植物与环境的相互关系一直是生态学研究的核心问题。早在19世纪，生态学家及植物学家们就开始关注植物性状，并发现部分植物性状对环境变化有很好的响应和适应表现，如沿着从湿润到干旱的环境梯度，植物叶片会由大变小、氮和磷含量增加、碳氮比下降、同化速率升高(Reich et al., 1999；Wright et al., 2001)，植物通过对外部形态及内部生理特征的调节来响应和适应环境的变化，同时改变其对生态系统功能的贡献。Díaz等(2001)在总结前人研究工作的基础上提出了植物功能性状的概念(能够响应生存环境的变化并/或对生态系统功能有一定影响的植物性状)，并被广泛接受。植物功能性状作为连接植物与环境的桥梁，对两者关系的研究具有重要的作用，国内外许多学者对此开展了大量研究。

1 植物功能性状对环境因子的响应

理论上，植物周围的任何环境因子都会影响其生长发育，但起重要作用的往往总是水分、温度、光照、养分等基础生态因子。

水分是植物生长发育所必需的，与其他因子相比，植物功能性状对水分的响应更为显著，如干旱地区植物会有较高的氮、磷含量(Wright et al., 2001)；Prior等(2004)对澳大利亚处于干、湿季节的季雨林研究表明，常绿树种的叶片渗透水含量、叶绿素含量均会随着干季到湿季的变化而降低，而比叶重、叶片密度会随之增大。水分还影响着植物光合速率。当叶片扩散导度(leaf diffusive conductance)一定时，干旱有利于最大光合速率的上升(Reich et al., 1999)，而当氮、磷含量一定时，干旱则会降低植物光合速率(Wright et al., 2001)；一些研究(Aerts et al., 2000)还表明，在区域尺度上植物光合作用也会随着环境湿度上升而减弱。

高温会缩短叶寿命(Schoettle，1990)；Reich等(2004)研究发现，随着年均温的升高，叶片氮、磷含量有下降的趋势，但这还没有在其他低温地区得到验证；许振柱等(2004)通过环境控制试验发现，温度升高使气孔导度与蒸腾速率增加，从而使光合速率和水分利用效率降低；此外，植物气孔密度、气孔指数等微观性状与温度也有明显的响应关系(左闻韵等，2005)。

叶寿命会随着光照有效性的增大而缩短(Reich，1995)；由于光环境控制着叶片厚度，间接影响到叶片表面积体积比、比叶重及叶片密度(Roderick et al., 2000)；当叶片氮含量、比叶面积、光合速率或叶寿命一定时，好的光照条件有利于暗呼吸(Wright et al., 2005a)；Sterck等(2001)研究发现，在良好光照条件下，冠层比叶面积偏小，叶间距(leaf spacing)较大，各类枝条的伸展生长明显；曾希柏等(2000)对莴笋(Lactuca sative var. angustana)进行控制试验发现，光照强度不但影响作物生物量及营养元素吸收量，还影响着氮肥的有效性。

草本植物的叶片伸长速率、叶片生长区(leaf growth zone)、叶鞘长度等指标通常会受土壤肥力的影响(Arredondo et al., 2003)；汪贵斌等(2004)对落羽杉(Taxodium distichum)幼苗进行控制试验时发现，植物的相对高生长、相对茎生长、生物量增量及分配、根冠比、苗木保存率、枝茎面积比等对土壤盐分及水分均有显著的响应；Sinclair等(2003)在澳大利亚葡萄园的研究发现，葡萄藤的节间长、叶型及大小的变化明显地反映了环境的盐分情况；在肥沃土壤上生长的植物有较大的叶片表面积体积比、比叶面积和较高的相对生长率(Roderick et al., 2000)；Craine等(2001)对草原植物研究发现，叶寿命会随氮素供应量的增加而缩短(Shaver，1983)，而C₃植物还会随CO₂浓度的上升而延长寿命。

植物功能性状对大气成分变化也有较好的响应。随着大气CO₂浓度升高，植物光合速率、单株叶面积、叶面积持续时间及水分利用效率会增大(Isebrands et al., 2001)；而O₃浓度的上升会降低核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶或核酮糖-1，5-二磷酸氧化酶含量与活性、植物光合速率及叶表面积，加速叶片老化，从而抑制植物生长。然而CO₂浓度升高还能降低气孔导度，从而限制O₃通量，改善O₃所引起的不良影响(Rebbeck et al., 2004)。CO₂及O₃浓度还影响着植物的化学成分，如CO₂浓度上升增加了欧洲云杉(Picea abies)、颤杨(Populus tremuloides)的淀粉含量，降低了欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)的木质素含量及欧洲赤松(Pinus sylvestris)的纤维素含量(Hattenschwiler et al., 1996；Kaakinen et al., 2004；Blaschke et al., 2002；Kilpelainen et al., 2005)。

2 植物功能性状间的平衡关系(trade-offs)及其环境响应

植物功能性状间存在着各种各样的关系，而其中以平衡关系比较普遍，如较小的比叶重(较大的比叶面积)与较短的叶寿命、较高的光合速率相对应。实际上，植物界存在着很多平衡的性状对/组合，沿着某一资源梯度分布的植物通过性状对的动态变化来适应所在的环境，以达到自身生存与繁衍的目的。

2.1 叶片性状间的平衡 2.1.1 叶寿命与光合速率间的平衡

常绿植物有相对长的光合生长期，但光合速率较低，故降低了它对土壤氮素的要求；相反，落叶植物有较高的光合速率，但叶寿命较短，遇到季节性干旱时，它会降低整体蒸腾与呼吸来维持生命(Chabot et al., 1982；Eamus et al., 2001)；Mediavilla等(2003)对常绿树种研究发现，植物叶寿命与养分存留时间存在差异，这种差异会随着叶寿命的延长而增加，使得长寿命植物的光合速率不高；Escudero等(2003)还发现，叶寿命直接影响着氮素转移或再分配的周期，从而影响同化速率，CO₂同化速率随叶寿命延长而降低，叶片一生的CO₂同化总量与叶寿命无关。

2.1.2 比叶重与叶寿命间的平衡(比叶面积与叶寿命间的平衡)

Reich等(1999)研究发现，比叶重小(比叶面积大)的植物通常会有较短的叶寿命及较高的光合速率，而比叶重较大者恰恰相反。这个平衡会对降水梯度产生动态响应，如干旱环境下，当植物的比叶重一定时，通常叶寿命较短。

2.2 枝条性状间及其与叶性状间的平衡

通常，耐荫树种枝条粗壮，且密度、抗机械干扰能力均较高，并用低投入生产较稳定的横向生长枝，从而构造宽大的冠型以满足植物对光的摄取量；非耐荫树种则相反，枝条细小，密度、抗机械能力均较低，将更多的资源分配给横向枝及高生长上，这有利于延长其照光时间，当机械干扰较低、光照条件较好的时候，此类植物可以迅速达到繁殖阶段。这一平衡使得不同的树种可以生活在一片森林里，通过特化各自的性状来适应不同的光环境(Sterck et al., 2006)。此外，Westoby等(2003)发现，茎杆细小且多分枝的物种通常会有较小的叶片和其他附属物，而茎杆粗大物种的叶片和附属物均较大，早期的Corner定律(Corner，1949)也表达了类似的涵义。Brouat等(1998)认为，植物茎杆所能承担的总叶面积是一定的，这与植物茎杆维管组织情况有关，且整体叶面积增大30倍时，枝条的横断面(twig cross-sectional area)就会增大10倍。可见，大叶片就意味着植物体内高渗透率、大水势差和低气孔导度。Wright等(2006)研究发现，木材密度与单位茎杆质量叶面积(leaf area per unit shoot mass)之间也存在普遍的负相关关系，认为这与植物的水分利用效率有关。

2.3 种子性状间及其与叶性状间的平衡

与大种子物种相比，小种子物种有更多的种子数量，而前者及其幼苗面对劣境均有较强的生命力(Henery et al., 2001；Westoby et al., 2002)，这是物种繁殖策略中的r-选择和k-选择理论。Moles等(2004)也发现，小种子植物每年单位冠层面积产种量(seed per unit canopy area per year)更高，而大种子植物则有更大的冠层面积及更多的繁殖时间。此外，Cornelissen(1999)对英国58种木本植物研究发现，种子与叶片性状间存在一定的关联，如出现在演替早期、中型体积、生长快速的木本植物常常会有小型果序及种子、大型的叶片；而具有小型果序、种子及叶片的植物主要出现在低矮的、生长缓慢的偏途顶级群落；对于演替后期具有潜在竞争能力、生长缓慢的树种则常有大型的果序、种子及叶片。然而，这种关联也受到一些分类学因素的限制，如常绿、落叶树种在生长速率上的差别。但仍然为不同树种的生态特化(自然分布区、生活型、叶片习性及繁殖策略等)提供了足够的机会。

2.4 与根性状有关的平衡

Wright等(2000)在澳大利亚对木本幼苗的研究发现，相对生长率较低的物种通常会将大部分生物量分配给地下部分，而相对生长率高者反之。Withington等(2006)基于4年的研究发现，根寿命与叶寿命之间反相关，而比根长与比叶面积正相关。

3 植物功能性状的应用

植物功能性状是植物与环境关系的演绎者，故其在生态学领域应用颇多，下面从全球叶片经济型谱、生态系统结构与功能、干扰的响应与恢复、植被模型与模拟及植物功能型/功能群等几个方面来举例说明植物功能性状的应用情况。

3.1 全球叶片经济型谱(the worldwide leaf economics spectrum)

当世界各地学者们就植物功能性状间关系问题纷纷得到相似结论的时候，这一问题在更大尺度上的总结分析就显得更为重要了。Wright等(2004a)基于北极到热带175个地区的219个科、2 548个种的植物数据研究发现，全球尺度下6项植物叶片功能性状间存在普遍的规律性，即单位质量光合速率、单位质量暗呼吸及叶片单位质量氮、磷含量间呈正相关关系，而它们与叶寿命、比叶重呈反相关。具体地说，叶片氮含量、光合及呼吸速率均较高的物种叶寿命较短、比叶重较低(比叶面积较高)，用较慢速的养分循环来适应环境；反之，在叶片经济型谱(leaf economics spectrum)的另一端的植物通过快速养分循环求得生存与发展。Wright等(2005b)在此后的研究中还发现光合氮利用率也可以作为经济谱中的一部分，养分循环较慢的物种通常会有较低的光合氮利用率。而青藏高原的相关研究又将叶片经济型谱的普遍性扩展到了存在低温胁迫的高寒地区(He et al., 2006)。Shipley等(2006)基于结构方程模拟的研究认为，全球叶片经济型谱由2个平衡来决定：一是叶片内生活细胞数量与大小的关系与细胞壁厚度间的平衡，这主要受叶片质地的影响，该平衡不但协调着种间最大光合速率、比叶重及单位质量氮含量的关系，而且还决定着叶片单位干物质生产成本的种间差异；其次是最大光合速率与叶片寿命间的平衡，并强调叶片经济型谱可以从叶绿体、叶片及种间3个尺度来认识。

虽然大部分植物都分布在全球叶片经济型谱上，但这不是绝对的，例外情况可能与取样尺度或方式有关。此外，大尺度上的特例可能还要通过气候、植物生理特性及生活史特征等因素来解释(Wright et al., 2004a)。

3.2 生态系统结构与功能

植物功能性状能反映植物对生态系统功能的贡献或作用，所以也可以很好地指示生态系统结构与功能的动态，如Leishman(1999)对石灰质草原植被的研究表明，依据不同情况，功能性状可以表征植被的生产能力。当涉及到生物量相对产量时，种子质量是一个很好的指标，而成熟植物个体的高度可以较好地指示活体相对产量(survival relative yield)；Fargione等(2006)通过重复栽培试验发现，生物量、氮含量比与主根生物量比重可以代替土壤氮含量来指示植物相对产量和竞争中的丰富度，根长密度对植物丰富度也有很好的指示作用；Burns(2004)在哥伦比亚及加拿大的梯度对比试验中发现，植物的比叶面积对其分布格局有很好的指示作用，低比叶面积者常常集中分布于沼泽地区，而分布在林区的植物通常有较大的比叶面积，同时该指标的可塑性与该种分布范围有关；Wilson等(1999)与Vendramini等(2002)的研究均发现，与比叶面积相比，叶片干物质含量(leaf dry mass content)可以更好地指示某一资源的获取、利用及有效性，而比叶面积则代表了资源综合利用情况；Pérez-Harguindeguy等(2000)还发现植物凋落物的碳氮比及叶片韧性与凋落物的分解效率有显著的负相关关系。

3.3 干扰的响应与恢复(生物入侵)

植物功能性状还能指示植物对干扰的响应，但指示性状会随环境梯度发生变化，单一性状指示作用的重复性不强(Bello et al., 2005)。Richard等(2003)研究发现在植物群落恢复过程的第1年，杂草率、种子萌发率、秋季萌芽情况能较好地指示物种定居能力，随后，营养生长、种子库的维持力(seed bank persistence)则指示物种的竞争能力；此外，一些学者还试图将植物性状用于研究生物入侵问题，如Rejmánek等(1996)基于几种松树控制试验的前2年结果认为，较短的生长发育期、快速的种群生长及较小的种子质量代表了植物较高的入侵能力，而植物的自然分布范围也能反映其入侵潜力；基于同一试验，Thompson等(2001)发现，种子质量、萌芽特性等繁殖性状也可以较好地指示植物入侵，而土壤肥力及干扰的增加也是入侵成功的原因之一，故牧草的适口性也有一定指示价值。

3.4 植被模型与模拟

基于植物功能性状的植被动态模拟已广泛地开展，学者们利用功能性状已经成功模拟植被对CO₂浓度、气候、土地利用方式变化及火干扰的动态响应(Daly et al., 2000；Cramer et al., 2001；Bond et al., 2003)；Sitch等(2003)还对全球植被的生物量分布格局动态及其对碳循环的贡献进行了模拟；Díaz等(2007)集中各地资料对全球范围内放牧干扰下的植被动态进行模拟并指出，不同放牧史及气候条件下应该有不同的植被功能型分类及响应规律；同时因植物功能性状对气候因子有良好的响应，且可以与孢粉建立联系，故可用于古气候及古植被类型与分布格局的定量重建(Wolfe，1994；Gachet et al., 2003)。

除了大尺度模拟，植物功能性状还可以用来进行植物生活史策略及生态过程的模拟，以试验植物结构与功能之间的生理生态平衡关系。Garbey等(2004)基于植物组织的磷含量，对水生植物进行生长策略的模拟；Yoshida(2006)对同一功能型的不同性状组合及其平衡曲线进行了模拟，发现两者都会随性状及所供应资源的计量配比关系的不同而变化。

3.5 植物功能群

植物功能群是指享有一套相同或相似功能性状的植物组，即对环境条件具有相同或相似响应机理的植物种组，代表着陆地主要生态系统中优势植物种类的组合，是植物功能性状在生态学上的巧妙应用，也是研究植被随环境动态变化的基本单元(Woodward et al., 1996；唐海萍等，2000)，可以用来寻找全球变化中不同尺度上植物有机体与环境相互作用的普遍模式。

在植被模型研究中，用植物功能型代替具体的植物种，可以准确获得对环境变化响应的生态系统的本质反应信息并节省大量运算时间(Aguiar et al., 1996)。已有许多研究证明了其可行性(Condit et al., 1996；Chen et al., 2004)，但还有一些需要注意、补充和完善的方面。首先，功能性状选择时，应该考虑其功能等级(即生活型是植物最基础的功能性状，叶型及物候特征次之，而其他叶片、个体水平的性状受前两者的影响显著而位居第三)(Barboni et al., 2004)，减少由于性状选择不当而造成的重复工作(Dyer et al., 2001)；其次，功能分类系统应该有一定的可重复性，除了不同环境下的同一物种的功能型应相同或相近外，当就某一对象运用不同方法分类时也应得到相同或相近的结果；最后，功能型在诠释植物与环境关系的方面应该更加注重多个尺度的全面性，功能性状广泛地分布于各个尺度，只要根据不同的目的，在适当尺度上选择合理的功能性状组合，功能型就可以从各个尺度响应植物与环境的关系。

此外，植物功能性状还被用于植物进化与系统发育学关系的研究，从遗传与进化的角度来说，植物功能性状对环境的响应及普遍存在的功能性状间关系是对异质或变化环境适应进化的结果，而且植物通过功能性状的调节来适应环境的同时也推动了其进化历程(Ackerly，2003)。诸多功能性状间的协同进化可为此提供证据(Dylan et al., 2001；Edwards，2006)。无疑，一定环境下的功能性状包含2部分信息，即物种自身的遗传信息及其对环境适应(或响应)的信息，通过PICs(phylogenetically independent contrasts)等方法分离前者，再对其进化趋势进行预测或模拟是必要的(Edwards，2006)。

4 植物功能性状的研究展望

首先，虽然植物功能性状的研究工作已初具规模，但其普遍性还需要进一步拓展，这就要求对基础数据库进行补充和完善，既包括具体性状数据库(如根、茎、种子、冠层及植物整体性状等数据库)的补充，还包括研究对象(如各种极端环境下生长受胁迫的植被)的完善。多方面收集信息不但有利于对全球叶片经济型谱的拓展，还可以为尺度间互推关系的研究奠定基础，从而实现用小尺度易测性状来繁衍大尺度系统的性质及其对环境变化的功能响应，最终建立全面的植物与环境关系模型(Wright et al., 2005c)；其次，尽管全球叶片经济型谱已经建立，但受人为取样因素的影响很大(Wright et al., 2004b)，寻求合适尺度以尽量弱化由取样所带来的误差，从而更准确地表达植物与环境间关系是我们面临的一个挑战；最后，大量与气候或功能群有关性状的变化很可能反映了种间及种内水平的进化过程，对种间及种内水平的功能性状进行广泛比较，有利于重新获取因对比尺度较大而丢失的信息，同时，这一过程应该将种间的系统发育学关系考虑进去(He et al., 2006)。