松瘿小卷蛾(Cydia zebeana)属鳞翅目(Lepidoptera)卷蛾科(Tortricidae)，国内分布于黑龙江、吉林及华北地区，国外分布于欧洲、西伯利亚。自1963年在伊春和牡丹江林区的落叶松(Larix spp.)人工林内发现以来，该虫已成为落叶松幼树的重要枝梢害虫之一(张志林等，1999)，近年来，在黑龙江省落叶松天然及人工更新的幼林内危害日趋严重。笔者在大兴安岭林区的调查结果表明，松瘿小卷蛾对未郁闭的落叶松幼林为害尤为严重，常常在主梢上形成虫瘿，造成被害梢生长不良，引起流脂，导致幼树失去顶端优势，主干分叉、畸形，形成“小老树”，严重影响林分更新和林业生产。目前对瘿小卷蛾的危害还没有比较有效的控制手段，为了探讨利用信息素作为监测和防治方法，笔者对其触角感受器及超微结构进行了观察研究。

昆虫的感受器主要分布于触角，是昆虫化学通讯的主要工具，能够调谐昆虫的取食偏好(Plepys et al., 2002；De Boer，2006)，识别寄主植物气味(Skiri et al., 2005)等，对昆虫的生存和适应环境具有重要作用。因此，研究感受器的形态、结构、分布与功能，是探索昆虫交配、产卵和寄主识别等行为反应机制的必要前提。笔者观察了松瘿小卷蛾触角感器的超微结构，揭示其感器类型及感受传导机理，为探索利用信息素作为昆虫监测和防治方法之一做基础性研究。

1 材料与方法 1.1 供试虫源

5月份从大兴安岭采集带虫瘿的落叶松枝条置于养虫室60目纱笼中，控制室内温度24~26 ℃，相对湿度60%~70%，自然光照周期，待成虫羽化备用。

1.2 扫描电镜样品制备

取松瘿小卷蛾成虫干燥虫体，将头部取下，浸入75%的乙醇中，超声波清洗5 min，依次用80%、90%、95%的乙醇梯度脱水各5 min，用100%的乙醇脱水2次，每次5 min，自然干燥后用导电胶固定在样品台上，离子溅射仪喷金，在QUANTA 200扫描电子显微镜(美国FEI公司)下观察并拍照。每组2根触角，重复3组，电镜工作电压10~15 kV，样品放大100~30 000倍。

1.3 透射电镜样品制备

取雌雄性活虫体各3只，剪下头部后分别迅速浸入2.5%、pH 7.4的戊二醛内，置于4 ℃冰箱中前固定3 d，接着用0.1 mol·L^-1、pH 7.4的磷酸缓冲溶液充分冲洗，用1%、pH 7.4的锇酸置于4 ℃冰箱中后固定4 h，蒸馏水充分冲洗，依次用50%、70%、90%的丙酮梯度脱水各15 min，100%丙酮脱水3次，每次10 min，用树脂Epon 812置于60 ℃烘箱中浸透2 d，更换新鲜树脂置于室温包埋3 d，用Relchert-Jung切片机(奥地利)进行超薄切片。切片厚度50 nm，用饱和醋酸铀和1%柠檬酸铅双染色各10 min，自然干燥，用JEM 1220型透射电子显微镜(日本电子公司)观察并拍照，工作电压80 kV，样品放大200~8 000倍。

1.4 数据统计及图像处理

用Photodraw 2.0处理图片，按照Schneider(1964)提出的分类方法对触角感器命名，用Motic Images Advanced 3.2测量感器大小。经初步观察，在每鞭亚节上感器的类型、数量与分布相近，因此，用抽样方法统计每根触角上感器数量。对每根触角在鞭节上共选取6个样方，即分别在鞭节的基部、端部各选取1个样方，中部随机选取4个样方，每样方连续选取5亚节，共计30亚节。统计扫描电镜下观察到的感器数量，取平均值计为平均每鞭亚节的感器数量；柄节和梗节的感器数量分别单独统计。雌雄性触角各重复3根。雌性触角按照49鞭亚节计算，雄性触角按照51鞭亚节计算，每根触角的感器总数量统计如下：

每根触角感器总数量=平均每鞭亚节感器数量×鞭亚节数+柄节感器数量+梗节感器数量。

2 结果与分析 2.1 松瘿小卷蛾触角的一般形态

松瘿小卷蛾成虫雌雄性触角均为丝状，着生于两复眼中部，柄节短小，基部直径约65 μm，长约38.9 μm；梗节膨大，全部包被鳞片，基部直径约157.5 μm，长约99.6 μm；鞭节由48~52个亚节组成，迎风面为感器密集区，背风面包被鳞片(图版Ⅰ-1—3)。雄性触角总长约3.1~3.3 mm，雌性触角总长约2.6~2.8 mm。

2.2 感受器类型、形态及分布 2.2.1 毛形感器(sensilla trichodea, ST)

分布广，数量多，着生于表皮皱褶形成的臼状窝内，感器壁上有螺纹，基部呈钝角弯曲成弧形，由基部向端部逐渐变细(图版Ⅰ-4)。有2种类型，STⅠ型基部宽大，透射电镜表明其表皮壁较厚，单壁，多孔，是外界气味分子进入感受器的通道(图版Ⅰ-5)；直径约3.1~3.5 μm，长约34.3~34.8 μm，在触角鞭亚节迎风面和背风面鳞片间大量分布。STⅡ型基部窄，向触角远端弯曲，直径约1.7~2.0 μm，长约28.2~28.8 μm，数量少，散布在鞭亚节近端的STⅠ中，往往是2~3根聚集在一起，越靠近亚节远端，分布越少。在雄虫触角中没有发现分布。

2.2.2 锥形感器(sensilla basiconica, SB)

着生于突起的光滑的臼状窝内，与毛形感器区分明显。有2种类型，SBⅠ型端部明显比毛形感器粗，呈钝圆状，透射电镜表明SBⅠ为单壁、薄壁、神经树突分支多(图版Ⅰ-6)，表面有方格状纹理；臼状窝较大(图版Ⅰ-7)，高约2~3 μm，宽约3.6~4.0 μm；感器长约32.4~32.9 μm，数量较多，散生在鞭亚节中部的毛形感器及触角背风面的鳞片之间；SBⅡ型表面有纵纹，臼状窝较小，高约1.0~1.5 μm，宽约1.8~2.1 μm；数量较多，在柄节呈集中分布(图版Ⅰ-8)，梗节基部有少量分布。

2.2.3 耳形感器(sensilla auricillica, SA)

外形似兔耳，其臼状窝在形态上与毛形感器臼状窝相似，由表皮褶皱形成。感器表面有纵向纹理，沿触角远端弯曲。有3种类型，SAⅠ型先膨大后收拢，看起来很厚重，基部不向内卷曲，端部钝圆，无分叉，中间形成的凹陷较浅(图版Ⅰ-9)；数量多，有的散生在鞭亚节中部、远端的毛形感器间及触角背风面的鳞片之间，有的伴随锥形感器出现(图版Ⅱ-1)。SAⅡ型基部向内卷曲程度较弱，远端分两叉，数量少，常分布在鞭亚节远端，为雌性特有(图版Ⅱ-2)；SAⅢ型基部向内强烈卷曲，几近愈合，远端钝圆，数量少，散生在触角背风面鳞片间(图版Ⅱ-3)，仅在雌性触角上发现。

2.2.4 栓锥形感器(sensilla styloconica, SST)

形似拇指状，从表皮隆起，较为粗壮，高约10.4~12.8 μm，宽约3.8~4.5 μm，隆起部分的顶端有小腔，腔周围形态各异，或似花瓣状突起，或光滑，腔内有锥状突起(图版Ⅱ-4、5)。常分布于鞭亚节迎风面远端及背风面鳞片间，伴随腔锥形感器出现，几乎每亚节末端都有1个分布，由前一亚节伸向后一亚节。

2.2.5 腔锥形感器(sensilla coeloconica, SCO)

形态象菊花，着生在由表皮内陷而成的、开口在表面上的腔内，腔中央着生似五指并拢的感觉锥，感觉锥端部平圆，表面形成凹槽(图版Ⅱ-4、6)，腔的四周着生长的缘毛，几个缘毛相互聚拢在一起形成束，向中心弯曲，因此有的锥体被覆盖，隐约可见或不可见，也有人认为此缘毛也是一种感器(Castrejón-Gómez et al., 2005)。SCO数量多，散布在毛形感器间，在鞭亚节远端分布多，常几个聚集在一起(图版Ⅱ-7)。

2.2.6 刺形感器(sensilla chaetica, SCH)

形似长刺，着生于表皮特化的臼状窝内，斜向触角远端，基部不发生弯曲，与毛形感器区分明显，端部尖，有时弯曲(图版Ⅱ-8)。长约30.7~33.6 μm，数量较多，分布于鞭亚节近端和远端。

2.2.7 Böhm氏鬃毛(böhm bristles, B)

外形似短刺，比刺形感器短而尖，垂直于表皮着生，无基节窝，区别于锥形感器。基部粗，端部细，按照长短和弯曲程度可分为3种类型(图版Ⅱ-9)。BⅠ型较长，弯曲部分长度远远超过直立部分长度，总长约8.1~8.3 μm；BⅡ型最短，端部弯曲部分短于基部直立部分，长约3.6~4.2 μm；BⅢ型直立于表皮，无任何弯曲，长约8.7~9.1 μm。仅分布在柄节和梗节基部，鞭节无分布。

2.2.8 板形感器(sensilla placodea, SP)

形态上似耳形感器Ⅰ型，基部光滑，无膨大，端部钝圆(图版Ⅱ-10、11)。透射电镜表明，板形感器表皮壁厚，顶端具孔(图版Ⅱ-12)。宽约1.3~2.1 μm，长约14.1~23.5 μm，数量较多，散生在鞭亚节中部。

2.3 性二型

松瘿小卷蛾触角性二型表现在3个方面。首先，触角长度不同，雄性触角平均有51个鞭亚节，雌性触角平均有49个鞭亚节，且雄性鞭亚节较雌性鞭亚节长约10 μm，因此，雄性触角总长度比雌性触角长约0.5 mm。其次，二者感器类型不同(表 1)，毛形感器Ⅱ、耳形感器Ⅱ和Ⅲ为雌性特有类型，在雄虫中未发现，它们在雌虫寻找寄主方面起到积极的作用。第三，感器数量不同(图 1)，毛形感器、耳形感器、刺形感器数量雌性多于雄性，而腔锥形感器、板形感器数量则为雄性多于雌性，这2种感器在雄性寻找配偶方面起作用。此外，雌性每根触角感器的总数量为2 240个，显著多于雄性所有触角感器总数量1 768个，触角背风面被鳞片覆盖未能精确观察到，估计在总数量上还有很大差异。

3 讨论 3.1 各种感器可能具有的功能

昆虫触角感受器将种间、种内及无机环境各种化学信息联系起来，经过中枢神经系统编码，诱导产生动作电位，从而使昆虫做出相应的行为反应(Rospars et al., 2003)。松瘿小卷蛾触角和已报道的卷蛾科其他昆虫触角一样，有毛形感器、锥形感器、耳形感器、腔锥形感器和刺形感器(Razowski et al., 2004)。毛形感器在许多昆虫中数量都较多，常常有性二型现象，并证明有嗅觉功能(Castrejón-Gómez et al., 2003)。在雌性松瘿小卷蛾触角上约有1 200个STⅠ和STⅡ 2种类型毛形感器，透镜下观察到STⅠ感器壁为多孔结构，推测具有嗅觉感受作用，这与其他相关研究的结果相吻合(王桂荣等，2002)。STⅡ为雌性特有类型，在与寄主相互识别过程中可能起着特殊作用。雌性烟草天蛾(Manduca sexta)触角上约有1 100个A型毛形感器，每个毛形感器都受2个嗅觉细胞调控，能对萜烯类、芳香类等多种植物挥发物产生电生理反应(Shields et al., 2001)；同时也是感受性信息素的主要器官(Dolzer et al., 2003；Maida et al., 2005)。锥形感器有丰富的树突分支，表明具有化学感受作用，气味结合蛋白在锥形感器中表达，能够传导嗅觉刺激(Laue，2000)，特别是对植物气味刺激有感受作用(Lopes et al., 2002)。耳形感器种类多，SAⅡ、SAⅢ只在雌虫触角上分布，认为在雌性寻找寄主及合适的产卵场所方面起到重要作用。苹果蠹蛾(Cydia pomonella)耳形感器有2种类型，每个感器有3~4个嗅神经元，单细胞记录表明能对多种植物挥发物产生反应，对同一种物质能激发3个神经元产生兴奋性反应(Ansebo et al.，2005)。棘翅夜蛾(Scoliopteryx libatrix)耳形感器能够感受3-蒈烯、(±)-芳樟醇、α-蒎烯及绿叶气味等植物挥发性物质(Anderson et al., 2000)。栓锥形感器具有感受温湿度及嗅觉作用(马瑞燕等，2000)，幼虫口器上的栓锥形感器主要具有味觉感受功能，如对生物碱(Bernays et al., 2003)、植物蜕皮类固醇(Marion-Poll et al., 2002)等非挥发性化合物有感受作用，从而有效调节昆虫取食行为。腔锥形感器接触面积大，感觉锥的指状结构之间有些留有缝隙，有些相互融合，仅留下径向辐射状孔道，外界的气味分子可能通过这些缝隙或孔道进入感受器内部(Ameismeier，1985)。东亚飞蝗(Locusta migratoria manilensis)腔锥形感器有2种类型，树突分支多(Jin et al., 2004)，认为具有化学感受功能。刺形感器直立于表皮生长，利于首先接触物质，是接触化学感受器。Böhm氏鬃毛在昆虫中分布较广，也有人将其归为锥形感器(李坤等，2006)，被认为是感受重力的机械感受器(李欣等，2004)。

本研究在鳞翅目昆虫触角上发现板形感器，以前未见报道。板形感器在其他昆虫类群中较常见，对气味物质敏感，是嗅觉感受器(马瑞燕等，2000)，而在松瘿小卷蛾触角的板形感器上观察到顶端具孔，按照Altner(1977)提出的感受器壁分类方法，即壁孔感受器为嗅觉感受器、顶孔感受器为味觉感受、无孔感受器为机械感受器，推测板形感器在鳞翅目昆虫中有味觉功能，这与Zacharuk等(1991)认为板形感器有接触化学感受功能的观点一致。

3.2 不同昆虫的触角感器小结

不同种类的昆虫其触角感器类型不尽相同，特化出不同的感器形状来更好地适应环境，完成种群繁衍，如除了普遍具有的毛形感器、锥形感器、刺形感器以外(刘玉双等，2005)，鳞翅目昆虫触角还常有耳形感器、鳞形感器(Ansebo et al.，2005；Anderson et al.，2000；沈杰等，2005)；鞘翅目昆虫触角还常有瓶形感器、钟形感器、板形感器(Srivastava et al., 2003；Merivee et al.，2000)；膜翅目昆虫触角还常有柱形感器、板形感器、瓶形感器、坛形感器(Kleineidam et al., 2000；李欣等，2004；胡霞等，2006；高艳等，2005)；直翅目昆虫触角还常有腔锥形感器(Ochieng et al., 1998；Jin et al.，2004；刘淼等，2006)；半翅目昆虫触角还常有凹槽形感器(Diehl et al., 2003)；双翅目昆虫触角还常有钟形感器、柱形感器(Zayed et al., 2002；周志军等，2005)；同翅目昆虫触角还常有板形感器、腔锥形感器(Broeckling et al., 2003)等。

总体而言，亲缘关系较近的昆虫具有相似的触角感器类型、结构及功能，如鞘翅目天牛科昆虫桉天牛(Phoracantha semipunctata)、黄星桑天牛(Psacothea hilaris)、松墨天牛(Monochamus alternatus)、白点墨天牛(Monochamus scutellatus)触角锥形感器均为薄壁、多孔、基节窝不可曲、表皮壁具表皮孔，是典型的嗅觉感受器(Lopes et al., 2002)；生活环境相似的昆虫具有相似的触角感器类型，如水生昆虫蜻蜓目(Odonata)、翅目(Plecoptera)、蜉蝣目(Ephemeroptera)幼虫触角均具有腔锥形感器(Gaino et al., 1999)，可能与适应水生环境有关。

4 结语

研究落叶松重要枝梢害虫松瘿小卷蛾触角感器的种类、结构、分布及功能，将为进一步探索其各种类型感器的感受机理、与外界的化学通讯机制，包括寄主选择、性信息素感受、取食行为等提供理论依据。开发环境友好型昆虫行为调节剂，通过干扰昆虫寻偶、觅食、交配等行为过程的某些环节，达到监测和防治害虫的目的，开辟高效的昆虫行为控制剂新领域。