早在100多年前，达尔文在《物种起源》中就对植物多样性与生态系统生物量关系进行了论述。20世纪90年代，各国学者对此进行了广泛研究(Tilman et al., 1996; 2001；Hector et al., 1999；Hooper et al., 1997)，但至今对于植物多样性与生态系统生物量的关系问题尚无定论(Kaiser，2000；Loreau et al., 2001)。长期以来，人工林的经营目标只是最大限度地获取木材，对林下植被和植物多样性的生态功能不加考虑，导致植物多样性锐减、地力衰退和生物产量下降，严重影响了人工林的可持续经营(姚茂和等，1991；盛炜彤等，1997；温远光，2006)。而造成人工林林下植被和植物多样性生态功能被忽略的最主要原因就在于人们对植物多样性与生物产量关系的认识不足。

目前，桉树(Eucalyptus spp.)人工林是我国华南地区发展最为迅速的人工林，桉树属于外来树种，是人工林发展中争议最多的树种。虽然部分学者对其生物多样性、生物量、生产力等进行了一些研究(陈北光等，1995；余雪标等，1999；温远光等，2000a; 2000b；2005a; 2005b; 吴钿等，2003)，但对桉树人工林植物多样性与生物产量关系的研究相当少。开展桉树人工林植物多样性与生物量关系研究，可以揭示生态系统能量平衡、能量流动和养分循环等功能过程的变化规律，为生态系统的碳汇和碳素循环研究提供关键数据(Houghtou et al., 2001；Baldwin et al., 2001；Gower et al., 1997；Kurz et al., 1999)，有利于桉树人工林植物多样性与生物产量关系的科学调控和可持续经营。

1 试验地概况

研究地位于我国桉树人工林栽培较早、面积较大的国有林场——广西国营东门林场(22°17′—22°30′ N, 107°14′—108°00′ E)。该林场地形为低丘，海拔100 m左右，坡度为8°~12°；属北热带半湿润气候区，年均气温21.2~22.3 ℃，最冷月(1月)平均气温12.5~13.8 ℃，最热月(7月)平均气温27.2~28.6 ℃，极端最高气温38~41 ℃，极端最低气温-4~1.9 ℃，全年≥10 ℃积温7 190~7 762 ℃。年降雨量1 100~1 300 mm，主要集中在6—8月，占全年降雨量的51.03%；蒸发量1 600 mm，大于降雨量；相对湿度74.83%；年日照时数1 634~1 719 h，太阳辐射439.64~452.20 kJ·cm^-2a^-1。土壤为赤红壤，质地黏重，土壤肥力较差，pH值5.0~5.5。地带性植被为常绿季雨林，目前已被大面积桉树人工林和甘蔗(Saccharum sinensis)所取代(温远光等，2005a)。

1998年4月，在东门林场11林班(面积约10 hm²)，选择地形、土壤、气候因子相同或相似的典型地段，经炼山清理和机耕全垦整地(35~40 cm)后，采用尾巨桉(Eucalyptus urophylla × E. grandis)造林(株行距为3.4 m×1.7 m)，造林时每株桉树施基肥0.5 kg，每年追肥2次，共施N 220 kg·hm^-2，P 150 kg·hm^-2，K 100 kg·hm^-2，连续追肥2年，造林当年采用扩坎抚育(在树杆周围约30 cm)。

2 研究方法 2.1 林下植物种类组成的调查

2005年8月，设置3块30 m×20 m的样地，各样地间相隔10 m左右。样地概况见表 1。将每个样地划分为6个10 m×10 m的样方，共18个样方，记录各样方内所有植物的种名、高度、个体数和覆盖度。

2.2 物种重要值和多样性测定

以相对密度、相对频度和相对显著度计算物种重要值(宋永昌，2001)；以物种丰富度和Shannon-Wiener指数来表征植物的多样性特征(Magurran, 1988)。

2.3 群落生物量测定

采用收获法和相对生长法测定群落的生物量(冯宗炜等，1999；温远光等，1988)。在样地乔木层每木检尺的基础上，根据林木径阶分布，按2 cm为一径阶选取径阶标准木。标准木选定后，伐倒，地上部分按Monsic分层切割法，每2 m为一区分段，分干材、干皮、枝、叶测定鲜质量。地下部分根系测定采用全根挖掘法(温远光等，1988)，按根兜、粗根(根系直径＞2.0 cm)、细根(0.6~2 cm)和吸收根(＜0.6 cm)称其鲜质量。在测定器官鲜质量的同时分别采集各器官部分样品，带回室内，以80 ℃烘至恒重，测定各器官的含水率及干质量。利用样木各器官生物量与测树因子之间存在的函数关系，建立各器官生物量的相对生长方程(r=0.962 0~0.997 8，F=86.94~1 420.75)(温远光，2006)。根据相对生长方程计算群落乔木层的生物量。对样方内的灌木层和草本层植物进行全面收获，按地上和地下部分测定其鲜质量，采集部分样品，以80 ℃烘至恒重，测定各器官的含水率及干质量。

2.4 土壤养分测定

在18个试验小区中，分别对序号为单数的样方(样方1、3、5、7、9、11、13、15及17)挖土壤剖面，按0~20 cm及20~40 cm取样，测定土壤养分。有机质用重铬酸钾氧化-外加热法测定；全N用浓H₂SO₄-HClO₄消化法消化，氨气敏电极法测定；水解氮用碱解扩散法测定；全P用氢氧化钠碱熔-钼锑抗比色法测定；有效磷用HCl-H₂SO₄浸提，钼锑抗比色法测定；全钾用氢氧化钠碱熔-火焰光度计法测定；速效K用乙酸铵浸提-火焰光度计法测定；交换性Ca、Mg用乙酸铵浸提，原子吸收光谱法测定(中国科学院南京土壤研究所，1978)。

2.5 叶面积指数测定

2005年8月，采用由美国CID公司生产的CI-110型数字植物冠层图像分析仪测定林分的叶面积指数。

3 结果与分析 3.1 样地物种多样性特征

根据对成熟林18个10 m×10 m样方的统计，桉树林下的植物种类共71种，分属33科66属。其中，灌木层的植物种类52种，以潺槁木姜子(Litsea glutinosa)和盐肤木(Rhus chinensis)为主，重要值分别是95.76和38.28；草本层植物种类19种，以五节芒(Miscanthus floxidulus)占绝对优势，重要值146.07，其次是飞机草(Eupatorium odoratum)，重要值59.17。若按100 m²调查样地统计，群落的平均物种丰富度为21.11±4.20，平均个体数为170.28±47.58，平均Shannon-Wiener指数为2.31±0.16(表 2)。

3.2 群落生物量特征

表 3是各样方的群落生物量，从表 3可以看出，在18个样方中，林木的平均密度为(1 472±104)株·hm^-2，平均胸径为(12.13±0.83) cm，平均树高为(18.06±1.27) m。群落的平均总生物量为(112.89±19.49) t·hm^-2，其中乔木层、林下植被的平均生物量分别为(109.81±18.96)和(3.08±1.02) t·hm^-2。

3.3 物种多样性与群落总生物量、乔木层生物量及林下植被生物量的关系

从图 1可以看出，随着物种多样性提高，群落总生物量和乔木层生物量均呈S型曲线增长趋势，相关性检验极显著(乔木层生物量：n=18；r=0.693 5；F=14.82；p＜0.001；群落总生物量：n=18；r=0.702 8；F=16.04；p＜0.001；相关式为y=exp(b₀+b₁/x)。从S型曲线的物理意义可知，随着物种多样性增加，乔木层生物量和群落总生物量初期缓慢增加，之后迅速增加，当物种多样性上升到一定程度时，生物量的增加明显减少。以群落的总生物量为例，在物种为15种以下时，群落的总生物量为83.0 t·hm^-2左右；在15种时，总生物量为90.0 t·hm^-2左右；在20种时，总生物量为112.0 t·hm^-2左右，增幅为22.0 t·hm^-2左右；当物种数增至25种时，总生物量为128.0 t·hm^-2左右，增幅只有16.0 t·hm^-2左右，增幅明显下降。

和物种多样性与群落总生物量、乔木层生物量的关系相似，随着物种多样性提高，群落林下植被生物量呈指数曲线增长趋势，相关性检验极显著(n=18；r=0.710 6；F=16.32；p＜0.001)(图 1)，其相关式为y= b₀exp(b₁ x)。这一结果也支持物种多样性对系统生物量存在正效应的假说。

3.4 物种多样性与生物量的影响因素 3.4.1 叶面积指数与物种丰富度和林下植被生物量的关系

叶面积指数与物种丰富度和林下植被生物量的关系如图 2所示。桉树人工林林下物种丰富度和生物量随叶面积指数增加而增加，其线性关系式的相关系数分别为0.731 0和0.685 6，相关极显著(α＝0.001)。

3.4.2 土壤养分与物种多样性和生物量的关系

9个单号样方土壤有机质含量平均为(19.5±29.2)g·kg^-1，全N含量平均为(0.75±0.05)g·kg^-1，水解N含量平均为(101.57±7.63)mg·kg^-1，全P含量平均为(0.51±0.03)g·kg^-1，速效P含量平均为(0.43±0.27)mg·kg^-1，全K含量平均为(2.66±0.23)g·kg^-1，速效K含量平均为(27.93±5.96)mg·kg^-1，交换性Ca含量平均为(64.32±22.61)mg·kg^-1，交换性Mg含量平均为(24.30±4.66)mg·kg^-1(表 4)。物种丰富度的变异系数为19.89%；总生物量和乔木层生物量的变异系数均为17.27%，林下植被生物量的变异系数为33.10%。分析发现，土壤肥力较高的样方，其物种丰富度和生物量也较高(表 4)。经相关分析，除乔木层生物量、水解N和物种丰富度均与土壤有机质在0.1水平显著外，与其他养分因素表现为一定的相关性，但达不到显著水平(表 5)。林下植被生物量与9种土壤养分的相关性均较小，相关系数在0.4以下。

4 结论与讨论

桉树人工林乔木层、灌草层和群落总生物量与物种多样性呈极显著正相关，相关系数分别为0.693 5、0.702 8和0.710 6，说明林下物种多样性的适度发育对桉树人工林生物量有良好的促进作用。

桉树人工林物种多样性与生物量的关系受众多因素的影响。在地形地貌、土壤类型、气候因子以及林分经营管理措施等相同或相似的条件下，林分的叶面积指数和土壤有机质含量对其关系存在较大影响。本研究表明，叶面积指数与物种丰富度和林下植被生物量均表现为极显著的正相关关系，相关系数分别为0.731 0和0.685 6。桉树人工林的叶面积指数较小，一般为1.5~3 m²·m^-2，平均为2 m²·m^-2左右(陈北光等，1995；赵平等，2002；温远光，2006)，在这样低的叶面积指数下，提高林分的叶面积指数有利于改善林内的光热和水湿条件，促进物种多样性的增加和林下植物的发育。乔木层生物量、土壤水解N以及物种丰富度均与土壤有机质有较强的相关性，相关系数分别为0.641 6、0.620 3和0.635 9，在0.1水平上达到显著；林下植被生物量与9种土壤养分的相关性均较小，相关系数在0.4以下。以上结果表明，叶面积指数和土壤有机质在小尺度上的变化对物种丰富度和生物量影响较大。

人工林林下植被对系统生态功能的促进作用已有一些共识(姚茂和等，1991；杨承栋等，1995a；1995b；盛炜彤等，1997；2004；焦如珍等，1997；杨再鸿等，2003)，但林下植被对林分生长是否起促进作用仍无定论(沈国舫，2002)。本研究结果表明，在1 800 m²的调查样地内有植物33科，66属，71种，这说明本试验林分虽然在造林前也经历炼山和机耕整地以及造林当年的扩坎抚育，但经过7年演替，林下植被得到了较好的恢复，物种多样性比较丰富。扩坎抚育对林地的干扰少，是维持林下植被的有效途径。

植物多样性与生态系统生物量的关系极其复杂，目前对于它们之间的相互关系和作用机制还不完全清楚，因此，需要深入开展综合、长期、定量的试验研究。