频数分布情况 Figure 4 Distribution of phonological frequency
图 5 累计物候期频数 Figure 5 Cumulative frequency of phonological frequency
表 3 民勤沙区物候季节划分 Tab.3 Season classified of phenology of Minqin desert area
4 结论与讨论

1) 从中生植物到旱生植物再到沙地上生长的旱生或中生植物,其同一物候期的多年变幅增大,只有叶全变色期沙地上生长的旱生或中生植物的变幅相对最小;从旱生植物到沙地上生长的旱生或中生植物的物候期的多年变幅要比从中生植物到旱生植物的多年变幅较大。不论是中生植物、旱生植物还是沙地上生长的旱生或中生植物,各类及类群之间的芽萌动期、开始展叶期和叶初变色期以及叶全变色期的差异并不大,而主要差异表现为从花蕾花序期开始到果实脱落末期的各物候期,从中生植物到旱生植物再到沙地上生长的旱生或中生植物,这些物候期表现出逐渐延迟的趋势。

2) 当地植物从第13候开始为芽膨大期,到第63候为有物候期发生的最后一候。春季和秋季物候频数分布较多,植物活动日数相对较短。春季开始于3月24日,夏季开始于5月28日,秋季开始于9月15日,冬季开始于10月30日,当地冬季漫长,夏季持续日数较长,秋季最短。

3) 运用聚类分析方法进行植物物候特征分析时,往往就会将同一个科的植物划分到不同的类,也可能将不同科的植物聚合到同一个类,对于包括中生植物、旱生植物和沙地上生长的旱生或中生植物复杂类群的物候期分析更是如此。在聚类之后按中生植物、旱生植物和沙地上生长的旱生或中生植物合并为较大的类群,这样更便于从不同植物类型来研究植物物候特征。

参考文献(References)
常兆丰, 韩福贵, 仲生年, 等. 2005. 石羊河下游沙漠化的自然因素和人为因素及其位移. 干旱区地理, 28(2): 37-41.
常兆丰, 赵明, 韩福贵, 等. 2004. 民勤沙区不同稳定性沙丘植被生境条件研究. 干旱区研究, 21(4): 384-388.
常兆丰, 赵明. 2006. 民勤荒漠生态研究. 兰州: 甘肃科学技术出版社.
陈效逑, 曹志萍. 1999. 植物物候期的频率分布型及其在季节划分中的应用. 地理科学, 19(1): 21-27.
龚高法, 张丕远, 吴祥定. 1983. 历史时期气候变化研究方法. 北京: 科学出版社.
胡影, 李亚. 2005. 民勤绿洲物候季节划分及景观季相特征. 干旱区资源与环境, 19(2): 173-178. DOI:10.3969/j.issn.1003-7578.2005.02.034
沙万英, 邵雪梅, 黄枚. 2002. 20世纪80年代以来中国的气候变暖及其对自然区域界限的影响. 中国科学(D辑), 32(4): 317-326.
宛敏渭. 1987. 中国自然历续编. 北京: 科学出版社.
宛敏渭, 刘秀珍. 1987. 中国物候观测方法. 北京: 科学出版社.
杨国栋, 陈效逑. 1985. 树木物候期之间的相关、回归分析. 农业气象, 6(1): 49-52.
杨国栋, 陈效逑. 2000. 木本植物物候相组合分类研究. 林业科学, 36(2): 39-46. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.2000.02.007
杨自辉, 俄有浩. 2000. 干旱沙区46种木本植物物候研究. 西北植物学报, 20(6): 1102-1109. DOI:10.3321/j.issn:1000-4025.2000.06.033
张德强, 张志毅, 杨凯, 等. 2005. 毛新杨×毛白杨叶片表型和春季萌芽时间的QTL分析. 林业科学, 41(1): 42-48. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.2005.01.009
张福春. 1985. 物候. 北京: 气象出版社.
郑景云, 葛全胜, 郝志新. 2002. 气候增暖对我国近40年植物物候变化的影响. 科学通报, 47(20): 1582-1587. DOI:10.3321/j.issn:0023-074X.2002.20.013
竺可桢, 宛敏渭. 1980. 物侯学. 北京: 科学出版社.
Häinnen H. 1994. Effects of climatic change on trees from cool and temperate regions:An ecophysiological approach to modeling of bud burst phenology. Can J Bot, 73: 183-199.
Linkosalo T, Carter T R, Hökkinen R, et al. 2000. Predicting spring phenology and frost damage risk of Betula spp. under climatic warming:A comparison of two models. Tree Physiol, 20: 1175-1182. DOI:10.1093/treephys/20.17.1175
Myneni R B, Keeling C D, Tucker C J, et al. 1997. Increased plant growth in northern high latitudes from 1981 to 1991. Nature, 386: 698-701. DOI:10.1038/386698a0
Tucker C J, Slayback D A, Pinzon J E, et al. 2001. Higher northern latitude photosynthetic and growing season trends from 1982 to 1999. International Journal of Biometeorogy, 45: 184-190. DOI:10.1007/s00484-001-0109-8
Schaber J, Badeck F W. 2003. Physiology-based phenology models for forest tree species in Germany. Int J Biomet, 47: 193-201. DOI:10.1007/s00484-003-0171-5
White M A, Thornton P E, Running S W. 1997. A continental phenology model for monitoring vegetation responses to inter annual climatic variability. Glob Biogeochem Cycle, 11: 217-234. DOI:10.1029/97GB00330
Zalud Z, Dubrovsky M. 2002. Modelling climate change impacts on maize growth and development in the Czech Republic. Thero Appl Climatol, 72: 85-102. DOI:10.1007/s007040200015