森林是陆地生态系统的主体，维持着全球86%的植被碳库(Woodwell et al., 1978)和73%的土壤碳库(Post et al., 1982)。与其他陆地生态系统相比，森林具有较高的生产力。每年固定的碳约占整个陆地生态系统的2/3。因此，森林生态系统在调节全球碳平衡，减缓大气中CO₂等温室气体浓度上升以及调节全球气候等方面有着不可替代的作用。

近年来, 我国已开始对植被碳平衡问题进行研究，特别是对森林碳汇的研究。方精云(2001)、王效科等(2000)分别在森林生态系统生物量和生产力研究基础上，结合森林资源清查成果，推算出中国近50年来的森林碳库及其变化。康惠宁等(1996)通过对森林碳汇功能的研究，得出中国森林净固碳量为8 630 gC·a^-1，石广生等(1996)估算1990年中国森林吸收碳量为1.399×10⁴ gC·a^-1。另外，雷丕峰等(2004)、方晰等(2002；2003)、周国模等(2004)、马明东等(2007)分别对樟树(Cinnamomum camphora)、马尾松(Pinus massoniana)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、毛竹(Phyllostachys pubescens)人工林、云杉(Picea asperata)天然林生态系统碳含量、碳贮量及其空间分布进行了深入研究。这些成果为我国森林碳汇功能的研究做出了积极贡献。

楠木(Phoebe bourmei)为我国珍贵用材树种，素以材质优良而闻名于国内外。主要分布于我国的四川、贵州、湖南和福建等省，是我国亚热带常绿阔叶林的代表树种。关于楠木人工林群落中有机物积累、分布和碳循环方面的研究至今少见报道。本文对楠木人工林分生物量、碳含量和碳贮量及其分布进行了系统研究，为进一步研究楠木林生态系统碳循环及碳汇功能提供基础数据。

1 研究地概况

样地设于成都平原与川西北山地接合部的都江堰灵岩山南坡中下段(103°34′—103°43′ E，31°1′—31°4′N)，为浅切割低山地貌类型，海拔800 m左右，坡度20°。土壤为沙岩上发育的黄壤，土层厚度60~100 cm，质地为重壤质，pH值4.5~5.5；由于多雨，在淀积层与母质层之间有明显的潜育现象，土壤肥力中等，保肥保水性好。调查区属于亚热带气候，年均气温15.2 ℃，极端最高、最低温度分别为38和-10 ℃，年均相对湿度81%，年均降雨量1 243 mm，无霜期269 d。

楠木林年龄为32年，是在洋槐(Robinia pseudoacacia)林采伐迹地上人工更新形成的。初植密度3 333株·hm^-2，自然稀疏后，曾进行过不定期的轻度择伐。目前活立木保留833株·hm^-2。郁闭度0.7，林分平均胸径18.0 cm，平均树高15.6 m。林内灌木主要有悬钩子(Rubus pungens)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、十大功劳(Mahonia bealei)、野花椒(Zanthoxylum simulans)、光叶海桐(Pittosporum glabratum)等，盖度为10%左右。草本主要有蕨(Pteridium aguilinum)、莎草(Cyperus rotundus)、扁竹根(Iris japonica)、麦冬(Ophiopogon japonicus)、芒萁(Dranceopteis dichotome)等，盖度为60%左右。藓类主要有山羽藓(Thuidium assimile)等，盖度为70%以上。

2 研究方法 2.1 楠木生物量和净生产量测定

由于林木胸径和树高等测树因子与各器官生物量密切相关，采用“相对生长测定法”估算楠木的生物量。为了准确推导各器官生物量，在楠木林分内设置2个20 m×30 m样地进行每木调查，在每木调查的基础上，按楠木径级(起测胸径5cm，2cm为1径级，共9个径级)选取9株标准木。用“分层切割法”分别实测干材、皮、枝、叶鲜质量，同时对各器官的样品按“混合取样法”取样。分别选择优势木、平均木和被压木各1株，测定地下部分生物量，采用“分层挖掘法(0~20、20~40、40~60和60~80 cm)将根条按自然状态挖出，按根桩、粗根(>2 cm)、中根(1.1~2 cm)、小根(0.5~1.0 cm)和细根(＜0.5 cm)分级称取鲜质量并取样。将上述各器官各层次样品带回实验室，在80 ℃烘箱中烘干至恒重，计算出各器官干物质质量。然后根据建立的估算楠木单株各器官生物量经验公式计算各器官干质量生物量和林分每公顷生物量。

楠木树干材、树皮、树枝、树根的平均净生产量是按各器官生物量被乔木的年龄所除之商，叶生物量总量以叶在树林上着生4年计，除以4得叶年平均生长量。林分内灌木曾受到严重人为干扰，林内灌木数量较少，取4年计算灌木平均净生产量。取4年计算草本植物平均净生产量。

2.2 林下植被生物量、凋落物量的测定

在每个样地内按梅花形布置5个2 m×2 m小样方，采用“样方收获法”测定林下植被和草本生物量。林分凋落物量则采用收集法测定(冯宗炜等，1999)。

2.3 化学分析

采用重络酸钾-水合加热法测定楠木各器官、灌木层、草本层、苔藓层、枯落物及各土层(0~20、20~40、40~60与60~80 cm)的碳含量(刘光松，1996)。

3 结果分析 3.1 楠木林分生物量 3.1.1 乔木层生物量的积累

估算楠木单株各器官生物量经验公式(表 1)，计算出四川盆地西缘楠木人工林乔木层总生物量为166.73 t·hm^-2。乔木层各器官生物量及其分配比例见表 2，优势木、平均木、被压木根系生物量及其分配见表 3。

3.1.2 灌木层生物量的积累

林内下木发育较差且分布不均，盖度仅10%左右。主要种类有悬钩子、胡枝子、十大功劳、野花椒、光叶海桐等。灌木层生物量为0.76 t·hm^-2，其中地上部分0.50 t·hm^-2，地下部分0.26 t·hm^-2。

3.1.3 草本层、苔藓层、枯落物层生物量

楠木林分内湿度较大，草本植物、苔藓发育好，种类多。其平均盖度为70%左右。生物量分配见表 4。

3.2 楠木人工林生态系统中各组分碳含量 3.2.1 楠木林乔木层碳含量

由表 5可见楠木林乔木层各器官碳含量排列顺序为树干>树枝>树叶>树根>树皮，其变化范围为0.465 4~0.576 9 gC·g^-1。

3.2.2 楠木林下植被及土壤中的碳含量

林下植被碳含量的测定结果(表 6)表明灌木层平均值为0.498 9 gC·g^-1，草本层为0.473 3 gC·g^-1，苔藓层为0.414 3 gC·g^-1。灌木层的碳含量高于草本层和苔藓层，并且随着植物个体高度及组织木质化程度的降低，碳含量也随之降低。

由于枯落物中部分有机物被降解，使枯落物层的碳含量低于地上各层次植被碳含量。部分枯落物降解物以有机碳的形式进入土壤，余下大部分碳则以CO₂形式释放到大气中。经测定，楠木林内枯落物碳含量平均值为0.388 2 gC·g^-1，土壤碳含量平均值为0.014 3 gC·g^-1。从表 7可以看出，随着土壤深度的增加，土壤中碳含量减少。

3.3 楠木人工林生态系统中各组分各器官碳贮量 3.3.1 楠木各器官碳贮量

楠木各器官的生物量与相应碳含量的积为各器官碳贮量。因此，各器官和各组分的碳贮量与生物量紧密相关(表 8)。从表 8看出：树干生物量最高，为102.02 t·hm^-2，占乔木层生物量的61.19%，树干的碳贮量也最高为58.88 t·hm^-2，占乔木层碳贮量的64.47%。

3.3.2 不同径级楠木各器官生物量及碳贮量分布

表 8为各径级楠木的株数、生物量及碳贮量的分布。从中可以看出18 cm径级的立木株数最多(317株·hm^-2)，其次为20和16 cm径级(200和102株·hm^-2)，再次为22和14 cm径级(83和81株·hm^-2)，立木株数最少的是24 cm径级(50株·hm^-2)。林分内各径级株数表现为偏左态分布(近似Weibull分布)；不同径级生物量及碳贮量也基本上遵从这一分布。单株楠木地上部分生物量和碳贮量随径级增大而增加。径级生物量和碳贮量最大的是18 cm径级，分别为57.96和31.75 t·hm^-2，都占林分乔木层的34.77%；其次为20 cm径级，生物量和碳贮量为44.36和24.29 t·hm^-2，都占林分乔木层的26.60%；再次为22和16 cm径级，分别占林分乔木层生物量和碳贮量的14.29%和10.02%；24和14 cm径级最小, 分别占9.52%和5.00%。

3.4 楠木林生态系统碳素库的空间分布

碳素库的空间分布是指森林生态系统碳贮量在乔木层、灌木层、草本层、苔藓层、枯落物层、土壤等不同层次的分配情况，根据各组分的生物量或土壤质量及相应的碳含量转换系数，计算楠木林生态系统中各组分碳贮量及其空间分布状况，结果见表 9。

3.5 楠木林净生产力与碳素年净固定量 3.5.1 楠木林分平均净生产力

确定系统同化CO₂的能力是森林生态系统生产力研究的重要内容之一。楠木林分净生产量(ΔP_m)为t₁-t₂期间植物的生产量(γ_n)、植物的凋落物及枯损物量(ΔL_n)、被动物吃掉的损失量(ΔG_n)3个分量之和，即ΔP_m=γ_n+ΔL_n+ΔG_n。但是，测定ΔG_n非常困难，通常多以平均净生产量W_Q来衡量林分生产力的高低。楠木林分各组分平均净生产量、碳素年净固定量的结果见表 10。

3.5.2 楠木林碳素年净固定量

根据各组分平均净生产力及相应组分碳含量计算出各组分碳素年净固定量(表 10)。可见楠木林分有机碳年净固定量为4.253 6 t·hm^-2a^-1，其中乔木层碳素年净固定量为3.573 6 t·hm^-2a^-1，占林分总量的84.01%；灌木层碳素年净固量0.094 8 t·hm^-2a^-1，占林分总量的2.23%；草本层碳素年净固量0.428 4 t·hm^-2a^-1，占林分总量的10.07%；地被物层碳素年净固量0.1568 t·hm^-2a^-1，占林分总量的3.69%。

4 讨论与结论

1) 研究表明，32年生楠木人工林林分各层碳含量平均值分布为：乔木层51.09%，灌木层49.89%，草本层47.33%，苔藓层41.43%，枯落物层38.82%；楠木各器官碳含量变化范围为46.54%~57.69%，其排序为树干>树枝>树叶>树根>树皮；土壤碳含量平均值为1.39%，随土层深度增加各层次土壤碳含量逐渐减少。

2) 在森林生态系统生物量的空间分布序列中，不同的年龄阶段或演替阶段，幼林和成熟林存在差异。一般幼林乔木层生物量较低，成熟林则较高；演替前期的森林乔木层生物量较低而成熟林则较高。我们的研究表明，乔木层对楠木人工林生物量的贡献最大：32年生楠木人工林林分乔木层生物量达166.73 t·hm^-2，占林分总现存量174.33 t·hm^-2的95.6%；楠木人工林林分树干生物量最高，达102.02 t·hm^-2，占乔木层生物量的61.19%；树干的碳贮量也最高，达58.88 t·hm^-2，占乔木层碳贮量的64.47%；楠木林生态系统碳库空间分布序列为：土壤(0~80 cm)>乔木层>草本层>枯落物层>苔藓层>灌木层。表明32年生楠木人工林已经具有成熟林的生物量空间分布特点。

3) 研究结果表明，在32年生楠木人工林中，各径级(14、16、18、20、22与24 cm 6个径级)活立木株数、生物量和碳贮量均表现为偏左态分布(近似Weibul分布)。单株地上部生物量和碳贮量随径级增大而增加，径级生物量和碳贮量最大的是18 cm径级，分别为57.96 t·hm^-2和31.75 t·hm^-2，都占林分乔木层生物量和碳贮量的34.77%，其次是20 cm径级为44.36 t·hm^-2和24.29 t·hm^-2，都占林分乔木层的26.60%，24和14 cm径级生物量和碳贮量最小，分别只占9.52%和5.00%。

4) 一般来讲，常绿阔叶林生态系统具有较高的固碳能力(Waring et al., 1998)。我们的研究发现中国亚热带常绿阔叶楠木林生态系统基本符合这一规律。从生产力的角度分析：楠木人工林分平均净生产量为8.142 3 t·hm^-2，乔木层净生产量为6.669 1 t·hm^-2，占林分总量的81.91%；林分碳素年净固定量为4.253 6 t·hm^-2，乔木层碳素年净固定量为3.573 6 t·hm^-2，占林分总量的84.01%。据文献报道，同处亚热带的马尾松天然林平均净生产量为5.473 t·hm^-2a^-1，乔木层净生产量为5.163 t·hm^-2a^-1(冯宗炜，1982)；杉木人工林乔木层平均净生产量为8.300 t·hm^-2a^-1(潘维俦，1981)；火力楠(Michelia macclaurei)人工林平均净生产量为27.590 t·hm^-2a^-1(冯宗炜等，1983)；樟树人工林平均净生产量为12.100 t·hm^-2a^-1，乔木层平均净生产量为9.550 t·hm^-2a^-1(姚迎九等，2003)；西南亚高山云杉天然林平均净生产量为6.838 5 t·hm^-2a^-1(马明东等，2007)，日本落叶松(Larix leptolepis)人工林平均净生产量为3.810 t·hm^-2a^-1(李学明，1984)；暖温带的洋槐乔木层平均净生产量为1.550 t·hm^-2a^-1(陈灵芝，1986)；栓皮栎(Quercus variabilis)人工林乔木层平均净生产量为2.060 t·hm^-2a^-1(鲍显诚，1984)。可见，楠木人工林平均净生产量大大高于马尾松、落叶松、洋槐、栓皮栎等树种，略低于云杉天然林和中心产区的杉木、樟树人工林，低于南亚热带的火力楠。从有机碳年固定量的角度来看，楠木人工林分有机碳年净固定量为4.253 6 t·hm^-2a^-1。这个结果虽然低于热带山地雨林乔木层有机碳年固定量(13.648 t·hm^-2a^-1) (李意德等，1998), 但高于同处亚热带的杉木人工林3.489 0 t·hm^-2a^-1和位于亚高山的云杉天然林3.585 0 t·hm^-2a^-1(方晰等，2002；马明东等，2007)的有机碳年净固定量，可见楠木确实具有较高的碳素固定能力。

5) 楠木作为城市绿化树种，对维护和改善城市环境及调节大气CO₂发挥重要功能。而且在中国南方，楠木被采伐后，多数是作为名贵家具或建筑用材，将会长期保存。因此其碳贮量可以永久保存下来，成为缓冲性质的林产品碳库，对调节大气中碳周转速率和周转量具有重大意义。