文章信息
- 黄鑫, 戴思兰, 郑国生, 盖树鹏.
- Huang Xin, Dai Silan, Zheng Guosheng, Gai Shupeng.
- 木本植物芽内休眠机制的研究进展
- Research Progress on the Mechanism of Bud Endo-Dormancy in Woody Perennials
- 林业科学, 2008, 44(2): 129-133.
- Scientia Silvae Sinicae, 2008, 44(2): 129-133.
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文章历史
- 收稿日期:2007-08-17
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作者相关文章
2. 青岛农业大学生命科学学院 青岛 266109
2. College of Life Science, Qingdao Agricultural University Qingdao 266109
木本植物芽休眠是植物生长发育过程中的一种暂停现象,是植物经过长期演化而获得的一种对环境及季节性变化的生物学适应性(高东升等,2001)。植物的这种生物学适应性不仅对物种的生存繁衍具有特殊的生物学和生态学意义,而且对设施农业生产而言,也是一项重大的挑战。
早在1885年Muller-Thurgau就已证明水分胁迫引起的芽生长期的缩短能够促进芽休眠,并减少其解除休眠的需冷量。但是,在过去的一个世纪里,人们对内休眠诱导及解除的机制还知之甚少, 人们过于集中在激素假说及破眠剂的研究上(Arora et al., 2003)。直到近20年来,内休眠诱导及解除的奥秘才从亚细胞水平(如生理生化代谢变化,芽顶端分生组织内细胞间的信号转导,激素变化等等)及分子水平(如休眠性状的QTL定位,休眠相关基因的分离及基因功能研究等等)一点点地被揭示出来。本文针对这些热点问题作一综述,有助于人们对芽内休眠诱导及解除机制的理解。
1 内休眠(endo-dormancy)的概念内休眠是由植物休眠结构内部的生理因素所控制的休眠,即使在环境条件有利,并且也没有相邻器官限制的情况下,休眠结构(如芽、块茎等)也不能生长,只有经过一定时期的低温后才能开始生长(Lang et al., 1987)。其同义词有结构休眠(organic dormancy)、深休眠(deep dormancy)、自发休眠(spontaneous dormancy)、诱导休眠(induced dormancy)、真休眠(real dormancy)、冬休眠(winter dormancy)、持续休眠(permanent dormancy)、早休眠(early dormancy)、自然休眠(natural dormancy)、生理休眠(physiological dormancy)、遗传休眠(rest)等。
2 内休眠的调控因素 2.1 内休眠的诱导内休眠的诱导是个连续的过程,在一些植物中休眠的诱导从春天芽刚刚萌发时就开始了,该过程受到光周期、水分、低温等多种环境因素及激素类物质的调节。
2.1.1 光周期的作用休眠的开始受到环境因素的诱导,光周期被认为在内休眠诱导中起主要作用(Bigras et al., 1993)。Nitsch(1957)和Van等(1967)指出木本植物越冬过程中进入内休眠的动因与光周期有关。Jian等(1997)通过试验证明在21~25 ℃条件下,单一的短日照能够诱导杨树(Populus deltoides)植株进入内休眠。
2.1.2 水分休眠的程度也与芽内水分的状态有关。Faust等(1991)发现内休眠的苹果(Malus pumila)芽内自由水含量低,低温解除休眠的过程常常伴随着束缚水向自由水的转变。Erez等(1998)和Fennell等(2001)也分别对桃树(Prunus persica)芽和葡萄(Vitis vinitera)芽进行了研究,证明内休眠过程中束缚水含量增加,抗寒性增强。
2.1.3 低温一些研究表明在北方寒冷地区的某些木本植物可被低温单独诱导进入休眠(Stenvemson, 1994; Tung et al., 1991)。束怀瑞(1999)认为,诱导苹果芽进入内休眠,主要是低温的作用,对短日照和干燥条件反应不甚敏感。因此,在休眠诱导研究中低温也值得我们重视。
2.1.4 激素现有大量证据表明,ABA能够调节休眠的启动。用ABA合成抑制剂处理发育的玉米(Zea mays)种子,可促进未成熟种子提早萌发,也可使成熟种子失去休眠(Corbineau et al., 2000)。而且去掉种子中内源ABA库,也能诱导大豆(Glycine max)未成熟种子萌发(Kermode, 1995)。其他激素类物质在诱导植物内休眠中的作用研究较少。
2.2 内休眠的解除 2.2.1 低温的作用冬季低温是解除苹果芽休眠的主要限制因子(Caprio et al., 1999; Linden, 2001)。冷需求量已被用来估计芽休眠的深度及进程。在内休眠期间,当膜结构成为导致休眠的结构时,低温积累量是唯一能使休眠解除继而使生长恢复的条件(Erez et al., 1998)。
2.2.2 化学物质化学物质(氢精胺HC、叠氮化物、氰化物、矿物油、噻苯隆等)能够促进内休眠的解除。Or等(2000; 2002)发现HC能够诱导SNF类蛋白激酶在休眠解除初期上调表达,而在植物中,SNF类蛋白激酶被认为是响应胁迫信号的,认为休眠的解除与HC等物质引起的氧化胁迫有关,与抗氧化物的上调表达一致,因此,推测化学物质促进休眠可能与其诱导的胁迫反应有关。
2.2.3 激素类物质部分研究表明,GA能够部分代替低温,促进内休眠的解除(刘波等, 2004)。其他激素类物质如生长素、细胞分裂素及脱落酸也在内休眠解除过程中受到不同信号物质的调控,从而起到不同的作用,如Falvre-Rampant等(2004)从马铃薯(Solanum tuberosum)休眠芽中分离出ARF6(Auxin Response Factor),推测生长素亦在内休眠解除过程中起作用。
3 内休眠的生理生化机制 3.1 内休眠诱导及解除过程中的代谢变化休眠是植物生长发育过程中的特殊阶段,因此在休眠诱导及解除过程中必然要发生一系列不同于生长期间的代谢变化,正是这些变化导致植物由生长转入休眠,再由休眠转向生长。这一看似静止的过程伴随着复杂的代谢变化,目前的研究集中在水分含量及存在状态、抗氧化系统酶类及营养物质和激素的变化等。
3.1.1 水分含量和存在状态的变化Welling等(1997)的研究表明长日照植物在短日照条件下4 d后,芽内水分含量便下降。现已证明,短日照和低温都能诱导这一反应,休眠解除时束缚水含量降低,自由水含量升高(Erez et al., 1998)。Khanizadeh等(1994)报道苹果芽进入内休眠时,花芽内亲水氨基酸增加而疏水氨基酸含量降低。另外,Maurel(1997)认为水通道蛋白作为一类跨膜蛋白,能够有效提高水分的跨膜运输效率,推测休眠的诱导或许是由干旱引起的水通道蛋白活性变化来调节的,但是水通道蛋白的定位及其在芽休眠诱导(或解除)过程中的生理学作用有待于进一步研究。
3.1.2 抗氧化系统酶类的变化Pacey-Miller等(2003)通过建立葡萄芽cDNA文库,筛选到与休眠相关的基因, 发现这些基因涉及多个方面,如光合、抗病及防御、新陈代谢、蛋白质合成、细胞结构等,指出即使在休眠状态,芽内部基因的表达仍很活跃,伴随着强烈的氧化还原反应。与Pacey-Miller的结论一致,Fuchigami等(1997)、Wang等(1991)、Nir等(1986)、Seeley(1994)、高东升等(2002)通过对桃芽、苹果芽、葡萄芽、油桃(Prunus avium)芽内休眠解除过程中抗氧化酶类变化的研究,发现芽休眠解除过程中抗氧化酶类变化明显。芽进入休眠时,过氧化氢酶(Catalase, CAT)活性一直下降,萌发时,其活性又升高。过氧化物酶(Peroxidase, POD)活性在芽萌发时瞬时提高,且与多酚氧化酶(Polyphenoloxididase, PPO)活性呈负相关。他们均认为,萌芽与自由基清除有关,H2O2的代谢可能与芽休眠有关。
3.1.3 其他营养物质与激素含量的变化Arora等(1992)、Lang(1991)、高东升(1999)、刘波(2004)、郑国生(2003)、李宪利等(2002)、韦军(1995)先后对低温解除内休眠过程中桃、牡丹(Paeonia suffruticosa)、葡萄芽中营养物质(可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白质、游离氨基酸、多胺、谷胱甘肽等)和激素类物质动态进行研究,表明休眠芽内营养物质及激素含量的动态变化在一定程度上反映了芽休眠解除的进程。Strauss等(2001)用单链ABA结合抗体在马铃薯中研究了ABA的亚细胞分布,表明ABA在细胞内的分布根据细胞内源ABA的水平而不同。ABA结合蛋白存在于细胞质或内质网,依据细胞内pH值的不同来确定ABA的分布,认为研究顶芽内的激素分布(如ABA或GA)及细胞内pH值的变化有助于揭示激素类物质休眠诱导的机理。另外,生长素和乙烯引发的ABA的变化也进一步证明了激素调控内休眠这一过程的复杂性(Grossmann et al., 2001)。
3.2 内休眠的细胞调控机制 3.2.1 内休眠与顶端分生组织内的胞间联系休眠是一种形态发生活动的暂停现象,因为从生长向休眠的转变发生在生长点上,所以休眠和顶端分生组织紧密联系。近年来,许多研究者对木本植物内休眠的机制在细胞学水平上进行了研究。Jian等(1997)指出在短日照条件下,杨树休眠过程中,顶芽相邻细胞间细胞壁上胞间连丝的频率降低,胞间连丝通道的孔径变小。此外发现休眠期间分生组织中Ca2+亚细胞定位变化活跃,但Ca2+变化在内休眠过程中的作用还不清楚。Rinne等(2001)认为短日照导致休眠诱导期间顶端分生组织的共质体途径(胞间连丝联系)被关闭,从而阻断细胞间代谢物质的相互交换,细胞增生停止,并推测共质体联系的阻断是1,3-β-D-葡聚糖的形成所致。而植物响应低温,在顶端分生组织的细胞中合成的GA能够诱导葡聚糖酶的产生,通过降解葡聚糖,解除葡聚糖对共质体联系的阻遏,使细胞间联系恢复,休眠解除。这也许是GA能够部分代替低温,解除休眠的原因。
3.2.2 内休眠与细胞周期调控内休眠的诱导和解除与细胞周期调控密不可分。Owens等(1973)在北美黄杉(Pseudotsuga menziesii)中的研究表明,细胞分裂和休眠与芽内的碳水化合物的水平有关,另外,Gévaudant(2001)以桃树为材料,分离了H+-ATPase基因(PPA1-PPA4),分析了不同时期该基因在营养芽(bud)及芽的下部组织(the underlying bud tissues)中积累量的变化趋势,认为该基因调控H+-蔗糖共转运,该基因的上调表达有利于植物内休眠的解除,进一步说明了碳水化合物的水平与休眠解除有关。现已证明碳水化合物通过调控细胞周期过程来调节内休眠的诱导和解除,缺乏充足的碳水化合物将使细胞停留在G1期,促使植物进入休眠。此外,光周期和低温也可通过细胞周期途径来调节内休眠的诱导和解除。Rohde等(1997)将细胞周期相关基因转入杨树,发现短日照和低温在细胞周期调控过程中起不同的作用,光周期促使细胞集聚在G1期,而低温使细胞停留在G2期,初步揭示了光周期和低温诱导植物芽进入休眠的细胞学原因。
3.3 内休眠的分子调控机制一直以来,内休眠相关的性状被认为是多基因控制的,其调控机制非常复杂,因此,1990年以前,关于内休眠机制的分子生物学研究几乎未有报道,直到最近15年来,随着QTL定位技术及其他基因分离技术的飞速发展,才开启了内休眠分子调控机制研究的大门。
3.3.1 光周期和低温调控内休眠的分子机制Hauagge等(1991)认为植物解除内休眠的冷需求量是稳定遗传的,至少受一个显性基因的控制。采用QTL技术,Lawson等(1995)对苹果芽休眠解除进行了研究,发现芽萌发与2个分子marker和一个形态分枝marker有关。关于光周期调控内休眠方面,至少有5个光敏色素基因已被分离出来(PHYA-PHYE),它们在内休眠过程中起着相同或不同的作用(Whitelam et al., 1997)。现已证明,PHYA基因的过量表达会抑制芽的生长,促使叶片脱落;PHYA的表达量降低将促进芽的形成和发育,因此推测该基因是通过调控GA和IAA的合成起作用的(Olsen et al., 1997)。Frewen等(2000)也在杨树上标记出5个与芽萌发有关的基因,包括2个感受光周期的光敏色素基因(PHYB1和PHYB2)和3个与脱落酸响应信号有关的基因(ABI1B,ABI1D和ABI3)。这些基因的分离将为揭示低温与光周期在内休眠过程中的作用机制提供充实的分子依据。
3.3.2 水分状态调控内休眠的分子机制水分状态与休眠诱导和解除的关系也从分子水平进行了研究。Morris等(1991)发现休眠过程中高密度表达的蛋白——Lea(Late embryo abundant protein)中有一种为脱水素(dehydrin),它具有1个富含Lys的区域,可被ABA诱导,可能与休眠有关。Muthalif等(1994)也指出,脱水素可能起到束缚水的作用。而且,Welling等(1997)也从毛枝桦(Betula pubescens)休眠芽中分离BpuDhn2基因,进一步说明了脱水素可能促进芽的内休眠。
3.3.3 细胞分裂增殖与内休眠调控的分子机制Clark等(1996)认为KNOTTED homeodomain蛋白在芽分生组织未分化细胞的增殖过程中起重要的作用,是植物生长所必需的。Brunel等(2002)在苹果中分离出KNAP2(KNOTTEN-like gene)基因,发现在休眠开始时该基因表达上调,在打破休眠时表达下调。Rosin等(2003)在马铃薯中也发现KNOTTEN-like基因的过量表达降低了GA在整个植物体中的水平,从而促进芽的休眠。因此,KNOTTEN-like基因被认为是内休眠过程中的重要调控基因,但其调控机理尚不清楚。
3.3.4 染色体重构及多肽结构变化与内休眠调控Law等(2003)的研究发现,马铃薯内休眠诱导和解除过程中伴随着强烈的DNA甲基化过程,这也许表明染色体的重构在调节芽休眠的过程中也起着重要作用。Jeknic等(1999)认为休眠芽内一些多肽结构的出现或消失与调控休眠相关基因的表达有关。
4 展望木本植物芽内休眠机理的研究,将会给设施农业带来新的生机,开创设施栽培的新模式——无休眠栽培(无休眠栽培是指针对具有内休眠特性的温带落叶植物,利用一定的措施使其避开休眠继续生长,进而开花结果的一种特殊的栽培模式,它包括无休眠温域栽培、无休眠光周期栽培、化学调控无休眠栽培等形式),从而使许多果品真正实现鲜果的周年供应或花卉类植物的适时观赏。关于休眠的诱导和解除机制目前仍存在许多疑问,如休眠的诱导及解除的影响因素如何作用?激素类物质在内休眠过程中的协同作用?休眠过程中的信号转导等等诸多问题。今后在内休眠诱导及解除机制方面可在以下几个方面进行重点研究:1)内休眠诱导及解除因素的确定及作用途径;2)内休眠过程中的细胞信号转导;3)激素在内休眠过程中的协同作用;4)内休眠诱导及解除过程中的生理生化变化;5)内休眠诱导及解除相关基因的分离及功能分析;6)无休眠栽培模式的配套技术规程。
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