林业科学  2008, Vol. 44 Issue (4): 20-27   PDF    
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程瑞梅, 肖文发.
Cheng Ruimei, Xiao Wenfa.
三峡库区森林植物群落数量分类与排序
Quantitative Classification and Ordination of the Forest Communities in Three Gorges Reservoir Area
林业科学, 2008, 44(4): 20-27.
Scientia Silvae Sinicae, 2008, 44(4): 20-27.

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收稿日期:2007-10-12

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程瑞梅
肖文发

三峡库区森林植物群落数量分类与排序
程瑞梅, 肖文发     
中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 100091
摘要: 应用二元指示种分析(TWINSPAN)和无偏对应分析(DCA)对三峡库区森林植物群落进行研究。结果表明: TWINSPAN将森林植物群落分成了巴山松林、华山松林、马尾松林、杉木林、柏木林、马尾松-栓皮栎林、马尾松-栲林、马尾松-大头茶林、杉木-栲林、短柄枹栎林、栓皮栎林、白栎林、槲栎-栓皮栎林、西南槲树林、亮叶水青冈林、茅栗林、化香林、红桦林、糙皮桦林、四照花林、枫香林、华中樱桃-刺叶栎林、连香树-细齿稠李林、灯台树林、朴树林、包槲柯-锥栗林、化香-曼青冈林、石栎林、甜槠林、红豆树林、润楠林、大头茶林与刺叶栎林33种类型;DCA排序结果基本上反映植物群落与环境因子的关系,第1排序轴主要反映热量的变化,第2排序轴主要反映湿度的变化。
关键词:三峡库区    植物群落    分类    排序    
Quantitative Classification and Ordination of the Forest Communities in Three Gorges Reservoir Area
Cheng Ruimei, Xiao Wenfa     
Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, CAF Key Lab. of Forest Ecology and Environment, State Forestry Administration Beijing 100091
Abstract: Forest plant communities in Three Gorges Reservoir Area were studied by the methods of two way indicators species analysis (TWSPAN) and detrended correspondence analysis (DCA). The results showed that forest plant communities were classified into 33 formations by TWSPAN, they were Form. Pinus henryi, Form. Pinus armandii, Form. Pinus massoniana, Form. Cunninghamia lanceolata, Form. Cupressus funebris, Form. Pinus massoniana-Quercus variabilis, Form. Pinus massoniana-Castanopsis fargesii, Form. Pinus massoniana-Grdonia axillaris, Form. Cunninghamia lanceolata-Castanopsis fargesii, Form. Quercus glandulifera var. brevipetiolata, Form. Quercus variabilis, Form. Quercus albus, Form. Quercus aliena-Quercus variabilis, Form. Quercus dentata var. oxyloba, Form. Fagus lucida, Form. Dendrobenthamia japonica var. chinensis, Form. Liquidambar formosana, Form. Castanea seguinii, Form. Platycarya strobilacea, Form. Betula albo-sinensis, Form. Betula utilis, Form. Cerasus conrodinae-Quercus spinosa, Form. Cercidiphyllum japonicum-Padus obtusata, Form. Bothrocaryum controversum, Form. Celtis sinensis, Form. Lithocarpus cleistocarpus-Castanea henryi, Form. P. strobilacea-Cyclobalanopsis oxyodon, Form. Lithocarpus glaber, Form. Castanopsis eyeri, Form. Ormosia henryi, Form. Machilus pingii, Form. G. asillaris and Form. Quercus spinosa. Results of ordination by DCA reflected basically the relationship between plant communities and environmental factors, axis 1 and axis 2 reflected mainly the thermal and moisture gradients respectively.
Key words: Three Gorges Reservoir Area    plant communities    classification    ordination    

森林是人类赖以生存的基础。三峡库区自然资源丰富,其中森林面积占库区总面积的37%(陈伟烈等,1994),是该区最重要的陆地生态系统类型,对于涵养长江水源、维护库区的生态环境及保障农业生产具有突出的生态与经济重要性。长期以来,强烈的人类活动如森林砍伐、农耕和过度放牧等,导致该区域森林生态系统退化严重,森林面积逐渐减少,因此对现存库区森林生态系统的群落结构、物种组成等相关研究工作亟待加强,尽管围绕三峡库区森林群落物种多样性保护开展了一些研究工作(程瑞梅等,20042005),但该区森林群落之间以及群落与环境间的数量分析还未见报道。本文采用比较完善和先进的数量分类和排序方法(Hill et al., 1980Smith,1983Kershaw et al., 1985McDonald et al., 1996),对该区森林群落类型及其与环境的关系进行了分析,以期为保护和恢复该区的森林植被,充分发挥其强大的生态系统服务功能,实现森林可持续经营提供理论依据。

1 研究区概况

三峡库区(106°—110°50′ E,29°16′—31°25′ N)东起湖北宜昌,西至四川江津,总而积约5.4万km2。该区热量充足,年均气温15.2~18.3 ℃,极端最高温可达44 ℃,气温垂直递变率为0.63 ℃·(100 m)-1。年降水量为1 000~1 200 mm,多集中在夏季,而冬季雨水少,相对湿度较大,可达60%~80%;整个库区四季气候明显,冬季较冷,夏季热而多雨,具亚热带湿润地区的气候特征。库区山地地貌类型组合多样,导致水热条件重新组合,产生多种土壤类型。在海拔1 200 m侏罗纪紫色岩层多发育为石灰性紫色土,白垩纪紫色岩层多发育为酸性紫色土。石灰岩地区在海拔1 400 m以下主要分布山地黄壤,海拔1 500 m以上分布山地黄棕壤。库区地带性植被为亚热带常绿阔叶林,但本区农业开发历史悠久,自然植被受人为干扰极大。目前,亚热带常绿阔叶林和天然次生林多分布在局部沟谷陡坡和风景名胜地等,在低山丘陵和中山分别以大量人工营造的马尾松(Pinus massoniana)、柏木(Cupressus funebris)、杉木(Cunninghamia lanceolata)和华山松(Pinus armandi)为主的针叶林所取代。

2 研究方法 2.1 样方设置与物种重要值计算

采用典型取样法,在重庆渝北区、江北区、北碚区、巴南区、丰都、涪陵、石柱、长寿、江津、云阳、奉节、万县、开县、忠县、巫山、湖北秭归、巴东、宜昌、兴山等处设置146个样地(20 m × 20 m),每个样地内设5个4 m×4 m的灌木样方及10个1 m × 1 m的草本样方,每木检尺法记录乔木高度及胸径, 记录灌木和草本的高度、盖度、多度及株数,测定海拔、坡向、坡度、坡位及土壤类型等生境因子。

以每个样地为单位分别计算乔木、灌木和草本植物的重要值,乔木重要值=相对密度(%)+相对胸高断面积(%)+相对频度(%);灌木和草本重要值=相对密度(%)+相对频度(%)+相对显著度(%),重要值取值范围0~300 (江洪,1994史作民等,2000)。

2.2 分类与排序

分类采用双向指示种分析(two-way indicator species analysis,简称TWINSPAN),TWINSPAN最重要的特征是首先进行样方分类,并以此分类为基础得到1个根据种的生态适宜的种的分类,最后用这2个分类构成1个双向表格,结果更符合植被分布的自然规律,在生态学中被广泛采用(张新时,1991徐斌等,2000史作民等,2000刘海江等,2003张金屯,2004;艾尼瓦尔·吐米尔等,2005;兰国玉等,2006)。

排序采用无趋势对应分析法(detrended correspondence analysis,简称DCA)。它不仅能综合大量环境因子,而且可与回归分析、相关分析结合,提高排序精度,对排序结果的解释更为精确合理,是现代植被生态学研究不可缺少的数量手段(张金屯,1992胡理乐等,2005)。

3 结果与分析 3.1 三峡库区森林植物群落数量分类 3.1.1 三峡库区森林植物群落类型的划分

在数据处理过程中,根据物种重要值选用的假种分7级:0~20、20~50、50~100、l00~150、150~200、200~250及250~300,最后列表的最大物种数为230个,用来划分的每一组中样地个数的最小值为3 (小于3的组不再进行划分),最大划分分级水平为7。每次划分的最多区别种数目为8。

三峡库区森林植物群落TWINSPAN分类结果的相应树状图见图 1。由图 1可见,TWINSPAN程序将三峡库区森林植物群落划分为33种类型,其划分过程充分利用了反映群落特征的区别种及其组合,得到了比较合理的分类结果。

图 1 TWINSPAN数量分类图 Figure 1 Dendrogram of TWINSPAN classification for the forest communities
3.1.2 三峡库区森林植物群落类型及特征

依据TWINSPAN程序的分类结果,33个群落类型及其特征简述如下。

1) 巴山松(Pinus henryi)林。分布在海拔1 000~1 600 m的半阴坡,坡度30°~40°,群落郁闭度为0.6~0.8,乔木层优势种为巴山松,伴生树种有山胡椒(Lindera glauca)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、枫香(Liquidambar formosana)、华山松、栓皮栎(Quercus variabilis)、麻栎(Q. acutissima)等。灌木层盖度为25%~45%,常见种类有马桑(Coriaria nepalensis)、盐肤木(Rhus chinensis)、映山红(Rhododendron simsii)、铁仔(Myrsine africana)、胡颓子(Elaeagnus pungens)、葱木(Aralia chinensis)等。草本层较稀疏,主要种类有金星蕨(Parathelypteris glanduligera)、芒(Miscanthus sinensis)、蕨(Pteridium aquilinum var. latiusculum)、白茅(Imperata cylindrica var. major)、荩草(Arthraxon hispidus)、野古草(Arundinella hirta)等。

2) 华山松林。分布于海拔500~2 000 m之间的山坡、山脊上,坡度35°~40°,华山松为乔木层的优势种,伴生种有巴山松、铁杉(Tsuga chinensis)、红桦(Betula albo-sinesnsis)、亮叶桦(B. luminifera)、大叶杨(Populus lasiocarpa)、槭树(Toxicodendron verniciflum)、石灰花楸(Sorbus folgneri)、青榨槭(Acer davidii)、鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)等。灌木层盖度约60%,主要有箬竹(Indocalamus tessellatus)、美丽胡枝子(Lespedeza thunbergii)、绣球(Hydrangea macrophylla)、短枝六道木(Abelia engleriana)、小檗(Berberis thunbergii)、荚蒾(Viburnum dilatatum)、悬钩子(Rubus corchorifolius)、木姜子(Litsea pungens)等。草本层较疏,盖度约20%,主要有打破碗花(Anemone hupehensis)、日本金星蕨(Parathelypteris japonica)、荩草、落新妇(Astilbe chinensis)、苔草(Carex siderosticta)、唐松草(Thalictrum aquilegifolium)等。层间植物华中五味子(Schisandra sphenanthera)、忍冬(Lonicera japonica)、藤山柳(Clematoclethra lasioclada)、北五味子(Schisandra chinensis)等。

3) 马尾松林。多分布于海拔1 000 m以下地区,在不同的生境条件下,马尾松林的组成与结构有很大的差异。一类是含有木(Loropetalum chinensis)、映山红等多种灌木的马尾松林,郁闭度为0.5~0.8,乔木层优势种为马尾松,偶见短柄枹栎(Quercus glandulifera var. brevipetiolata)、栓皮栎、锐齿槲栎(Q. aliena var. acuteserrata)、槲栎(Q. aliena)、山合欢(Albizia kalkora)、四照花(Dendrobenthamia japonica var. chinensis)等。灌木层物种丰富,常见木、映山红、火棘(Pyracantha fortuneana)、烟管荚蒾(Viburnum utile)、宜昌荚蒾(V. ichangense)等。草本层以铁芒萁(Dicranopteris linearis)、芒、栗褐苔草(Carex brunnea)为优势种,伴生有狗脊蕨(Woodwardia japonica)、乌蕨(Stenoloma chusanum)、金发草(Pogonatherum paniceum)、腹水草(Veronicastrum stenostachyum)。另一类为马尾松疏林,郁闭度为0.3~0.4,乔木层只有马尾松一种。灌木层为落叶栎类,以白栎(Quercus fabri)等为优势种,常见伴生种有山胡椒、麻栎等。草本层以铁芒萁、五节芒(Miscanthus floridulus)、芒等为优势种,常见有野茼蒿(Gynura crepidioides)、金星蕨、光叶里白(Diplopterygium laevissima)、扁穗莎草(Cyperus compressus)等。

4) 杉木林。多分布在海拔600~1 250 m的山坡,在不同的生境条件下,杉木林的组成与结构均有差异。一类为含有常绿阔叶树的杉木林,其土壤较深厚肥沃,乔木层郁闭度0.6~0.8,组成树种以杉木占优势,常绿阔叶树种有栲树(Castanopsis fargesii)、润楠(Machilus pingii)、大头茶(Gordonia axillaris)、山矾(Symplocos caudata)、虎皮楠(Daphniphyllum glaucescens)等。灌木主要有木莓(Rubus swinhoei)、杜茎山(Maesa japonica)、乌饭树(Vaccinium bracteatum)等。草本层以鸢尾(Iris tectorum)、芒萁(Dicranopteris pedata)为主。另一类为含有落叶栎类的杉木林,其土壤瘠薄,乔木层郁闭度0.4左右,乔木层以杉木为主。灌木层盖度10%左右,常见种有短柄枹栎、木、细齿叶柃(Eurya nitida)、长蕊杜鹃(Rhododendron stamineum)、野樱桃(Cerasus serrulata)等。草本层盖度60%左右,常见芒萁、水金凤(Impatiens nolitangere)、金线草(Antenoron filiforme)、乌蕨等。

5) 柏木林。主要分布于海拔300~1 000 m处,库区内常见的为小块状人工柏木林,林下土壤干燥瘠薄,乔木层郁闭度小,形成柏木疏林。常见伴生的乔木种类主要有马尾松、化香(Platycarya strobilacea)、麻栎、栓皮栎。灌木层有黄荆(Vitex negundo)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、山豆花(Lespedeza tomentosa)、木、小果蔷薇(Rosa cymosa)、黄栌(Cotinus coggygria)、马桑、铁仔、火棘、盐肤木、蔷薇(Rosa multiflora)、悬钩子等。草本层有白茅、黄茅(Heteropogon contortus)、苔草、翻白草(Potentilla discolor)、荩草、野菊(Dendranthema indicum)等。

6) 马尾松-栓皮栎林。分布海拔640 m左右,乔木层郁闭度0.6,主要物种有马尾松、栓皮栎。灌木层盖度10%,常见种为黄栌、马桑、铁仔、小果蔷薇等。草本层盖度40%,常见物种有黄茅、白茅、芒、荩草、牡蒿(Artemisia japonica)等。

7) 马尾松-栲林。分布海拔560 m左右,群落土壤较深厚、肥沃,乔木层郁闭度0.7,常见种有栲、马尾松、杉木等。灌木层盖度50%,主要有细枝柃(Eurya loquaiana)、鼠刺(Itea chinensis)等。草本层盖度20%,常见狗脊蕨、芒萁等。

8) 马尾松-大头茶林。分布海拔800 m左右,乔木层郁闭度0.6,主要物种马尾松、大头茶、四川山矾(Symplocos setchuensis)、杉木等。灌木层盖度30%,常见种为杜茎山、鼠刺、木姜子等。草本层盖度20%,常见物种有里白(Hicriopteris glauca)、鳞毛蕨(Dryopteris erythrosora)、狗脊蕨等。

9) 杉木-栲林。分布海拔500 m左右,群落土壤较深厚、肥沃,乔木层郁闭度0.7,常见种有杉木、栲、润楠、大头茶、虎皮楠等。灌木层盖度60%,主要有葱木、杜茎山、乌饭等。草本层盖度30%,常见狗脊蕨、中华里白(Diplopterygium chinensis)、铁芒萁等。

10)短柄枹栎林。分布于海拔200~1 900 m的阳坡或半阳坡,林地冲刷严重,经常见裸岩露出。群落结构简单,可明显分为乔、灌、草3层。乔木层郁闭度0.7,以短柄枹栎为主,伴生有栓皮栎、糙皮桦(Betula utilis)、巴山松、山杨( Populus davidiana)等。灌木层盖度40%,主要有美丽胡枝子、映山红、山胡椒、荚蒾等。草本层盖度约25%,主要有苔草、淫羊霍(Epimedium sagittatum)、泽兰(Aconitum gymnandrum)等。

11)栓皮栎林。主要分布于海拔1 350 m以下的低山丘陵地带。群落结构简单,层次明显,乔木层郁闭度0.5~0.7,栓皮栎多为纯林。灌木层盖度10%左右,物种主要有映山红、猫儿刺(Ilex pernyi)、马桑、盐肤木、铁仔(Myrsine africana)、胡枝子、绣线菊(Spiraea salicifolia)、毛黄栌(Cotinus coggygria)、小果蔷薇等。草本层盖度30%左右,主要有白茅、芒、苔草、糙野青茅(Deyeuxia scabrescens)、鼠尾栗(Sporobolus elongatus)。层间植物主要有葛藤(Aristolochia kwangsiensis)、赤胞儿(Thladiantha sp.)、三叶木通(Akebia trifoliata)等。

12)白栎林。白栎林分布于海拔950 m以下的低山丘陵区。乔木层郁闭度0.6,由单优种白栎组成。灌木层覆盖度达75%,常见种类有映山红、乌饭、菱叶海桐(Pittosporum rhombifolium)、杜茎山、铁仔、宜昌悬钩子(Rubus ichangensis)等。草本层植物盖度45%左右,常见植物种类有重楼排草(Lysimachia paridiformis)、狗脊蕨、沿阶草(Ophiopogon japonicus)、芒、铁芒萁、金星蕨、鳞毛蕨等。

13)槲栎-栓皮栎林。分布于海拔500~700 m的低山丘陵区,乔木层郁闭度0.5,建群种为槲栎、栓皮栎,伴生少量的杉木、黄檀(Dalbergia hupeana)、马尾松、柏木等。灌木层由木、山胡椒、醉鱼草(Buddleja lindleyana)、冬青卫矛(Euonymus japonicus)、尖叶山茶(Camellia cuspidata)等种类组成。草本层物种主要有云雾苔草(Cyperaceae nubigena)、土麦冬(Liriope spicata)、惠兰(Cymbidium faberi)、野菊、大叶茜草(Rubia leiocaulis)等,层间植物常见有忍冬、鸡矢藤(Paederia scandens)、三叶木通。

14)西南槲树(Quercus dentata var. oxyloba)林。分布于海拔1 500 m左右的中山地带,乔木层郁闭度0.6,建群种是西南槲树,伴生种有响叶杨(Populus adenopoda)、华山松、茅栗(Castanea seguinii)等。灌木层覆盖度约20%,主要有白檀(Symplocos paniculata)、山胡椒、盐肤木、葱木等。草本层主要种类为金星蕨、莲叶橐乌(Ligularia nelumbifolia)、淡竹叶(Lophatherum gracile)等。

15)亮叶水青冈(Fagus lucida)林。分布于海拔1 700~1 900 m地形陡峻的山地,乔木层又可分为2个亚层,上层高10~24 m,优势种亮叶水青冈高大茂密,郁闭度可达0.6以上,伴生有千金榆(Carpinus cordata)、巴东栎(Quercus engleriana)等;下层乔木高4~8 m,常见有粉白杜鹃(Rhododendron hypoglaucum)、柃木(Eurya sp.)、冬青(Ilex sp.)以及南烛(Lyonia ovalifolia)。灌木层盖度20%左右,常见有箭竹(Phyllostachys bambusoides)、扁枝越桔(Vaccinium linn var.Sinicum)、吊钟花(Enkianthus quinqueflorus)、猫儿刺等。草本层较稀,常见种类有开口箭(Tupistra chinensis)、列当(Orobanche coerulescens)等。

16)茅栗林。分布于100~1 500 m的中山地带,乔木层郁闭度约0.6,茅栗为单优势种,伴生少量的华山松、合欢(Albizia ulibrissin)、香桦(Betula insignis)、中华鹅耳枥(Carpinus cordata)、华中樱桃(Cerasus conrodinae)、化香、马尾松等。灌木层以绿叶胡枝子(Lespedeza formosa)、木姜子等物种为主,另有少量盐肤木,披针叶胡颓子(Elaeagnus lanceolata)、卫矛(Euonymus alatus)等。草本层种类较少,主要有鳞毛蕨(Dryopteris erythrosora)、日本金星蕨等,盖度为10%左右。

17)化香林。分布在海拔1 000~1 800 m的阳坡和半阳坡上,下限也可至200 m,乔木层郁闭度大于0.7,化香为建群种,常见的伴生种有鹅耳枥、槭树、灯台树(Bothrocaryum controversum)、小叶朴(Celtis bungeana)、黄连木(Pistacia chinensis)、亮叶桦、锐齿槲栎、短柄枹栎、合欢等。灌木层植物有杜鹃、木姜子、三桠乌药(Lindera obtusiloba)、竹叶椒(Zanthoxylum planispinum)、十大功劳(Mahonia fortunei)、小叶六道木(Abelia parvifolia)、猫儿刺、棣棠(Kerria japonica)、披针叶胡颓子、荚蒾、小檗等。草本层植物有荩草、狗脊蕨、千里光(Senecio maximowiczii)、山牛蒡(Synurus deltoides)、苔草、香青(Anaphalis sinica)、虎耳草(Saxifraga stolonifera)、紫云英(Astragalus sinicus)等。层间植物有菝契(Smilax china)、粉防己(Stephania tetrandra)、铁线莲(Clematis florida)、茜草(Rubia cordifolia)等。

18)红桦林。分布于海拔2 000~2 500 m的山地,乔木无明显分层,郁闭度0.7左右。乔木层除红桦外,伴生种有香桦、漆树(Toxicodendron vernicifluum)、山杨等,另有五尖槭(Acer maximowiczii)、地锦槭(A. mono)、青榨槭(A. davidii)、华山松、湖北花楸(Sorbus hupehensis)、鄂椴(Tilia oliveri)、三桠乌药等。灌木层盖度50%,以箭竹占绝对优势,其次为六道木(Abelia biflora)、胡颓子、卫矛(Euonymus alatus)等。草本层比较发达,总盖度40%,主要有苔草、酢浆草(Oxalis acetosella)、鳞毛蕨、独活(Heracleum hemsleyanum)等。

19)糙皮桦林。分布于海拔1 350 m左右的山地。乔木层郁闭度0.6,常见有短柄枹栎、麻栎、钝叶木姜子(Litsea veitchiana)等。灌木层盖度20%,常见有披针叶胡颓子、麻栎、溲疏(Deutzia scabra)、火棘等。草木层盖度35%左右,优势种为褐绿苔草,其他组成种类有芒、湖北苔草(Carex henryi)、糙野青茅等。

20)四照花林。分布于海拔1 600~1 750 m的山地,乔木郁闭度0.3左右,主要种类有四照花、椴树(Tilia tuan)、宜昌木姜子(Litsea ichangensis)、单齿鹅耳枥(Carpinus hupeana var. simplicidentata)、亮叶桦等。灌木层盖度30%,常见有箬竹、棣棠花(Kerria japonica)、皱叶荚蒾(Viburnum rhytidophyllum)、猫儿刺等。草本层盖度40%,主要有大叶金腰(Chrysosplenium macrophyllum)、变异鳞毛蕨(Dryopteris varia)、酢浆草、长尾变叶耳蕨(Arachniodes simplicior)等。

21)枫香林。分布于海拔600 m左右的低山区,乔木层郁闭度0.7,枫香树、柚子(Opilia amentacea)为建群种。灌木层盖度为60%~70%,常见有南天竹(Nandina domestica)、裂叶榕(Ficus laceratifolia)、白栎、木、悬钩子及小果蔷薇。草木层盖度30%~40%,主要有冷水花(Pilea notata)、荩草、卷柏(Selaginella tamariscina)、碎米荠(Cardamine hirsuta)、高茎紫宛(Aster procerus)、牛膝(Achyranthes bidentata)、沿阶草等。

22)华中樱桃-刺叶栎(Quercus spinosa)林。分布于海拔1 410~1 430 m的山地,乔木层郁闭度0.3,主要有华中樱桃、刺叶栎、香桦、四照花、鹅耳枥等。灌木层盖度为45%,常见有山胡椒、马桑、美丽胡枝子等。草本层盖度40%,主要有金星蕨、野菊等。

23)连香树(Cercidiphyllum japonicum)-细齿稠李(Padus obtusata)林。分布在海拔1 300~1 900 m的山谷,乔木层郁闭度0.5,除连香树和细齿稠李外,还有建始槭(Acer henryi)、榆树(Ulmus pumila)、地锦槭、石栎(Lithocarpus glaber)、膀胱果(Staphylea holocarpa)、领春木(Euptelea pleiospermum)、天师栗(Aesculus wilsonii)等。灌木层盖度可达50%,主要有棣棠、茶镳子(Ribes sp.)、箬竹、薄叶鼠李(Rhamnus leptophylla)、疏溲、卫矛、接骨木(Sambucus williamsii)、荚蒾等。草本层以大叶金腰、水金凤、苞叶景天(Sedum amplibracteatum)为主,偶有变豆菜(Sanicula chinensis)、中华蛇根草(Ophiorrhiza chinensis)、贯众(Cyrtomium fortunei)、苔草、黄水枝(Tiarella polyphylla)等。

24)灯台树林。分布于海拔1 500 m以下的山地,乔木层郁闭度0.7,灯台树为建群种,常见种有桦木、漆树、小叶冬青(Ilex ficoidea)、宜昌润楠(Machilus ichangensis)、四川山矾等。灌木层盖度30%,鹅耳枥、八仙花(Viburnum macrocephalum)、钝叶木姜子、化香、川钓樟(Lindera pulcherrima var. hemsleyana)等为常见种。草木层盖度10%左右,苔草为优势种,另有苦苣菜(Sonchus oleraceus)、东方草莓(Fragaria orientalis)、荩草、糙野青茅、猫儿刺、野棉花(Abelmoschus crinitus)等。

25)朴树(Celtis sinensis)林。分布于海拔300 m以下的低山,乔木层郁闭度0.4,朴树为建群种,伴生有刺桐(Erythrina variegata)、喜树(Camptotheca acuminata)、野桐(Mallotus japonicus)、苦楝(Melia azedarach)、女贞(Ligustrum lucidum)等。灌木层覆盖度35%,主要有黄荆、地瓜藤(Ficus tikoua)、火棘、六道木、女贞等。草本层盖度达90%,常见种有高茎紫苑、蜈蚣草(Eremochloa ciliaris)、荩草、栗褐苔草、白茅等。

26)包槲柯(Lithocarpus cleistocarpus)-锥栗(Castanea henryi)林。分布于海拔1 500 m左右的山地,乔木层郁闭度0.6,除包槲柯、锥栗外,常见有亮叶桦、大叶杨、灯台树、千金榆、漆树、青榨槭、绿叶甘僵(Lindera fruticosa)等。灌木层盖度60%,主要为箬竹,另有茶镳子、卫茅、胡颓子、水马桑(Weigela japonica)、悬钩子等。草本层较稀疏,盖度15%左右,常见有短毛金线草(Antenoron neofiliforme)、锦鸡(Caragana sinica)、黄花油点草(Tricyrtis maculata)、粗齿冷水花(Pilea sinofasciata)、泽兰、苔草等。

27)化香-曼青冈(Cyclobalanopsis oxyodon)林。分布在海拔1 600 m左右的石灰岩坡地上,乔木层以化香树、曼青冈占优势,常见种有枫叶槭(Acer robustum)、老鸹铃(Styrax hemsleyanus)、小叶朴、鹅耳枥、枫香、虎皮楠、薯豆(Rlaeocarpus japonicus)、川桂(Cinnamomum wilsonii)、大头茶等。灌木层有南天竹、刺叶花椒(Zanthoxylum acanthopodium)、竹叶椒、十大功劳、小叶六道木、长毛远志(Polygala wattersii)、球核荚蒾(Viburnum propinquum)等。草本层有单牙狗脊蕨(Woodwardia unigemmara)、狗脊蕨、麦冬(Ophiopogon japonicus)、千里光、大叶贯众(Cyrtomium macrophyllum )、萱草(Hemerocallis fulva)、虎耳草、淫羊藿、紫云英等。层外植物有托柄菝葜(Smilax discotis)、绣球藤(Clematis montana)、乌蔹莓(Cayratia japonica)等。

28)石栎林。分布于海拔600 m左右的低山区,乔木层郁闭度0.6,石栎为建群种,伴生种类有杉木、马尾松、枫香、山矾、绒毛木姜子(Litsea mollis)、野漆(Toxicodendron succedaneum)、君迁子(Diospyros lotus)等。灌木层盖度75%~90%,常见有马银花(Rhododendron ovatum)、白木通(Akebia trifoliata var. australis)、狗骨柴(Diplospora dubia )、君迁子、杜茎山、百两金(Ardisia crispa)、柃木、乌饭、木荷(Schima superba)、南烛、大叶鼠刺(Itea macrophylla)、宜昌荚蒾、白栎、丝栗(Castanopsis chunii)、铁仔等。草本层植物盖度10%~30%,主要组成种类有毛轴铁角蕨(Asplenium crinicaule)、凤尾蕨、金星蕨、苦卖菜(Sonchus arvensis)、荩草、铁芒萁、狗脊蕨等。

29)甜槠(Castanopsis eyeri)林。分布在海拔500~800 m的山地,群落结构简单,乔木层以甜槠占绝对优势,伴生有润楠、栲树、山矾、马尾松、麻栎、野茉莉(Styrax japonicus )、矩形叶鼠刺(Itea chinensis var. oblanga)、异叶海桐(Pittosporum heterophyllum)等。灌木层植物稀少,有少量的荚蒾、石楠、油茶(Camellia oleifera)、紫珠(Callicarpa sp.)、朱砂根(Ardisia crenata)等。草本层中蕨类植物发育良好,如金星蕨、铁芒箕等。

30)红豆树(Ormosia henryi)林。分布在海拔1 000 m左右的山坡,群落结构比较简单,乔木层除红豆树外,伴生有栓皮栎、铁坚油杉(Keteleeria davidiana)、枫香、槲栎、化香、侧柏(Platycladus orientalis)等。灌木层盖度10%~25%,主要有木、黄荆、胡颓子、山胡椒、野桐、中华蚊母树(Distylium chinense)、百两金、卫茅、悬钩子等。草本层较稀疏,主要有荩草、白茅、鼠尾草(Salvia sp.)、野菊花、麦冬、苔草、龙牙草(Agrimonia pilosa)等。

31)润楠林。润楠林主要分布于海拔1 000 m以下的低山区,乔木层建群种为润楠,常见有丝栗、栒栎(Quercus serrata)、虎皮楠、马尾松、狗骨柴等。灌木层盖度60%,优势种为杜茎山,伴生种有乌饭、马银花、木、香叶树(Lindera communis)、球核荚蒾、百两金等。草本层盖度20%~30%,优势种为重楼排草,常见有沿阶草、艳山姜(Alpinia zerumbet)、狗脊蕨等。

32)大头茶林。分布在海拔1 500 m以下的山地,郁闭度0.8,乔木层建群种为大头茶,常见有厚皮灰木(Symplocos crassifolia)、光叶山矾(Symplocos lancifolia)、虎皮楠、马尾松、杉木、润楠等。灌木层盖度30%以下,常见有柃木、杜茎山、山茶、油茶、乌饭、铁仔、栀子(Gardenia jasminoides)、菝葜等。草木层盖度40%以下,优势种为狗脊蕨、淡竹叶,常见种类有四川鳞盖蕨(Microlepia szechuanica)、鳞毛蕨、金星蕨、薯蓣(Dioscorea batatas)等。

33)刺叶栎林。分布在海拔1 200 m以上的山地,群落结构简单,乔木层主要有刺叶栎、匙叶栎(Quercus dolicholepis)、锐齿槲栎、多脉鹅耳枥(Carpinus polyneura)、华山松等。灌木层主要有海桐(Pittosporum sp.)、猫儿刺、球核荚蒾、绣线菊等。草本层稀较疏,以苔草为主。

3.2 三峡库区森林植物群落DCA排序分析

采用DCA对三峡库区森林植物群落146个乔木样方进行分析,并根据前2个排序轴作二维排序图(图 2)。各群落在排序图上的分布反映了群落空间变化的趋势和梯度,其群落样方排序的第1轴和第2轴呈现出显著且重要的生态意义,较好地反映了植物群落之间以及群落与环境之间的相互关系。各群落类型沿AX1和AX2轴有相互重叠,说明各个群落之间并非截然分开,而具有相互交错的特征。

图 2 DCA排序结果二维平面图 Figure 2 Two dimensional scatter plot of DCA ordination Ⅰ:针叶林Evergreen coniferous forests; Ⅱ:针阔叶混交林Coniferous and broad-leaf mixed forests; Ⅲ:落叶阔叶林Deciduous broad-leaf forests; Ⅳ:常绿、落叶阔叶混交林Evergreen and deciduous broad-leaf mixed forests; Ⅴ:常绿阔叶林Evergreen broad-leaf forests.

图 2可以看出,DCA第1轴基本上是一个海拔由低到高或热量由高到低的变化梯度,DCA的另一维排序轴基本上反映了植物群落生境的湿度由高到低的变化梯度,其排序图的对角线较为显著地反映了植物群落所在地环境的温度、海拔和土壤水分的综合梯度,总体趋势表现为从左下角到右上角,植被类型依次为常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针阔叶混交林、针叶林,即海拔高度逐渐升高,水分逐渐减小,气温逐渐降低。

4 结论与讨论

TWINSPAN是一种较好的植被数量分类方法,使用该方法对三峡库区森林植物群落进行分析,得到了与客观实际比较一致的分类结果。共将三峡库区森林植物群落分成了巴山松林、华山松林、马尾松林、杉木林、柏木林、马尾松-栓皮栎林、马尾松-栲林、马尾松-大头茶林、杉木-栲林、短柄枹栎林、栓皮栎林、白栎林、槲栎-栓皮栎林、西南槲树林、亮叶水青冈林、茅栗林、化香林、红桦林、糙皮桦林、四照花林、枫香林、华中樱桃-刺叶栎林、连香树-细齿稠李林、灯台树林、朴树林、包槲柯-锥栗林、化香-曼青冈林、石栎林、甜槠林、红豆树林、润楠林、大头茶林、刺叶栎林33种类型。

三峡库区森林植物群落DCA排序结果较好地反映了植物群落之间以及植物群落与环境因子之间的相互关系。DCA第1轴基本上是一个海拔由低到高或热量由高到低的变化梯度,DCA的另一维排序轴基本上反映了植物群落生境的湿度由高到低的变化梯度,其排序图的对角线较为显著地反映了植物群落所在地环境的温度、海拔和土壤水分的综合梯度。

植被数量分类与排序可以比较客观准确地揭示植物、植物群落及植物与环境之间的生态关系(张峰等,2000张金屯,1992)。由于历史及人为因素的影响,三峡库区森林生态系统破碎化严重,目前,其地带性植被常绿阔叶林呈零星分布,而马尾松林、柏木林、杉木林分布较广泛,同时还混合分布一定数量的落叶阔叶次生林,如:槲栎林、栓皮栎林等,为更好地保护库区生态环境,逐步开展三峡库区森林植被恢复建设显得十分重要。通过对三峡库区现有森林植物群落进行数量分类与排序,可以更好地结合其破碎化的环境特点与当地现有植物状况,采用适地适树的原则,为近自然恢复改造模式构建提供理论依据,保障库区生态安全,实现森林可持续经营,促进当地经济稳步发展。

参考文献(References)
艾尼瓦尔·吐尔, 阿地里江·阿不都拉, 阿不都拉·阿巴斯. 2005. 天山森林生态系统树生地衣植物群落数量分类及其物种多样性的研究. 植物生态学报, 29(4): 615-622. DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.2005.04.013
陈伟烈, 张喜群, 梁松筠, 等. 1994. 三峡库区植物与复合农林系统. 北京: 科学出版社.
程瑞梅, 肖文发. 2005. 三峡库区主要针叶林多样性研究. 应用生态学报, 16(9): 1791-1794. DOI:10.3321/j.issn:1001-9332.2005.09.040
程瑞梅, 肖文发, 李新新, 等. 2004. 三峡库区柏木林研究. 林业科学研究, 7(3): 382-386. DOI:10.3321/j.issn:1001-1498.2004.03.021
胡理乐, 毛志宏, 朱教君, 等. 2005. 辽东山区天然次生林的数量分类. 生态学报, 25(11): 2848-2854. DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2005.11.008
江洪. 1994. 川西北甘南云冷杉林的数量分类. 植物生态学报, 18(4): 297-305. DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.1994.04.001
兰国玉, 雷瑞德. 2006. 秦岭华山松群落数量分类研究. 生态学杂志, 25(2): 119-124. DOI:10.3321/j.issn:1000-4890.2006.02.002
刘海江, 郭柯. 2003. 浑善达克沙地丘间低地植物群落的分类与排序. 生态学报, 23(10): 2163-2169. DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2003.10.025
史作民, 刘世荣, 程瑞梅, 等. 2000. 河南宝天曼植物群落数量分类研究. 林业科学, 36(6): 20-27. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.2000.06.003
徐斌, 赵哈林, 徐措, 等. 2000. 沙地草场放牧试验植物群落的TW1NSPAN数量分析. 植物生态学报, 24(2): 252-256. DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.2000.02.022
张峰, 张金屯. 2000. 我国植被数量分类和排序研究进展. 山西大学学报:自然科学版, 23(3): 278-282.
张金屯. 1992. 模糊数学排序及其应用, 生态学报, 12(4):325-331. 生态学报, 12(4): 325-331.
张金屯. 2004. 数量生态学. 北京: 科学出版社.
张金屯. 1992. 植被数量分析方法的发展.当代生态学博论. 北京: 中国科学技术出版社, 249-265.
张新时. 1991. 西藏阿里植物群藩的间接梯度分析、教量分类与环境解释. 植物分类与地植物学学报, 15(2): 101-113.
Smith P G. 1983. Quantitative plant ecology. London: University of California Press.
Hill M O, Gauch H G. 1980. Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique. Vegetation, 42: 47-58. DOI:10.1007/BF00048870
Kershaw K A, Looney J H H. 1985. Quantitative and dynamic plan ecology. London: Edward Arnold.
McDonald D J, Cowling R M, Boucher C. 1996. Vegetation-environment relationships on a species-rich coastal mountain range in the fynbos biome (South Africa). Vegetation, 123: 165-182. DOI:10.1007/BF00118269