文章信息
- 方江平, 项文化.
- Fang Jiangping, Xiang Wenhua.
- 西藏色季拉山原始冷杉林生物量及其分布规律
- Biomass and Its Distribution of a Primeval Abies georgei var. smithii Forest in Sejila Mountain in Tibet Plateau
- 林业科学, 2008, 44(5): 17-23.
- Scientia Silvae Sinicae, 2008, 44(5): 17-23.
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文章历史
- 收稿日期:2006-11-21
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作者相关文章
2. 西藏农牧学院高原生态研究所 林芝 860000
2. Institute of Plateau Ecology, Tibet Agricultural and Animal Husbandry College Linzhi 860000
生物量作为森林生态系统的特征数据(Reichle,1982;Somogyi et al., 2007),是研究森林生态系统结构和功能的基础(Garkoti,2008;Kettering et al., 2001),对于深入研究森林生态系统生物地球化学循环、水文学过程、碳汇功能及评价系统生产力与环境因子之间的关系具有重要的科学价值(Vann et al., 1998;项文化等,2002)。20世纪60—70年代,在“人与生物圈计划”(man and the biosphere programme, 简称MAB)和“国际生物学计划”(international biological programme, 简称IBP)的推动下,世界各国研究了陆地生态系统各植被类型的生物量和生产力及其地理分布规律,植被生产力与气候因子、植物群落分布之间的关系,估算了地球生物圈的生物总量(Leith et al., 1975)。我国在70年代后期开始研究杉木(Cunninghamia lanceolata)林生物量及其分配规律(潘维俦等,1978),此后相继开展了不同地带主要森林类型生物量和生产力的研究(陈辉等,1998;冯宗炜等,1982;蓝振江,2004;李文华,1981;李凌浩等,1998;林益明等,1996;刘广全等,2001;杨昆等,2006;叶功富等,2003;张祝平等,1989;周晓峰,1994),冯宗炜等(1999)对我国森林生物量与生产力研究进行了系统总结。森林具有吸收CO2、减缓气候变化的作用(周玉荣等,2000),但人类活动破坏了森林,造成生物多样性减少、森林生态系统生产力下降(Garkoti,2008)。近年来森林生物量和生产力成为新的研究热点。
西藏地处青藏高原,受独特地形地貌的影响,气候条件差异较大,水热条件多变,植物种类丰富,森林类型多样,垂直带谱明显(郑维列,1995),人为干扰相对较少。其中,暗针叶冷杉(Abies georgei)林是西藏森林最重要的组成部分,在西藏30个有林县中,冷杉林面积为70.5万hm2,蓄积量3.95亿m3,分别占这30个有林县森林总面积与总蓄积量的15.94%和33.44%,但缺乏西藏原始冷杉林的生物量数据。我们以色季拉山的急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)纯林为研究对象,对其生物量及分布规律进行深入调查研究,为估算该地区冷杉原始林的碳贮量和进一步研究生态系统养分循环、能量流动等生态功能过程提供科学数据。
1 试验地概况试验在西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站(93°12′—95°35′ E,29°10′—30°15′ N)进行,该站位于色季拉山境内,海拔3 850 m,属典型的亚高山温带半湿润——湿润气候区,冬温夏凉、干湿季分明。根据研究站的观测资料,该区年均气温-0.73 ℃,最高月(7月)平均气温9.23 ℃,最低月(1月)平均气温-13.98 ℃;近10年极端最低气温-31.6 ℃(1999年1月),极端最高气温24.0 ℃(2000年7月)。年均日照时数1 150.6 h,日照百分率26.1%;日照时数最高月份为12月,达151.7 h,日照百分率40%。年均降水量1 134.1 mm,年均蒸发量544.0 mm,6—9月份为雨季,占全年降水的75%~82%,其中8月份降雨最多,平均为294.2 mm,占全年降水的30%,年均相对湿度78.83%。
试验林分为急尖长苞冷杉纯林,郁闭度0.8,固定样地内树木平均胸径45.6 cm,平均树高33.6m,平均年龄200 a左右;优势木胸径达110 cm,树高51.6 m。林下苔藓层极为发达,最大盖度超过90%。土壤为酸性棕壤土,土层平均厚度60 cm,土壤发育程度较低,腐殖质化过程不太明显,林地内代表性剖面的理化性状分析结果见表 1。
在距林缘20 m以上的地段设置具有代表性、面积为100 m×100 m的固定标准地1块,为了不破坏固定标准样地而保证进行长期定位观测,同时在附近布置2块20 m×30 m的辅助样地,用于砍伐树木或收获植物进行生物量测定。在固定标准地上连续划分出100个10 m×10 m的网格,于2001年9月底开始逐格对高于1.50 m的树木进行每木标号、检尺,测定胸径、树高、枝下高和冠幅,并在方格坐标纸上绘出林木位置图。在每个网格中机械设置2 m×2 m的灌丛样方和1 m×1 m的草本样方各9个,调查植物种类、数量、盖度、高度和幼树(树高20~150 cm)、幼苗(树高<20 cm)的生长情况。
2.1 乔木生物量测定根据树木胸径大小,将林木划分为6个等级:Ⅰ(<5 cm)、Ⅱ(5~10 cm)、Ⅲ(10~30 cm)、Ⅳ(30~50 cm)、Ⅴ(50~70 cm)和Ⅵ级(>70 cm)。在辅助样地内选择各级林木的标准木和林分的平均木,共7株,将其伐倒进行树干解析,采用“分层割切法”分层实测枝、叶、干、皮等器官的鲜质量。根系采用挖掘法,在林冠垂直投影范围内,20 cm为1层,挖至2 m深处,分根头、侧根和细根(< 5 mm)测定鲜质量。对各器官组分取样,样品带回实验室,在80 ℃恒温下烘干至恒质量,测算样品的含水率,计算各层各器官的干质量。
用一元式W=a+bD+cD2(Ares et al., 2000)和二元式W=(D2H)e(Cienciaia et al., 2006)作为相对生长方程。式中:W、D和H分别为树木各组分生物量、胸径和树高;a、b、c、d和e为参数。通过SPSS软件对生物量、胸径和树高数据进行回归分析,计算的各参数见表 2。其中,二元方程的相关系数r比一元方程稍高,说明各组分的生物量不仅与胸径有关,还与树高有较密切的关系。因此,用二元方程计算林分乔木层各组分的生物量。
在2块辅助样地中,分别随机设置5个2 m×2 m的灌丛样方和5个1 m×1 m的草本样方,采用收获法,挖出各植物个体后,测定各器官鲜质量,采集样品带回实验室,在80 ℃恒温下烘干至恒质量,换算成单位面积灌木和草本的生物量。
2.3 层外植物和苔藓生物量测定将2块辅助样地的层外植物全部收获,烘干后换算成层外植物生物量。同时,在辅助样地中随机选择10块20 cm×20 cm样块,采集全部苔藓,带回实验室烘干,计算苔藓生物量。
2.4 死亡木生物量测定样地内死亡木分为倒木和枯折木2种形式。测定各死亡木的胸径、树高(或长度),在坐标纸上记录其位置。树木死亡之后在较短的时间内其枝叶部分开始分解,而且根部很难挖取,因此枯死木的生物量仅测定地上存留的树干和树皮部分。根据腐烂程度分为3级(Ⅰ级木质部分完整,Ⅱ级木质部分开始分解,Ⅲ级木质部分已分解)。在样地周边相似林分中,选择各级死亡木5株,采集一定体积的样木,带回实验室。用排水法精确测量出各样木的体积,然后烘干称量,据此换算成生物量。
2.5 凋落物生物量测定在固定样地每个网格中测量凋落物的厚度,按分解程度分为未分解、半分解和已分解3层,在辅助样地中随机选取10块20 cm×20 cm样块,分层取样带回实验室烘干,计算单位面积的生物量。年凋落物量采用凋落物收集器测定法。用公式年凋落物量/(年凋落物量+总凋落物量)计算凋落分解速率k,其倒数为凋落物分解时间t(a)(Garkoti,2008)。
3 结果与分析 3.1 林分胸径与树高的分布急尖长苞冷杉纯林中树高大于1.5 m的林木密度为865株·hm-2,胸径和树高大小分布均为反“J”型分布规律(图 1),为典型的异龄林林分特征,垂直结构复杂。急尖长苞冷杉为耐荫树种,具有良好的天然更新能力,林下幼树(树高20~150 cm)和幼苗(树高<20 cm)数量较多,分别为1 029和7 622株·hm-2,说明该地区生态环境条件适合冷杉生长。
冷杉木生态系统生物量为375.29 t·hm-2,其中乔木生物量最大,占70.67%,死亡木的生物量次之,占26.27%,其他层所占比例较小,低于1.50%(表 3)。
乔木总生物量为300.02 t·hm-2,其中乔木层(不含幼树和幼苗生物量)生物量为299.64 t·hm-2(表 4)。树干生物量最大,为194.59 t·hm-2,占乔木层总生物量的64.95%,其次是树根,其生物量为38.48 t·hm-2,占12.85%,树叶生物量最小,为12.39 t·hm-2,占4.13%。各器官生物量大小顺序为:树干>树根>树皮>树枝>树叶。从表 4可以看出,原始冷杉林乔木层各高度级的树木生物量存在明显差异,主林层树高>40 m和30~40 m的树木株数仅占总株数的12.37%,但生物量占乔木总生物量的67.13%。
随着树高增加,乔木层各器官生物量分配差异较大。树高从1.5~5 m逐渐增加到>40 m时,树干生物量所占比例从11.41%、29.19%、51.26%、63.71%、70.52%增加到74.68%,而树枝生物量所占比例从41.95%、27.11%、12.57%、6.28%、3.66%减少到2.36%,树叶生物量所占比例从30.34%、17.83%、7.61%、3.59%、2.02%减少到1.26%。说明随着林木的生长,树干生物量所占比例逐渐增大,而树枝和树叶所占比例逐渐减少。随着树高的增加,树根生物量所占比例的变化幅度相对较小,为10.2%~18.0%,地上与地下部分生物量比为4.57~8.83,表明冷杉根系生物量与地上部分生物量维持在一定比例范围内。
3.2.2 灌木生物量冷杉林下灌木有14种植物(表 5),总密度达4 975株·hm-2,其中陇赛忍冬(Lonicera tangutica)数量最多(1 400株·hm-2),其次是峨眉蔷薇(Rosa omeiensis)、小舌紫苑(Aster albescens)、柳叶忍冬(Lonicera lanceolata)、硬毛杜鹃(Rhododendron hirtipes)等,密度最低的是悬钩子(Rubus hypargyrus var. niveus),它一般分布在阳光较充足的林窗。
灌木的总生物量达2 592 kg·hm-2,其中叶、枝干、根所占比例分别为2.80%、77.53%、19.65%。各植物中生物量最高的是陇赛忍冬,达到882 kg·hm-2,其次是柳叶忍冬、西南花椒(Sorbus rehderiana)、峨嵋蔷薇,以上4种植物生物量占总生物量的81.48%。
3.2.3 草本植物生物量草本植物的种类多达28种,总密度达到71 300株·hm-2,常见的有冷蕨(Cystopteris fragilis)、康滇堇菜(Viola szetchwanensis var. kangdiensis)、凤仙(Impatiens myimana)、草莓(Fragaria nubicola)等。草本植物的生物量为183.32 kg·hm-2(表 6),其中草莓、凤仙、冷蕨、蟹甲草(Cacalia pentaloda)的生物量较高,分别占总草本层的32.80%、17.40%、16.43%和13.91%。
层间植物主要包括松萝(Usnea longissima)和菝葜(Smilax menispermoidea),总生物量为50.45 kg·hm-2。其中,松萝密度较大(136株·hm-2),成年树枝上几乎均有附生,其生物量为41.41 kg·hm-2。菝葜密度也较大(125株·hm-2),其生物量为9.04 kg·hm-2。林分降水量在1 100 mm以上,林分又比较密闭,有利于林下苔藓层的生长,苔藓厚度平均在20 cm以上,盖度90%,其生物量非常高,达4.28 t·hm-2。
3.2.5 死亡木生物量固定样地内各类死亡木有117株,其生物量高达111.53 t·hm-2,倒木的生物量较高,是枯折木的3.69倍。无论是倒木还是枯折木,均以Ⅰ级木的生物量最多,占总量的1/2以上,这与Ⅰ级死亡木表示为近几年死亡的树木,其干皮还没有分解,生物量相应较大有关(表 7)。
冷杉林中凋落物的总生物量为5.86 t·hm-2,其中未分解和半分解的生物量相近,分别占凋落物总生物量的36.89%(2.16 t·hm-2)和36.71%(2.15 t·hm-2),已分解的生物量较低,占26.40%(1.55 t·hm-2)。
3.3 乔木层平均木各组分生物量的空间分布 3.3.1 各组分生物量的水平分布以平均木的树干为基点,在8个方向上绘制枝、叶、根等器官的实测生物量水平分布图(图 2左)。作为单株冷杉树木,由于不同方向的光照条件不同,加之坡向的影响,其枝、叶、根在水平分布上也有一定的差异。总体上南向的生物量比北向的要高一些,如东南、西南的枝条生物量分别占总枝量的24%、21%,而东北、西北向枝条的生物量分别占总枝量的3.6%、3.7%,前者是后者的6倍之多。叶的生物量与枝相似,也有3倍之差。根系在各个方向上分布相对较均匀,南向仅比北向高4%。
从平均木各组分生物量的垂直分布图(图 2右)可以看出,树干基本呈正金字塔型分布,干形较为通直饱满,树皮的生物量随树高增加而逐渐减少,表现出针叶树种的特征。17 m以下,平均木仅存在1~3枝活枝,枝、叶生物量较少,到达17 m之后,枝、叶生物量呈抛物线分布,集中分布在林冠的中部。对于地下部分而言,冷杉主根较深,深达1.4 m,但70%的根系生物量分布在0~0.60 m土壤层,这与林地土层较薄(为60 cm)和土壤下层砾石含量较高(60%以上)有关。
4 结论与讨论西藏色季拉山原始冷杉林生态系统总生物量为424.519 t·hm-2,高出世界亚寒带针叶林平均生物量(200 t·hm-2)1倍以上,接近热带林生物量(350~440 t·hm-2)(Whittaker等,1973),高于喜马拉亚山中西部槭树(Acer cappadocicum)林生物量(308.3 t·hm-2)(Garkoti,2008),也高于青藏高原东南缘贡嘎山相近海拔(3 580和3 650 m)的峨眉冷杉(Abies fabri)林和鳞皮冷杉(A. squamata)林生物量(分别为279.82和282.59 t·hm-2),但低于较低海拔(3 150 m)峨眉冷杉林的生物量(544.52 t·hm-2)(罗辑等,2000)。与我国其他地带的森林生物量相比,高于温带成熟林的生物量(328.75 t·hm-2)(李文华,1981),远高于湖南会同杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林和马尾松(Pinus massomiana)人工林的生物量(分别为156.31和106.80 t·hm-2)(冯宗炜等,1982),与南亚热带鼎湖山季风常绿阔叶林(425.468 t·hm-2)(张祝平等,1989)和中亚热带武夷山甜槠(Castanopsis eyrei)林(407.281 t·hm-2)(林益明等,1996)相近。可见,西藏原始冷杉林群落的生物量较高,主要是因为林龄较大,生物量积累时间长,人为破坏较少。
与其他森林类似,西藏色季拉山原始冷杉林中乔木的生物量最高,为300.024 t·hm-2,占总生物量的70.67%,但低于我国各森林类型中乔木层所占的比例,如落叶松(Larix gmelinii)-白桦林(Betula platyphylla)、太岳林区油松(Pinus tabulaeformis)人工林、湖南会同杉木人工林和海南热带山地雨林乔木层分别占90.36%、98.65%、99%和96.92%(周晓峰,1994)。原因是原始冷杉林的死亡木生物量较高(112 t·hm-2),占总生物量的26.67%,比国内其他地区的针叶林死亡木要高得多,如秦岭巴山冷杉(Abies fargesii)林仅为15.848 t·hm-2(李凌浩等,1998),长白山暗针叶林39.15 t·hm-2(杨丽韫等,2002)。大量研究表明:死亡木在森林生态系统养分循环、碳贮量和生物栖息方面具有重要作用,死亡木生物量因干扰和演替而发生较大的变化,变幅为0.7~157 t·hm-2(韩兴国等,1999),美国西部Olympic山老林死亡木生物量高达500 t·hm-2(Gough et al., 2007)。林地凋落物的生物量为5.86 t·hm-2,占总生物量的1.38%,在世界森林平均值(2.4~9.4 t·hm-2)范围内(韩兴国等,1999),与凋落物的分解速率慢、积累时间长有关。其他层所占比例较小,低于1.50%。
乔木各器官的生物量分配规律为树干(194.59 t·hm-2)>树根(38.48 t·hm-2)>树皮(33.96 t·hm-2)>树枝(20.22 t·hm-2)>树叶(12.39 t·hm-2)。随着树木生长,树干生物量逐步积累,所占比例相应增大,而林木竞争枝、叶的比例则逐步减小。地上与地下部分生物量比值为4.57~8.83,表明冷杉根系生物量与地上部分生物量维持在一定比例范围内。
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