林业科学  2008, Vol. 44 Issue (2): 41-47   PDF    
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徐兴友, 王子华, 张风娟, 郭振清, 尹伟伦, 王华芳.
Xu Xingyou, Wang Zihua, Zhang Fengjuan, Guo Zhenqing, Yin Weilun, Wang Huafang.
干旱胁迫对6种野生耐旱花卉幼苗根系保护酶活性及脂质过氧化作用的影响
Effect of Drought Stress on Activities of Cell Defense Enzymes and Membrane Lipid Peroxidation of the Roots of Six Wild Flowers in the Eastern Section of Yanshan Mountain
林业科学, 2008, 44(2): 41-47.
Scientia Silvae Sinicae, 2008, 44(2): 41-47.

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收稿日期:2007-02-25

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徐兴友
王子华
张风娟
郭振清
尹伟伦
王华芳

干旱胁迫对6种野生耐旱花卉幼苗根系保护酶活性及脂质过氧化作用的影响
徐兴友1, 王子华1, 张风娟1, 郭振清1, 尹伟伦2, 王华芳2     
1. 河北科技师范学院野生植物资源应用研究所 秦皇岛 066600;
2. 北京林业大学生物科学与技术学院 北京 100083
摘要: 从燕山东段野生花卉中筛选出6种耐旱的野生花卉,它们的耐旱性依次是叶底珠>栓翅卫矛>木半夏>孩儿拳头>南蛇藤>蚂蚱腿子,研究干旱胁迫至枯死临界点过程中其幼苗根系保护酶活性及脂质过氧化作用与耐旱性的关系。结果表明:在这一过程中各幼苗根系的MDA含量和保护酶活性的变化具有多样性的特点,其中叶底珠、孩儿拳头和栓翅卫矛根系的MDA含量具有明显的升降起伏,而南蛇藤、木半夏和蚂蚱腿子根系的MDA含量是呈缓慢上升的趋势;保护酶活性的升降起伏过程在各幼苗各有特点;叶底珠、栓翅卫矛、孩儿拳头和木半夏的POD同工酶都增加了特异谱带,南蛇藤的POD谱带没有变化,蚂蚱腿子POD谱带部分消失。MDA含量及POD与SOD活性和耐旱性关系不明显,而POD同工酶有特异谱带增加的种类耐旱性较强。
关键词:野生花卉    POD    SOD    过氧化物酶同工酶    耐旱性    
Effect of Drought Stress on Activities of Cell Defense Enzymes and Membrane Lipid Peroxidation of the Roots of Six Wild Flowers in the Eastern Section of Yanshan Mountain
Xu Xingyou1, Wang Zihua1, Zhang Fengjuan1, Guo Zhenqing1, Yin Weilun2, Wang Huafang2     
1. Institute of Wild Plant Resources Application, Hebei Normal University of Science & Technology Qinhuangdao 066600;
2. College of Biological Sciences and Biotechnology, Beijing Forestry University Beijing 100083
Abstract: Six woody wild flowers which had high drought-tolerance were selected among the wild flower resources in the east section of Yanshan Mountain. The drought-tolerance of the species was in order of Securinega suffruticosa>Euonymus phellomanus>Elaeagnus multiflora>Grewia biloba var. parviflora>Celastrus orbiculatus>Myripnois dioica.The relationship between the drought resistance and the activities of cell defense enzymes and membrane lipid peroxidation of the roots were studied under the drought stress. The results showed thatMDA content and the activities of cell defense enzymes in roots were various in response to drought stress. The MDA contents of Securinega suffruticora, Grewia biloba var.parviflora and Euonymus phellomanus increased at first, and then decreased, and the increase was before the point of wilting, while those of Celastrus orbiculatus, Elaeagnus multiflora and Myripnois dioica gradually increased under the drought stress. Dynamics of the activities of cell defense enzymes varied in the six flowers. In response to drought stress, extra bands of POD isoenzymes presented in Securinega suffruticosa, Euonymus phellomanus, Grewia biloba var.parviflora and Elaeagnus multiflora; some bands of POD isoenzymes diminished in Myripnois dioica; and the bands of POD isoenzymes remained unchanged in Celastrus orbiculatus. The results showed that the MDA content, activities of POD and SOD did not obviously relate to the drought resistance. The species that presented extra bands of isoenzymes had the ability to resist drought stress.
Key words: wild flower    POD    SOD    peroxidase isozyme    drought resistance    

干旱是限制植物生长发育、基因表达和产量的重要因子。全球土地有1/3属于干旱或半干旱地区,研究植物对干旱胁迫适应性及其机制非常重要。在长期进化过程中,植物为了适应干旱胁迫,发生了一系列生理生化反应,并逐渐形成了一些特异耐旱机制:干旱胁迫导致植物组织活性氧超量产生,同时清除活性氧的抗氧化酶如SOD、POD等活性提高,加大清除能力,从而提高抗旱性。对于农作物、园艺植物以及林木等干旱胁迫的形态变化以及生理生化反应都有许多报道(胡新生等,1998彭立新等,2002)。土壤含水量的多少直接影响森林砍伐后不同树种次生林的恢复(Gebrekirstos et al.,2006)。不同的桉树(Eucalyptus)株系停止供水缓慢进行干旱胁迫,叶片、根系的抗氧化酶活性随着胁迫显著增高,其中根系提高幅度超过了叶片(Shvaleva et al., 2006)。橄榄树(Olea europaea)严重干旱胁迫后复水,根系和叶片的抗氧化酶活性和MDA含量迅速降低(Sofo et al., 2004)。野生花灌木因其强大的生态适应性被作为现代城市生态园林的重要组成而倍受关注,但对其干旱胁迫后的生理生化反应还很少有人报道。本研究以燕山东段6种野生耐旱花卉的1年生扦插苗为试材,探讨了干旱胁迫至枯死临界点这一过程中其幼苗根系保护酶活性及脂质过氧化作用的变化与耐旱性的关系,为野生花卉的耐旱性研究及开发利用提供基础资料。

1 材料与方法 1.1 材料

本试验在河北科技师范学院园艺园林系温室内进行。供试材料为经筛选的燕山地区6种野生耐旱花卉的1年生扦插苗(徐兴友等,2007),分别是叶底珠(Securinega suffruticosa)、栓翅卫矛(Euonymus phellomanus)、南蛇藤(Celastrus orbiculatus)、孩儿拳头(Grewia biloba var.parviflora)、木半夏(Elaeagnus multiflora)和蚂蚱腿子(Myripnois dioica)。2004年2月在温室硬枝扦插育苗,成活后于4月中旬移栽上盆。

1.2 方法

将扦插苗栽植于瓦盆中,盆高150 mm,上口直径240 mm、下底直径140 mm,培养土为沙壤土,土壤田间持水量为26.1%。移栽上盆的苗木大小和质量尽可能保持一致,每盆栽1株,称质量保持每盆土壤的质量一致。移栽后进行常规水肥管理,通过修剪保持每种植物生长量尽量一致。

8月下旬,每种选择54盆生长状况基本一致的苗木,一次性浇透水后,用塑料袋包封花盆,停止浇水,使其自然干旱。每种当叶片暂时萎蔫(叶片卷曲下垂,但苗木其他器官仍保持一定的水分,复水后可恢复原状和继续生长)时开始把其中几盆复水,其他的继续保持干旱,以后每隔1 d复水其中几盆,复水后的植株进行正常田间管理,观察复水苗木的萌芽情况,记录每种扦插苗的枯死临界点(叶片枯萎后,土壤含水量继续下降,超过某临界值即枯死临界点后,苗木复水不能发出新芽,此时,苗木不可逆转地彻底死亡)。

在胁迫第1天(对照)、第5天、暂时萎蔫、永久萎蔫(叶片枯萎后,复水也不能恢复原状和继续生长但可以发出新叶)、叶片枯萎(叶片完全干枯死亡)当天以及叶片枯萎后的第3~11天,每天用称量法测定各种材料盆栽土壤的含水量(徐兴友等,2007),同时用水洗去根部土壤,取幼嫩的根段用液氮冷冻后置于-40 ℃冰箱保存,用于MDA含量、SOD与POD活性和POD同工酶测定,每次每个处理至少取3个重复样用于分析。

MDA、SOD测定参照林植芳等(1984)的方法,SOD以可抑制NBT光还原反应50%的酶量为1个活性单位;POD活性测定采用愈创木酚法,POD同工酶测定采用不连续聚丙烯酰胺垂直板凝胶电泳法,染色采用改良联苯胺法(廖兆周,1988)。

2 结果与分析 2.1 干旱胁迫下土壤含水量的变化

停止供水后土壤含水量的变化见图 1,不同处理土壤含水量变化都经历了迅速下降—缓慢下降2个阶段:第1阶段从干旱开始(对照)到叶片暂时萎蔫这一时期土壤含水量迅速下降,其中在干旱胁迫过程中栽种叶底珠和蚂蚱腿子的土壤含水量下降幅度较大,分别下降了76.71%和71.30%;第2阶段从暂时萎蔫点到枯死临界点,土壤含水量缓慢下降,下降幅度较大的是孩儿拳头、栓翅卫矛和木半夏,分别下降了25.33%、24.66%和22.07%。

图 1 各扦插苗在干旱胁迫过程中土壤含水量的变化 Figure 1 Changes in the soil water content during drought stress of young cuttings ↓表示的是暂时萎蔫点Showed the temporary wilting point. ↑指示的是枯死临界点Showed the critical point of permanent wilting dead.

停止供水后,不同种类花灌木的枯死临界点出现的时间差别较大:叶底珠的枯死临界点在叶片枯萎第6天,孩儿拳头的枯死临界点在叶片枯萎第4天,栓翅卫矛的枯死临界点在叶片枯萎第2天,南蛇藤、木半夏和蚂蚱腿子的叶片枯萎点即为其枯死临界点,即第2阶段末为枯死临界点,此时的土壤含水量是扦插苗复水能够萌芽的土壤含水量的极限值,数值小于2%的有叶底珠、栓翅卫矛、孩儿拳头和木半夏,数值大于2%的有南蛇藤和蚂蚱腿子,从小到大依次为:叶底珠<栓翅卫矛<木半夏<孩儿拳头<南蛇藤<蚂蚱腿子。

根据各幼苗枯死临界点土壤含水量值越低越耐旱的原则,得到6种野生花卉耐旱性强弱顺序依次是叶底珠>栓翅卫矛>木半夏>孩儿拳头>南蛇藤>蚂蚱腿子。

2.2 根系MDA对土壤干旱的反应

图 2可以看出,随着土壤干旱的持续,6种扦插苗根系MDA含量变化的共同趋势是总体升高的,但变化的过程不同:一类具有升降升的起伏变化,即MDA含量在干旱开始后都有一个升高的过程,然后开始下降,至枯死临界点之前又转为升高,此类的植物有叶底珠、栓翅卫矛和孩儿拳头;另一类是缓慢上升型,如南蛇藤、木半夏和蚂蚱腿子,MDA含量都是随着土壤干旱程度的加剧而缓慢上升,至枯死临界点达到最大值。

图 2 各扦插苗在干旱胁迫过程中根系MDA含量的变化 Figure 2 Changes in the MDA content of the roots of the young plants during drought stress Ⅰ.对照;Ⅱ.干旱5天;Ⅲ.暂时萎蔫;Ⅳ.永久萎蔫;Ⅴ.枯萎点;Ⅵ.枯萎2天;Ⅶ.枯萎4天;Ⅷ.枯萎6天。Ⅰ. Control;Ⅱ.5 days after drought;Ⅲ. Temporary wilting;Ⅳ. Permanent wilting;Ⅴ. Wilting point;Ⅵ.2 days after wilting;Ⅶ. 4 days after wilting;Ⅷ. 6 days after wilting.下同。The same below.
2.3 根系SOD对土壤干旱的反应

图 3可以看出,随着土壤干旱胁迫进程,各扦插苗根系SOD活性除木半夏呈持续上升趋势外,其余5种的SOD活性都有升降的波动,其中叶底珠、栓翅卫矛和孩儿拳头干旱初期都呈上升趋势,南蛇藤和蚂蚱腿子在干旱初期则呈下降趋势,但它们在枯死临界点之前的SOD活性都呈上升趋势。

图 3 各扦插苗在干旱胁迫过程中根系SOD活性的变化 Figure 3 Changes in the SOD activity of the roots of the young cuttings during drought stress
2.4 根系POD活性对土壤干旱的反应

各扦插苗根系POD活性对土壤干旱的反应见图 4,在土壤干旱过程中,6种野生耐旱花卉根系POD活性的变化趋势可分为2组:1)总体呈下降趋势:孩儿拳头、蚂蚱腿子、栓翅卫矛和南蛇藤,其中,孩儿拳头和蚂蚱腿子幼苗根系POD活性的变化在下降的过程中都有一个略微升高的过程,而栓翅卫矛和南蛇藤幼苗根系POD活性的变化则是在干旱初期有个升高的过程,但它们根系POD活性的变化总趋势都是下降的。2)总体呈上升趋势:叶底珠和木半夏,二者扦插苗根系POD活性也有下降的波动,但总体是上升的,叶底珠的升幅较大,木半夏的升幅平缓。

图 4 各扦插苗在干旱胁迫过程中根系POD活性的变化 Figure 4 Changes in the POD activity of the roots of the young cuttings during drought stress
2.5 根系POD同工酶对土壤干旱的反应

各扦插苗在土壤干旱胁迫过程中根系POD同工酶变化见图 5表 1,各扦插苗的POD同工酶谱带变化可分为3种类型:一是有新的谱带产生,包括叶底珠、栓翅卫矛、孩儿拳头和木半夏,其中叶底珠、孩儿拳头和木半夏新增1条谱带,并且在干旱胁迫进程中有的谱带消失、又有新的谱带出现以及活性增强或减弱的变化,而栓翅卫矛新增2条谱带,对照的2条谱带稳定存在干旱胁迫的各个阶段;二是POD谱带数没有变化,只是活性强弱的变化,南蛇藤属于这种类型;三是POD谱带在干旱胁迫进程中出现了部分消失和活性的减弱,蚂蚱腿子是这种类型的代表。

图 5 各扦插苗在干旱胁迫过程中POD同工酶电泳图谱 Figure 5 Maps of isoenzymes of POD in the roots of the young cuttings during drought stress a.叶底珠;b.栓翅卫矛;c.南蛇藤;d.孩儿拳头;e.木半夏;f.蚂蚱腿子。c、e、f的叶片枯萎点即是枯死临界点。 a. S.suffruticosa; b. E.phellomanus; c. C.orbiculatus; d. G.biloba var. parviflora; e. E.multiflora; f. M.dioica. The point of leaf wilting of c, e and f equals the critical point of wilting dead.
表 1 各扦插苗在干旱胁迫过程中根系POD同工酶的变化 Tab.1 Changes of bands of POD isoenzymes in the roots of the young cuttings during drought stress
3 讨论

6种野生耐旱花卉当年生扦插苗在土壤自然干旱过程中土壤含水量的变化趋势非常相似,都经历了迅速下降—缓慢下降2个阶段。从土壤干旱开始到叶片暂时萎蔫点是各扦插苗的土壤含水量迅速下降阶段,而从叶片暂时萎蔫点到枯死临界点是各扦插苗的土壤含水量缓慢下降阶段,2个阶段各扦插苗的土壤含水量下降幅度不同,表明各扦插苗在暂时萎蔫点前后2个时段的水分蒸腾速率存在差异。而各扦插苗枯死临界点的土壤含水量的不同,说明各扦插苗耐旱性的差异,按照枯死临界点的土壤含水量越低越耐旱的原则,6种野生耐旱花卉的耐旱能力由强到弱依次为叶底珠、栓翅卫矛、木半夏、孩儿拳头、南蛇藤和蚂蚱腿子,这与依据在土壤自然干旱条件下各扦插苗至枯死临界点所持续时间长短进行的排序是一致的。

许多研究证实干旱胁迫导致植物组织内的活性氧超量产生造成氧化胁迫(Menconi et al., 1995)。这是由于干旱胁迫破坏了细胞内的活性氧代谢平衡导致活性氧超量产生。活性氧容易引发膜脂过氧化,造成膜的损伤。植物细胞中存在着清除活性氧的保护酶系,如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等,它们协同作用能有效地清除、·OH、H2O2等活性氧,阻止膜脂过氧化,从而使细胞膜免受伤害(李明等,2002阎秀峰等,1999)。植物在干旱胁迫下可在叶绿体、线粒体、细胞质及质膜上超量产生活性氧,直接或间接启动膜脂过氧化,产生的丙二醛(MDA)是有细胞毒性的物质,对许多生物大分子均有破坏作用,如可与酶结合、交联使之失活,从而破坏生物膜的结构与功能。此外,其含量的高低也是反映脂质过氧化作用强弱的一个重要指标(胡新生等,1998蒋明义等,1996a张木清等,1996韩蕊莲等,2002),MDA积累越多,表明组织的保护能力越弱(李伯林等,1989)。本试验中得到了同样的结果,即随着干旱胁迫各种野生花卉根系的MDA含量明显升高(图 2),不同植物的变化不同,说明不同植物的抗旱反应不同。叶底珠抗旱能力强,其蒸腾失水迅速(图 1),土壤含水量很快处于胁迫状态,叶片萎蔫后蒸腾减弱,生命持续的时间最长。但其根系MDA含量变化一直高于其他植物,似乎与传统的理论矛盾。蒋明义(1999)也发现MDA作为膜脂过氧化作用的指标的有效性与其检测方法的缺陷、MDA的进一步代谢或与其他成分的迅速结合、或者是与不同组织或器官脂质组分的差异有关。一方面可能是MDA具有膜质过氧化以外的代谢途径,其含量不一定能反映膜脂过氧化程度;另一方面也可能是植物间固有的差异,如田间条件生长的14种针叶树的抗氧化系统存在着明显的差异,组织内MDA的含量也明显不同(Han et al., 2006)。蚂蚱腿子抗旱性最弱,其根系的MDA含量随着胁迫持续升高,到枯萎点后达到最大,随即死亡,说明此时已经超出了其耐受能力。

干旱胁迫使植物细胞和组织积累,其破坏力极强,植物超氧化物歧化酶(SOD)将歧化为毒性较小的H2O2。一般来说,干旱胁迫下植物体内SOD活性与植物抗氧化胁迫能力呈正相关(李明等,2002阎秀峰等,1999)。SOD活性的高低是植物抗旱性的重要指标之一,可能在保护系统中处于核心地位(蒋明义等,1996b)。POD可将歧化成的H2O2清除而使植物不会遭致损伤(张木清等,1996韩蕊莲等,2002)。大量研究表明,干旱胁迫下植物组织中、H2O2大量积累,和H2O2的产生与膜脂过氧化作用紧密相关。然而,虽然和H2O2能直接氧化细胞内许多组分,但它们均不能直接启动膜脂过氧化。在铁盐或其他过渡金属催化下,和H2O2可通过Fenton或Haber-Weiss反应产生氧化性和破坏性更强的·OH,而·OH是膜脂过氧化作用的启动者(蒋明义等,1996a)。本研究的结果表明,6种野生耐旱花卉扦插苗根系的保护酶活性对干旱胁迫的响应不同。对于SOD活性(图 3),叶底珠、孩儿拳头和栓翅卫矛在干旱初期都升高,随后开始下降与升高的起伏,在枯死临界点前都有一个回升,这与蒋明义等(1996a)在抗旱性不同的水稻中所发现的类似;蚂蚱腿子和南蛇藤在干旱初期则是下降的,再经过升高与下降的波动,在枯死临界点前也都有一个回升;木半夏在整个胁迫期间始终是缓慢上升的。对于POD活性(图 4),各扦插苗的共同特点是都有升降的起伏,但过程有所区别:孩儿拳头、蚂蚱腿子、栓翅卫矛和南蛇藤总体呈下降趋势,其中,孩儿拳头和蚂蚱腿子幼苗根系POD活性的变化在下降的过程中都有一个略微升高的过程,而栓翅卫矛和南蛇藤幼苗根系POD活性的变化则是在干旱初期有个升高的过程;叶底珠和木半夏总体呈上升趋势,叶底珠的升幅较大,木半夏的升幅平缓。对于干旱胁迫进程中POD同工酶的变化(图 5表 1),叶底珠、栓翅卫矛、孩儿拳头和木半夏都新增了POD特异谱带,南蛇藤POD谱带没有变化,蚂蚱腿子POD谱带在干旱胁迫进程中出现了部分消失和活性的减弱。POD是以愈创木酚为底物测定的一类酶,成分复杂,对干旱胁迫的反应敏感,不同同工酶谱的变化说明POD的种类发生变化,有些酶是由干旱胁迫诱导产生,对缓解干旱胁迫具有重要作用,确定这些胁迫诱导酶可为以后的相关基因克隆奠定基础。目前已经从许多木本植物中克隆到了POD的基因(Alexei et al., 2006Bae et al., 2006),并进行了深入的研究。

从保护酶总体变化来看,叶底珠、栓翅卫矛、孩儿拳头和木半夏都有较强的清除自由基的能力,耐旱能力较强;南蛇藤与蚂蚱腿子的保护酶活性的升高不足以抵消活性氧的积累,耐旱能力较差,这与通过到枯死临界点持续时间的不同对6种野生耐旱花卉的耐旱性的排序结果吻合,说明保护酶的变化对林木适应干旱逆境起着重要的作用。当然,在干旱胁迫下,保护酶活性的变化因植物种、胁迫方式、胁迫强度和时间不同(Monica et al., 2005孙国荣等,2003)。植物需动员整个防御系统抵抗水分亏缺诱导的氧化伤害,单一的抗氧化酶或抗氧化物均不足以防御这种氧化胁迫。不同的植物其抗氧化胁迫的模式不一定相同,有些是以酶促抗氧化作用为主,有些则可能是两者的共同作用(蒋明义等,1996b)。同时,干旱胁迫下MDA含量的大小并不一定代表膜脂过氧化的程度,尤其是不同的植物可能具有不同的MDA代谢途径,从而导致MDA含量上的差异。因此,采用MDA含量的大小与保护酶活性的高低来对植物的抗旱性进行评价一定要慎重。

综上所述,土壤干旱过程中各扦插苗根系的MDA含量和保护酶活性的变化具有多样性的特点,其中叶底珠、孩儿拳头和栓翅卫矛根系的MDA含量具有明显的升降起伏,而南蛇藤、木半夏和蚂蚱腿子根系的MDA含量是呈缓慢上升的趋势;保护酶活性的升降起伏过程在各扦插苗各有特点;POD同工酶在叶底珠、栓翅卫矛、孩儿拳头和木半夏都增加了特异谱带,南蛇藤的POD谱带没有变化,蚂蚱腿子POD谱带部分消失。MDA含量及POD和SOD活性与耐旱性关系不明显,而POD同工酶有特异谱带增加的种类比较要耐旱。

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