文章信息
- 代力民, 唐立娜, 曹玉明, 王顺忠, 周莉, 王庆礼.
- Dai Limin, Tang Lina, Cao Yuming, Wang Shunzhong, Zhou Li, Wang Qingli.
- 辽东山区生态土地分类中的植物群落数量分析
- Quantitative Classification and Ordination Aiming to Realize Ecological Land Classification for the Mountainous Region in Eastern Liaoning Province
- 林业科学, 2008, 44(3): 6-12.
- Scientia Silvae Sinicae, 2008, 44(3): 6-12.
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文章历史
- 收稿日期:2006-12-06
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作者相关文章
2. 广东商学院城市与环境学系 广州 510320;
3. 沈阳棋盘山开发区管理公司 沈阳 110164;
4. 中国科学院生物多样性委员会 北京 100093
2. Department of Urban and Environmental Science, Guangdong University of Business Studies Guangzhou 510320;
3. Shenyang Qipanshan Development Zone Management Company Shenyang 110164;
4. Biodiversity Committee, Chinese Academy of Science Beijing 100093
植被格局的数量分析是植被生态学的主要方法和核心内容之一,包括分类、排序、格局分析、植被与环境关系分析等主要方面(张金屯,1995),成为近30年来植被生态研究中最为活跃的领域之一。对植物群落进行分类与排序是认识一定区域内植被的重要手段,是进行植物群落研究的基础。任何一种数量分析方法的目的都是要揭示植被空间分异格局,并提出相应的生态学解释。实际上,分类、排序、格局分析都是以不同的方式、从不同的角度来研究植被和物种与环境的关系以及植被格局的尺度相关性,每一类方法主要反映问题的某一方面。因此,只有不同类型的方法结合起来才能对植被格局及其成因获得较为完整的认识。
生态土地分类是能够表征土地潜在生产力的分类方法,这一分类方法能为生态系统管理提供基础。生态土地分类中的基本单位——生态单元代表了非生物环境和相对稳定的生物环境的统一体,定义了生态系统的潜在状况(Rowe et al., 1981; Marshall et al., 1996),可用来监测管理具有成层结构的生态系统(Arnold et al., 1996;Cleland et al., 1997)。生态土地分类的基础是植被与环境因子的关系。通常认为,在景观尺度上,森林生态系统如果长期未受外界干扰,那么,系统的群落组成由地形和土壤条件来决定。因此,要在数百平方公里尺度上,对渐变的森林植被分类,一个可行的方法就是找到控制植被分布的环境因子,而这些环境因子又是可定量测定的,那么就可以根据对环境因子的分类来实现对生态系统的分类。
辽东山区是辽宁省重要的用材林生产基地和水源涵养基地,区域内现有天然次生林占现有林地面积的68%,是辽宁中部城市群和辽河平原的绿色屏障和重要水源地(陈天民,1999;2000)。但由于现有森林资源调查与区划方法不甚合理,致使大面积的天然次生林得不到及时的保育,森林功能降低,抵抗灾害能力减弱,次生林生态系统容易遭到破坏。因此,急需建立符合生态学思想的森林资源区划方法——生态土地分类,实现森林资源的生态系统管理。本文通过多种方法的植被群落数量分析,建立植被分布与环境因子的关系,确定决定植被分布的主导环境因子,为生态土地分类提供理论基础。
1 试验区概况试验区位于辽宁东部山区本溪市桓仁县境内的老秃顶子自然保护区以及周边八里甸子、木盂子和二户来3个乡(124°43′23″—125°12′11″ E,41°7′26″—41°30′9″ N),总面积754.14 km2。北温带大陆性季风气候,雨量充沛,年降水量944 mm,年均气温6.3 ℃,全年无霜期133 d,年蒸发量1 225 mm。研究区内最高峰老秃顶子海拔1 325.3 m,相对高差875 m。土壤类型主要为棕色森林土和暗棕色森林土。该区属于长白植物区系与华北植物区系的交错区,植物的地理成分复杂,植被类型复杂多样。受人类活动的影响,森林植被处在次生演替阶段。其主要的落叶阔叶林有枫桦(Betula costata)林、蒙古栎(Quercus mongolica)林、色木槭(Acer mono)林、紫椴(Tilia amurensis)林、胡桃楸(Juglans mandshurica)林、山杨(Populus davidiana)林以及优势树种组成不超过30%的杂木林(辽宁省林业厅,1996)。
2 研究方法 2.1 样带设置与调查根据本溪市2004年森林资源三类调查数据和林场工作人员对森林现状的了解,选择相对成熟的天然次生林作为调查样地。选择的样地能够满足如下条件:1)在过去30年中没有大型(植被未造成大面积破坏,短期内可自然恢复)的人为干扰;2)近期没有发生大型(植被未造成大面积破坏,短期内可自然恢复)火灾、风倒或其他自然灾害;3)林分相对密闭;4)林分没有大的林窗。
根据以上原则,于辽东山区本溪市桓仁县老秃顶子自然保护区随机选择满足条件的样地,共36个。在同一样方内,保证坡形、坡向、土壤母质和林型等因子一致。样地大小为20 m×30 m,每个样地分成6个10 m×10 m的小样方,用于调查林冠层树木,每个样方内设置5 m×5 m和2 m×2 m的嵌套小样方各一个,用于调查下层灌木、草本、幼树和幼苗。
样地内环境因子的测量包括地理坐标、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤A层厚度以及土壤B层厚度。
2.2 数量分析生态种组能够指示土壤水分、土壤养分和光照等特定的环境条件(Barnes et al., 1982;Spies et al., 1985;Archambault et al., 1990),因此,采用双向指示种分析(two-way indicator species analysis,简称TWINSPAN)来确定生态种组(Hill, 1979; 史作民等, 2000)。本研究将植被分为地面层和林冠层2层。地面层包括灌木、草本以及树高小于1.3 m的乔木幼苗和幼树,这层植物通常形态较小,根系较浅,可以表征中上层土壤的特征以及地面底层空间的环境特征。将优势层、共优层和中间冠层的乔木树种作为林冠层,来表征深层土壤特征和地面上层的环境特征。地面层和林冠层2类生态种组均以重要值占最高的那类物种来命名,重要值计算公式参见张金屯(1995)的相关研究。分析中,将那些出现样方数小于2(总样方数的5%)的物种删除,共得到145个地面层物种(灌木、草本以及幼苗和幼树)和32个林冠层物种。
野外测量时,坡度以度为单位记录(0°~90°)。坡向的数据用方位角表示(0°~360°)。为了便于分析,将坡度和坡向通过如下公式进行标准化:
(1) |
(2) |
式中:SP为百分比坡度,S为坡度,SP的取值范围为(0,200);AT为标准化坡向,A为坡向,AT的取值范围为(0,2),最大值2代表极端湿冷的东北坡,最小值0则代表极端干热的西南坡。
坡位共分5个等级,按照水分梯度理论潜在值从低到高赋值,山脊为1,上坡为2,中坡为3,下坡为4,谷地为5。海拔(E)、土壤A层(腐殖质层)厚度(TA)和土壤B层(过渡层)厚度(TB)均为连续型变量。
应用主成分分析、典范对应分析来分析植被与上述环境因子之间的关系。应用蒙特-卡罗检验对CCA中各环境变量进行差异显著性判断。应用MRPP进行假设检验。
3 结果与分析 3.1 TWINSPAN分类对研究区36个样方进行TWINSPAN等级分类,TWINSPAN将36个样方划分为13组(图 1)。但结合实际生态意义,最终采取第三级水平的划分,同时合并具有相似种类组成的2类样地,研究区森林群落被划分为6个群落类型。群落A:胡桃楸+水曲柳(Fraxinus mandshurica)-毛榛(Corylus mandshurica)-粗茎鳞毛蕨(Dryopteris crassirhizoma),包含样方1、2、16、31、32,共5个样方,该类型群落多分布于地势平坦的河岸、沟谷两侧,代表了水分充足的环境状况;群落B:紫椴+假色槭(Acerpseudo)-粗茎鳞毛蕨+荨麻叶龙头草(Meehania urticifolia),包含样方23、24、25、26、27、28、29、30,共8个样方,此类群落多分布在坡度较缓的山体阴坡,水分条件高而热量较低。群落C:枫桦-刺五加(Acanthopanax senticosus)-早锦带花(Weigela praecox),包含样方21、22、35、36,共4个样方,此类群落分布于山体阴坡,海拔高,地势陡峭,水分条件较高而热量低;群落D:枫桦+小楷槭(Acer komarorii)-小楷槭+刺五加,包含样方3、4、5、6,共4个样方,此类群落生境地势较平坦,占据山体的半阴坡或阳坡,水分条件在所有群落中处于中间地位,热量条件较高;群落E:蒙古栎+假色槭-假色槭-獐耳细辛(Hepatica nobilis),包含样方7、8、9、10、17、18、19、20、33、34,共10个样方,此类群落分布较广,属干旱且热量较低的类型;群落F:蒙古栎+假色槭-东北山梅花(Philadelphus schrenkii)+刺五加,包含样方11、12、13、14、15,共5个样方,此类群落类型分布于山体阳坡地势陡峭的地方,热量高,水分低。6个群落类型环境特征描述见表 1,该分类结果较为客观地对研究区域内森林群落进行了划分,准确地揭示出植物群落类型与环境梯度之间的关系。
采用PCA排序对研究区36个样方进行分析,并根据前2个排序轴分别作出地面层、林冠层、全部物种的二维排序图(图 2)。由图 2可见,TWINSPAN分类所得各群落类型在以植物种重要值为基础的PCA排序图上得到较好的展示,各群落类型在排序图上有各自的分布范围和界限,说明PCA排序能较好地反映出各植物群落之间的关系。
排序分析中,累积贡献率是特征值累积值占特征值总和的百分比,反应了排序轴对全部的植被和环境格局信息的汇集程度。本研究中,全部物种、地面层物种和林冠层物种PCA排序前2个排序轴的累积贡献率均达到了50%以上(表 2),表明前2个排序轴对全部物种、地面层物种、林冠层物种和环境格局信息的汇集达到一半以上,说明PCA前2个排序轴可以在一定程度上反映植物种类(样方)与环境间的关系。
植被的CCA排序方法可以根据样方、物种和环境因子的排序值,把它们展示在同一排序图上,直观地表达样方、物种的空间分布和环境因子之间的关系,并可得到排序轴与环境因子之间的回归系数,是一种很好的环境解释技术。本研究分别以全部物种、地面层物种和林冠层物种的重要值组成主矩阵,以海拔、坡度、坡向、坡形、土壤A层厚度和土壤B层厚度8个环境变量组成次矩阵,进行CCA排序。
3.3.1 环境因子间的相关性6种环境因子之间的相关系数见表 3。可见,坡位与海拔之间相关系数最大,但其相关性并未达到显著水平。其他各因子之间也没有显著的相关性,表明不同的环境变量可以反映生境条件的不同方面。
CCA排序结果指示了环境变量与全部物种、地面层以及林冠层之间的相关关系(表 4)。从表 4可以看出,与全部物种、地面层以及林冠层密切相关的环境变量之间具有很高的相似性。例如,百分比坡度和标准化坡向在3个排序中都表现为与排序轴高度相关;而土壤A层厚度和全部物种以及林冠层有较高的相关关系;其余环境变量与排序轴之间的相关性较小。
CCA排序分析中,全部物种、地面层以及林冠层前2个排序轴的累积贡献率(累积值占特征值总和)分别为32.3、44.5和35.8,表明前2个排序轴可以在某种程度上反映植物种类和环境间的关系。
3.3.3 Monte Carlo检验从CCA第一排序轴Monte Carlo检验结果(表 5)可以看出,无论是对于地面层和林冠层,还是对于全部物种,百分比坡度和标准化坡向的F值都达到了显著水平(P<0.01),因此,百分比坡度和标准化坡向可以很好地解释地面层物种、林冠层物种以及全部物种的分布。此外,土壤A层厚度和坡位与林冠层的检验结果达到了显著的水平,土壤A层厚度与全部物种的检验结果相关性显著。
CCA排序图可以很好地解释样方与环境变量的关系,以及样方在环境空间上的分布状况。在排序图中,环境因子用带箭头的线段表示,连线的长短表示样地、植物种类分布与该环境因子关系的大小;箭头连线与排序轴的夹角表示该环境因子与排序轴相关性的大小;箭头所指的方向表示该环境因子的变化趋势。植物群落的分布格局以样方点的形式表示,样方点之间的距离反映了样方间物种组成的相似程度,距离越短,表明两个样方的物种组成越相近(郝占庆等, 2002)。样方点与环境因子箭头共同反映出植物种类的分布沿每一环境因子梯度方向的变化特征。分析时,可以作出某一样地与环境因子连线的垂直线,垂直线与环境因子连线相交点离箭头越近,表示该样地与该环境因子的正相关性越大,处于另一端的则表示与该类环境因子具有的负相关性越大。
1) 全部物种重要值CCA样方排序图 从排序轴来看,第一轴基本上反映了各植物群落所在环境坡向的变化趋势,即沿CCA第一轴从左到右,生境由阴坡到阳坡过渡;第二轴基本上表现出植物群落所在环境的坡度变化趋势,即沿CCA第二轴从下到上,坡度逐渐增加(图 3)。从群落类型来看,各群落类型在排序图上有规律地分布。适宜于湿润、土壤肥沃的山谷生境生长的A类群落位于排序图的右部;能够在光照条件适中而山体陡峭的生境上生长的C类群落远离其他群落位于排序图的最上端;其他4种群落类型位于排序图的中央,其中B类群落和E类群落的生境相对湿润阴冷且坡度较小,占据左下侧,D类群落和F类群落的生境相对干热且坡度较大,占据右上方的位置。排序图还可以明显地反映出各植物群落间的相关性。对A类群落来说,它与其他群落类型在排序图中相隔甚远,说明它与其他群落在结构组成、生境等方面差异性很大,同理,C类群落也是类似的情况。其余B、D、E、F类群落各自分别成小团块分布,相互之间关系紧密,这也是由各自相近的群落结构和生境特征所决定的。
2) 地面层物种重要值CCA样方排序图 从排序轴来看,第一轴基本上反映各植物群落所在环境坡向的变化趋势,即沿CCA第一轴从左到右,生境由阳坡向阴坡过渡,这与全部物种CCA第一排序轴的生态学意义正好相反;第二轴基本上表现出植物群落所在环境的坡度变化趋势,即沿CCA第二轴从下到上,坡度逐渐增加,与全部物种CCA第二排序轴的指示意义相同(图 3)。各群落类型在排序图上分布的规律性明显。与全部物种CCA排序图相似的是,A和C类群落仍然远离其他群落类型,表现出独特的群落结构组成和环境特征。而在地面层物种CCA排序图中,B类群落明显与D、E、F类群落分离出来,位于排序图的右下方,占据坡度较缓且湿冷的阴坡。对于地面层物种的CCA排序,群落间得到了更好的分离,A和C类群落与其他群落类型相隔甚远,表现出群落地面层物种组成和生境的独特性;B类群落也相对分离出来,可见在地面层物种构成上,B类群落显示出与其他群落的不同;D、E、F类群落虽然仍相距较近,但与全部物种的CCA排序相比,呈现出更加明显的分团聚集现象。
3) 林冠层物种重要值CCA样方排序图从排序轴来看,第一轴基本上反映各植物群落所在环境坡度和坡向的变化趋势,沿CCA第一轴从左到右,生境由陡峭的阴坡向平缓的阳坡过渡;第二轴基本上表现出植物群落所在环境海拔的变化趋势,即沿CCA第二轴从下到上,海拔高度逐渐升高(图 3)。各群落类型在排序图上分布的规律与全部物种的CCA排序图有很大相似性。A类群落仍然远离其他群落占据坡度平缓的阳坡,C类群落占据坡度陡峭的阴坡,其余4类群落彼此之间联系密切,位于排序图的中部偏下位置。
3.4 MRPP非参数检验MRPP是一种多变量非参数检验方法,其零假设为被比较的数组之间在组成上没有差异,差异显著的结果指示了数组内部的聚集关系。因此,MRPP方法为检验上述数量分析中所得群落之间是否具有显著差异提供了一个有效的方法。MRPP检验显示,无论是全部物种、地面层、林冠层,还是坡度和坡向矩阵,组间差异都达到了极显著的水平(P<0.01)(表 6)。
分别采用双向指示种分析(TWINSPAN)、主分量分析(PCA)和典范对应分析(CCA)对辽东山区亚顶级森林群落进行分类与排序,结果表明:TWINSPAN等级分类较好地将不同类型的森林群落截然分开,研究区36个森林群落样方被分成6种群落类型,每一类都以其生态种组来命名,指示了一种立地环境类型。PCA排序、CCA排序均得到了和TWINSPAN等级分类相符的森林群落类型。
Monte Carlo显著性检验表明,百分比坡度和标准化坡向可以很好地解释地面层物种、林冠层物种以及全部物种在环境梯度上的分布。同时,CCA排序图不仅反映样方间在种类组成上的相似性,而且反映样方间在环境因子组成上的相似性,而这两种相似性往往相互联系。一般来讲,种类组成接近的植物群落,其环境因子组成也较接近,这是由植物种、植物群落和环境因子之间相互作用的生态关系所决定的。
MRPP检验表明,本研究中特定的植物群落和环境因子的组合是客观存在的,这种特定的组合构成了特定的生态系统单元,同时,某一类生态系统单元又可以由其植物群落和环境因子来表征。上述分析得到的6种群落类型,能够基本指示研究区潜在的植被类型,可以用于表征生态土地分类中分类单元的植被类型。
从更广泛的意义上讲,植物种、植物群落的分布格局是不同尺度上各种气候、土壤、地形等环境因子综合作用的结果。区域尺度上讲,气候、植物区系决定特定的植被类型;景观尺度上讲,如地形因子,使植被沿局部气候条件的变化而导致植被类型的变化,进而决定植被分布格局;而微生境、土壤养分等决定最终的植物群落类型(Burke, 2001)。
本文结果表明,在景观尺度上,对于特定的研究区域——辽东山区,制约森林群落类型、植物种分布格局的主要因素是坡向与坡度。这表明,在山区,地形控制了太阳辐射和降水的空间再分配,使得植物组成随之发生变异。尽管海拔和土壤A层厚度在某种程度上也影响着植被类型和分布,但在辽东山区这样一个典型的山体小而陡峭的山区生境内,其影响是有限的,坡度和坡向则显示出其重要的指示意义。经过以上研究,可以确定坡度和坡向这两个地形因子是决定辽东山区森林植被亚顶级群落分布的主导环境因子,可以作为辽东山区生态土地分类中生态单元的划分依据。
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