在植物的性状中，种子大小处于中心地位(张世挺等, 2003)，种子大小对物种生物学和生态学特征产生一系列影响(Thompson et al., 1998; Moles et al., 2003; Howe et al., 2001; Xiao et al., 2004; Pearson et al., 2003; Tungate et al., 2002; Christie et al., 2003; Rodríguez-Gironés et al., 2003; Turnbull et al., 1999; Tsuyoshi et al., 2001)。种间种子大小变异被认为是种子大小变异的中心问题(Haig, 1989; Silvertown, 1989), 因此，从植物区系组成的角度比较种间的种子大小是种子生态学研究中的一个重要内容(Fenner, 2001)，它对深入认识一个地区植被的物种多样性维持机制，保护和合理利用乡土植物资源都有重要意义。

近10年来，关于种子大小的种间比较研究一直受到人们的重视。Hodkinson(1998)报道过英国植被中504物种的种子大小与其生境的关系；Eriksson(1998)对草地植物种子大小与其多度、分布、生活史对策等内容作过研究；陈章和等(2002)研究了南亚热带森林90种木本植物的种子和果实的大小、含水量等特征及种子萌发；刘志民等(2004)、闫巧玲等(2004)比较了几十种沙地植物的繁殖体大小。此外，针对亚热带常绿阔叶林特定植物种的种子大小研究也有零星报道，如枹栎(Quercus serrata)(Xiao et al., 2004)，川鄂连蕊茶(Camillia rosthornina)(操国兴等, 2003)，四川大头茶(Gordonia acuminata)(邓洪平等, 2002；柯文山等, 2000)等。但对中亚热带植被的众多物种的比较研究，尤其是对中亚热带常绿阔叶林区系组成种的种子大小研究还未见报道。

本研究考查了缙云山常绿阔叶林中常见木本植物的种子大小及其变异情况，旨在比较主要植物区系组成种的种子形态特征，分析种间种子大小变异的规律，为进一步研究亚热带常绿阔叶林的种子生态学特点打下基础，为探讨其物种多样性维持机制、群落演替和分布规律等问题提供依据；同时，也为乡土树种资源的引种栽培及合理利用提供参考依据。

1 研究地点概况

本文以缙云山亚热带常绿阔叶林为研究对象。缙云山位于重庆市西部，29°48′—29°51′ N，106°20′—106°24′ E，海拔180~951.5 m，年有效积温＞6 000℃，年降水量＞1 100 mm，年日照时间1 160 h，年均湿度85%，气候属于典型的中亚热带温暖湿润的生物气候类型，土壤以酸性黄壤为主。缙云山植物种类丰富，森林植被繁茂，是长江中上游保存较为完好的亚热带常绿阔叶林和植物种质基因库，在一定程度上反映了中亚热带森林生态系统的天然本色(熊济华等, 2005)。

2 材料与方法

2003—2005年在不同季节采集常见74种木本植物果实，每种植物在3个样点至少采集15株以上；同时测量植物的高度、冠幅等，记录采集时间、地点。74种木本植物中包括37科61属(含裸子植物1种)，乔木40种，灌木34种。

记录并统计果实类型。洗去果肉，将种子风干、混和，随机挑选成熟、发育正常的种子用于研究。分别测量其长度、宽度、厚度或直径，大种子用游标卡尺，小种子用体视显微镜。每种选取50粒种子，大型和中型种子以50粒为1组，小种子以100粒为1组，重复5次，计算其千粒质量。忽略种子采集的植株个体及种群间的差异。

生长型分类依据《中国植被》的生长型系统的划分标准(宋永昌, 2001)，分为5类：1)大乔木(large tree, Lt)＞25 m；2)中乔木(middle tree, Mt)8~25 m；3)小乔木(small tree, St)5~8 m；4)大灌木(large shrub, Ls)2~5 m；5)小灌木(small shrub, Ss)＜2 m。物种的生长型根据野外观察并结合文献描述(熊济华等，2005；中国科学院植物研究所, 1972)而确定。

数据统计分析采用Statistica^TM软件(StatSoft, 1998)。种子大小及质量频度分布采用基本统计分析/制表(basic statistics/tables)程序；物种系统背景与种子大小关系采用单因素方差分析(one-way ANOVA)程序；生长型及生境与种子大小关系分析则采用多因素方差分析(MANOVA)程序进行，分析过程中Wilks' λ为威尔克斯λ值，反映各组间均数的差异，Rao's R即检验统计量F值，P为显著性水准(5%)。

3 结果 3.1 种子大小

所测量的74种植物种子长度有较大变异。从表 1可见，种子长度最小值[小花叶底红(Phyllagathis fordii var. micrantha)]、最大值[贵州琼楠(Beilschmiedia kweichowensis)]和平均值分别为0.058、3.094、0.657 cm；将种子按长度划分成5类(Ⅰ: 0~0.1 cm, Ⅱ: 0.1~1 cm, Ⅲ: 1~2 cm, Ⅳ: 2~3 cm, Ⅴ: >3 cm)，得到所有种子的长度频度分布(图 1)。除贵州琼楠(Ⅴ类)和广西杜英(Elaeocarpus duclouxii)(Ⅳ类)外，其余72种植物的种子长度＜2 cm(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ类)，这其中又以0.1~1 cm(Ⅱ类)的居多，占物种总数的71.62%；而宽度最小值(小花叶底红)、最大值(广西杜英)和平均值分别为0.037、1.624、0.453 cm，其中以0~1.0 cm者居多，占93.24%。

74种植物种子质量存在很大变异。从表 1可见，种子千粒质量最小值(小花叶底红)、最大值(广西杜英)和平均值分别为0.032 1、5 126.440、247.433 g；将种子质量划分成5级(A: 0~1 g, B: 1~10 g, C: 10~100 g, D: 100~1 000 g, E: 1 000~10 000 g)，得到所有种子的质量频度分布(图 1)。其中以千粒质量10~100 g者(C级)较多，占物种总数的35.14%，A、B、D、E级各占14.86%、20.27%、22.97%、6.76%。种子最重的E级植物有5种，它们是广西杜英、贵州琼楠、白栎(Quercus fabri)、无患子(Sapindus mukorossi)和瘤果茶(Camellia tuberculata)，其中广西杜英和贵州琼楠为常绿乔木，是群落中的建群种(笔者曾作过样方调查)，其余3种为非优势种；种子最轻的A级植物有11种，它们包括2种乔木和9种灌木，说明轻量级种子主要由灌木植物产生，其中株高不足0.5 m的小花叶底红种子单粒质量仅0.000 032 1 g。

3.2 种子大小与其生境、生活型

1) 种子大小与物种生境 根据研究对象的分布特点，笔者将其生境划分为林中、林窗、林下、林冠层、林缘、林中林缘(指林中和林缘皆有分布)、林下林缘(指林下和林缘皆有分布)、阴湿处、松林下(指马尾松林下)9种类型，用MANOVA程序来考查种子大小(包括种子长度、宽度、质量3个参数)与生境关系。分析结果显示，不同生境中的种子大小有显著差异：Wilks' λ＝0.429，Rao's R(24，183)＝2.588，P＜0.000 2；并且，种子长度、质量平均值最大的是林冠层生境中的物种，其次是林下林缘的，平均值最小的是阴湿生境的物种。

2) 种子大小与物种生长型 对74种植物所属的5种生长型之间的种子大小(包括长度、宽度、质量3项参数)进行MANOVA分析，结果显示，Wilks' λ＝0.660，Rao's R(12，177)＝2.514，P(p＝0.004 476)＜0.01，表明在5种不同生长型之间种子大小存在显著的差异。乔木种子较大，灌木种子较小，从大乔木到小灌木，种子长度和种子质量呈明显下降趋势(图 2)。从组成类群来看，大、中乔木主要集中在杜英科(3种)、山毛榉科(3种)、樟科(3种)、山茶科(2种)，而小灌木主要集中在紫金牛科(4种)、忍冬科(2种)、野牡丹科(2种)。种子宽度的变化与长度相似。

3.3 种子大小与系统背景

对74种植物所属分类群(目、科)之间，以及根据果实类型、胚乳/种子的质量比值而划分的植物类群之间的种子大小(长度)分别进行ANOVA分析，结果表明：不同目、科之间，具有不同果实类型、胚乳比值的植物类群之间，种子大小没有明显差异(P值均大于0.05，其中植物所属目F=1.381、P=0.205，科F=1.037、P=0.456，种子胚乳F=1.410、P=0.247，果实类型F=1.601, P=0.134)。说明木本植物种子大小很可能与其系统发育背景无关。

4 结语与讨论

本文对缙云山区常绿阔叶林区系中常见木本植物的种子大小和质量进行了比较研究，所取植物材料涉及较高的分类多样性(37科61属74种，其中含裸子植物1种)。结果表明，缙云山常绿阔叶林区系组成中常见木本植物的种子大小在物种之间存在显著的差异。这种差异可能与植物的生长型和生境有密切关系，而与其系统背景基本无关。

4.1 种子大小

74种植物长度和宽度的大小变异为2个数量级，种子质量的变异为5个数量级(见3.1)，此调查结果与刘志民等(2004)的类似但与Janzen(1977)的(3~5个数量级)和Eriksson等(1998)的结论(7个数量级)有差距。这可能与本研究涉及的植物材料仅限于木本植物，没有草本植物有关。

在调查的植物种子中，种子长度＜2 cm者占了绝大多数，而质量则以10~100 g者为多。此现象或许是调查区域范围内气候环境变化不大所致，也可能与所研究物种的生长性状有关，其原因有待进一步探讨。

种间种子大小的变异是植物多样性的一种具体表现。就缙云山而言，在这样一个狭小地域内，常见木本植物的种子大小为什么存在如此差异，这种多样性的生态学意义是什么，这些问题还有待深入研究。

4.2 种子大小与生长型及生境

种子大小及质量明显受物种生长型和林区环境异质性的影响，这与Baker(1972)和Silvertown(1981)的结论类似。笔者之所以将生境和生长型两者综合起来考虑，是因为植株高度本身在一定程度上造就了小生境。不同生长型的物种植株个体高度不同，其垂直空间占据的能力和程度有所不同(梁士楚等，2002)，即物种如果更高，占据更多的空间资源(如光照等)，则种子相对较大，反之则较小。所以，林冠层树种种子较大，而阴湿生境的种子较小也就不难理解。

关于生长型或生活型对种子大小的影响机理问题，目前还没有统一的认识。有些学者从异速生长的角度来理解(Tompson, 1989)，有些学者从扩散的角度来理解(Augspurger et al., 1986)，如Fenner(2001)认为，“一种自然选择的似然的机制是，较高的植株能够补偿较大的种子以期获得理想的散播距离”，但他同时也承认，目前对此仍没有合理的解释。

4.3 种子大小的系统背景

本研究考查了74种植物种子大小与分类群(目、科)及数个分类性状(胚乳多少、每果实种子数、果实类型等)的关系，仅发现种子长度与果实种子数有关，其余均无关。在一定程度上说明，系统背景对这些植物种子大小的变异没有产生明显的影响作用。但该结论是否具有广泛的意义，还有待进一步研究。另有报道说，小粒、近圆球形的繁殖体易于形成持久种子库(Thompson et al., 1993)。本研究涉及的74种植物中，长度Ⅰ类、近球形而质量A级的物种仅2种，即杜茎山(Maesa japonica)和黄常山(Dichroa febrifuga)。它们是否形成持久的种子库尚待考证。