大唼蜡甲(Rhizophagus grandis)(Coleoptera:Rhizophagidae)是欧洲云杉大小蠹(Dendroctonus micans)(Coleoptera: Scolytidae)的专性捕食性天敌昆虫，广泛分布于欧亚大陆(Gregoire，1988)。最早认识到大唼蜡甲可以用于云杉大小蠹的生物防治措施是20世纪60年代的格鲁吉亚(Kobakhidze et al., 1965)，该天敌当时被从西伯利亚带回并在云杉(Picea)树干上饲养，然后释放到害虫的主要发生地，以后又分别在比利时、法国(1978)、英国(1983)和土耳其进行了大量繁殖和释放。法国1983—1989年间共释放了67 000头大唼蜡甲，英国从1984—1995年共释放了156 358头大唼蜡甲(King et al., 1996；Evans et al.，1994；1996)。大唼蜡甲在云杉大小蠹为害的林间定殖率, 法国达到了75%(Gregoire et al., 1989)，英国在大唼蜡甲释放后3~4年，超过80%的云杉大小蠹种群危害的林分被该天敌定居(Evans et al., 1989)，大唼蜡甲的引进先后获得了成功。此虫也曾被美国在1976—1977年从欧洲引进，但是没有被释放(Miller et al., 1987)。

中国从2001年开始由中国林业科学研究院生物防治研究室从比利时布鲁塞尔自由大学生物防治与遥感实验室引进大唼蜡甲成虫，经过6年多来的室内繁殖和林间释放防治我国的重大外来入侵害虫——红脂大小蠹(Dendroctonus valens)试验研究，已经取得了重要进展和良好的防治效果。为了使有关学者、森林保护工作者进一步了解这一领域的进展，共同进行学术探讨和生防实践，笔者对国内外利用大唼蜡甲进行针叶林大小蠹防治的有关研究情况综述如下，并且提出了应用大唼蜡甲防治我国针叶树大小蠹的可能性和策略。

1 大唼蜡甲的生活史和习性 1.1 生活史

虽然早在1965年前苏联的格鲁吉亚共和国就开始进行了人工饲养和释放大唼蜡甲防治云杉大小蠹的研究工作，随后，比利时、法国、英国、土耳其也进行了这项研究。但是，对大唼蜡甲的生活史和行为、习性的系统研究是由英国的King等(1991)经过连续18个月的观察研究而完成。结果表明，大唼蜡甲在英国的生活史明显地分为2个阶段：

第1阶段，成虫在树皮下的定居和幼虫取食阶段，直到预蛹期从树上的小蠹虫坑道中脱出进入土壤。

第2阶段，土中的预蛹、蛹和成虫阶段。由于林间引入大唼蜡甲成虫时间的不同，其在林间实际发生的情况不同。

4—6月释放大唼蜡甲成虫的，幼虫可以在1年里完全发育，直到11月，预蛹都可以从害虫坑道中脱出；8—9月释放大唼蜡甲成虫的，只有少量的预蛹在11月的早期脱出，但是多数不能在当年完成幼虫发育，而要延续到第2年春天；11—2月释放大唼蜡甲成虫的，成虫一直处于云杉大小蠹坑道中，不能建立幼虫种群，直到适合其取食时才开始发育。

室内饲养条件下，大唼蜡甲完成一代发育需60~80 d。在英国林间，从成虫释放到下一代成虫羽化的最短发育时间是112 d(6月份释放成虫)。从成虫释放到其后代预蛹脱出最短的需要38 d，最长的要经过245 d，即林间发生1代需时1年，以6月释放成对成虫产生的后代最多。由于土壤中预蛹和蛹的历期的数据是间断的，并且观察到的出土成虫很少，只是发现有预蛹322 d后在土中依然存活的现象，所以大唼蜡甲在林间土中的发育情况还不是很清楚(King et al., 1991)。

1.2 习性

大唼蜡甲成虫有很高的探知和搜寻寄主的能力，它们根据猎物虫粪的气味探明寄主，靠飞行或爬行迁移找到小蠹幼虫。当找到云杉大小蠹幼虫坑道后，成虫即钻进进入坑道，咬伤大小蠹幼虫，取食猎物的卵和幼虫，并在坑道中产卵。成虫的生殖力较强，在实验室饲养条件下，1对大唼蜡甲成虫产卵量为30~117粒，在4次添加新鲜饲料的情况下，可以达到276粒(Gregoire et al., 1989)；在格鲁吉亚，每头雌虫可产卵150~230粒(Merlin et al., 1984)。室内条件下观察到，大唼蜡甲雌虫产卵量与猎物密度有关，但是田间观察结果并未证实这一点。King等(1991)在室内饲养观察到，1对大唼蜡甲成虫可以取食放入的大小蠹卵100粒中的65%，并且产下少量自己的卵而后离开，继续搜索其他云杉大小蠹老龄幼虫坑道并产一定量的卵；其成虫更喜欢中龄至老龄云杉大小蠹的窝群。这与Field等(1991)在林间调查结果相吻合，即林间云杉大小蠹居群中优先被它们所定居取食的89%是中龄至老龄的坑道。大唼蜡甲成虫有一定的飞行能力，据Vouland等(1985)研究，新羽化的成虫起飞温度阈值为21~23 ℃；而在英国观察的初始温度为20 ℃，第2次是18 ℃，以后是14 ℃。

大唼蜡甲幼虫能够寻找并取食云杉大小蠹的卵和幼虫，食量较大。King等(1991)在实验室观察，2头2龄大唼蜡甲幼虫7 d里捕食了放入的100粒云杉大小蠹卵并且试图从饲养盒中钻出，表明其有更高的取食能力；云杉大小蠹每头大唼蜡甲幼虫可取食幼虫总量达41.8 mg，这是它们自身最大质量的10倍(Gregoire et al., 1989)。在大唼蜡甲室内人工饲养中，幼虫在食物有限时有自相残杀的现象。幼虫经过约20 d(室温)发育老熟后，从坑道中脱出直接落入地面，少数爬到离地面3 cm处落下，寻找适合地点入土并达到合适的深度准备化蛹(林间多在51~225 mm的土中)。

大唼蜡甲在林间土壤中的预蛹和化蛹时间并不是很清楚。King等(1991)在挪威云杉(Picea abies)林中试验观察到，多数预蛹在6~8周内化蛹，但是少数直到进入土中4个月后还未化蛹；新羽化的成虫一般在2个月后出现，但也有8个月后才出土的现象。

在英国的研究发现，大唼蜡甲成虫能够探测到至少200 m范围内的猎物，通过气味信号(云杉大小蠹居群的代谢产物)搜索和确定猎物。

2 大唼蜡甲的化学信息素

昆虫的化学信息素研究是近年来昆虫化学生态学领域研究的热点之一，对明确寄主－害虫－天敌的关系，了解昆虫的行为等有着重要的作用。树木本身的挥发性物质对许多大小蠹昆虫起着吸引或者趋避作用，一些种类的大小蠹幼虫取食寄主后树木产生的虫粪对其天敌起着化学信号作用。

美国学者Miller等(1989)研究指出，南松大小蠹(Dendroctonus frontalis)、黑脂大小蠹(D. terebrans)和红翅大小蠹(D. rufipennis) 3种大小蠹的虫粪对大唼蜡甲成虫有吸引作用。

Gregoire等(1989)用云杉大小蠹的虫粪设置诱捕器引诱到了26头大唼蜡甲成虫，大小蠹幼虫的聚集素也可以引起大唼蜡甲的产卵行为。Gregoire等(1991)在比较了云杉大小蠹和红脂大小蠹虫粪对大唼蜡甲的吸引作用后，研究分析了虫粪的化学成分，得出7种成份的混合物可引起84%的大唼蜡甲成虫的兴奋反应，该混合物可以作为大唼蜡甲成虫的产卵刺激剂：(-)-fenchone、(-)-isopinocamphone、(-)-pinocamphone、rac.verbenone、rac. camphor、(+)-fenchol和(-)-borneol，该混合物也可以用来检测大唼蜡甲在林间的种群数量。

Wainhouse等(1991)经过风洞试验指出，大唼蜡甲被云杉大小蠹的成虫和幼虫虫粪强烈吸引，而云杉皮和树脂却没有对其引起相关吸引。利用有机溶剂从从虫粪中提取的、源于寄主的几种单萜类(monoterpenes)混合物显示有天敌信息素(kairomone)的作用。该混合物由(+)-α-pinene、(-)-β-pinene、β-phellandrene、DL-linmonene和3-carene组成。

3 大唼蜡甲的大量饲养和储藏

大量饲养天敌是引入外来天敌进行害虫生物防治的前提。经过多年的研究和实践，大唼蜡甲的大量饲养方法已经比较成功，主要采用2种方法：木段饲养法和精密饲养法。

3.1 木段饲养法

这种方法由Kobakhidze等首先采用，后经过Gregoire改进。

1) 木段接害虫  将云杉大小蠹成虫雌雄配对接入高0.85~1 m、直径10~20 cm的新鲜云杉木段(令其自己钻入或人工钻孔予以帮助)，然后将接有云杉大小蠹的木段放在钢架上。钢架下面连接用来收集预蛹的漏斗，漏斗下端放置装有1~3 cm厚度的泥炭或湿沙的浅盘。经过40~45 d，当木段中的大小蠹幼虫发育到2~3龄时，接入成对的大唼蜡甲成虫。

2) 接大唼蜡甲成虫  在2~10 d内，使成对的大唼蜡甲成虫从树皮上挖开的三角形小口进入云杉大小蠹的坑道中。培养25~27 d后，竖直地放在钢架上，让大唼蜡甲老熟幼虫自然脱出。

3) 大唼蜡甲蛹和成虫培养  将脱出树段的大唼蜡甲预蛹放入含一定水分的沙盒中。40 d后成虫完成发育从沙盒中脱出，将它们收集、记数并冷藏。

这种方法会遇到一些问题，比如高温(超过35 ℃全部失败)、食物缺乏(冬季)和病害(白僵菌病感染常造成60%的预蛹损失)等，常常造成饲养失败。严格控制饲养条件可以有效改善这些情况。

大唼蜡甲成虫饲养出后，要储藏在3~7 ℃的低温下，以蓄积一定的数量准备释放。Couillien等(1994)对储藏后的大唼蜡甲的起飞能力做了研究。在风洞试验中，储藏3周后的大唼蜡甲成虫，80%具有良好的起飞能力，随着储藏时间的增加，其飞行能力下降，储藏期每增加1月，则每月有7%的成虫丧失飞行能力。

3.2 精密饲养法

这种方法由Gregoire(1985)提出，以后在英国的饲养中进行了改进。

1) 成虫产卵  在圆形聚苯乙烯盒(直径50 mm, 高25 mm)中，装入半盒保湿的粗粒杉树皮，放入20头2~5龄的云杉大小蠹幼虫，然后接入成对大唼蜡甲成虫，再加入大唼蜡甲产卵刺激剂，上面盖一小块树皮，在20 ℃下培养20 d，检查孵化的幼虫。

2) 大盒中的幼虫饲养  将上述幼虫转到外围有台阶、中间充满碎锯末和食料的大盒中，在20 ℃下培养约40 d，幼虫老熟后会爬出落在外围台阶上，此时及时捡出放入羽化盒中。

3) 蛹和成虫培养  同“木段饲养法"。

该方法要注意由于饲喂云杉大小蠹(从林间采集)可能带来的白僵菌感染引起的病害。1983年7月在英国的饲养中曾引起80%的死亡率，笔者在2002和2003年的大唼蜡甲饲养中也出现了同样的问题。饲养过程中卫生条件的严格控制能极大地改善这种状况。采用勤换锯末、食料除螨、控制室温的办法，很好地解决了这些问题。目前，利用这种方法已经饲养出了大量的大唼蜡甲，在比利时，每头大唼蜡甲雌成虫可以产出30~70头新成虫。本人工繁殖技术在法国和英国普遍采用。

最近比利时布鲁塞尔自由大学和中国林科院合作对大唼蜡甲的人工饲料做了研究，所发明的半人工饲料可以用来饲养大唼蜡甲幼虫，可以使其成功地完成生活史，但是饲养出的成虫的产卵量有所下降，这一研究还在深入进行中。

在饲养盒中接入的大唼蜡甲成虫的数量对繁殖量有一定的影响。试验结果表明，在低密度下，繁殖的大唼蜡甲数量较多。另外，研究发现，在羽化盒的沙子中加入3种拮抗菌可以有效地控制白僵菌和其他病原菌的感染。

4 林间释放大唼蜡甲的策略和方法 4.1 释放策略

理论上，释放天敌应该从害虫分布区的林分边缘开始，以防止害虫向邻近地区扩散。法国和英国引进、释放大唼蜡甲防治云杉大小蠹采用此策略先后取得了成功。

释放大唼蜡甲的方法有2种：接种式释放法(inoculative releasing)和淹没式释放法(overwhelm releasing)。接种式释放法具体操作方法是，随机选择被害树，每点释放少量大唼蜡甲成虫。英国采用每公顷受害树超过100株时，释放50对大唼蜡甲成虫；50~99株，释放25对；5~49株，释放15对；1~4株，释放10对。淹没式释放法是在释放区内的每棵已受害树上放3对大唼蜡甲。一般认为，以接种式释放法较好(Gregoire et al., 1985)。

4.2 释放时间

法国、英国通过几年连续释放大唼蜡甲防治云杉大小蠹的成功实践显示，每年的6月在受害林分释放大唼蜡甲成虫，产卵多、发育快、效果好；其次是在5月和7月释放的，而12月至次年2月释放是失败的。同时，在害虫的发育阶段上，以云杉大小蠹幼虫处于2~3龄时，释放的大唼蜡甲更喜欢在这样的坑道中产卵(King et al., 1991)。在我国山西省、陕西省等地释放大唼蜡甲防治红脂大小蠹的成功实例中，也证明了这一点。在红脂大小蠹幼虫2~3龄时释放，大唼蜡甲更容易定居成功。因此，在我国各红脂大小蠹发生区，应该根据不同地区其幼虫2~3龄的发生期确定大唼蜡甲的释放时间。

4.3 大唼蜡甲的定居和扩散

大唼蜡甲在比利时发现的最早记录是在1947年，在1971—1983年的调查中，除了布鲁塞尔公园里的孤立木，在每一块被调查的云杉林地都发现了大唼蜡甲。而且当云杉大小蠹幼虫在发育至3龄时，老龄云杉中，80%的云杉大小蠹坑道中都发现有大唼蜡甲在捕食。

Gregoire等(1989)总结了自1978年以来利用大唼蜡甲防治法国云杉大小蠹的情况。法国1983年在Massif Central地区开始大规模释放大唼蜡甲，在当年的10月和12月及次年的3月和5月取样调查，表明大唼蜡甲已经在250 m范围内的林分中建立了种群。1983—1986年，在法国的6个释放点分别释放了2 350、8 500、16 350、41 800头大唼蜡甲。释放1年后，最低的定殖率为14.4% (取样单位为14个坑道)；在Le Goulet地区，1983年释放了2 350头大唼蜡甲，1984年调查结果显示，17%的云杉大小蠹坑道中有大唼蜡甲捕食(n=60), 到了1985年，则上升到48%(n=54), 而且天敌从1983年的释放点扩散了1.5 km。

Fielding等(1991)对释放的大唼蜡甲做了“释放－回捕”试验，最初的研究是把2 500头大唼蜡甲用Lomogen B荧光粉标记后释放于约2 hm²的云杉林分中，在释放20 d后伐倒受害树检查。结果显示，大唼蜡甲扩散超过了200 m，但是一部分大唼蜡甲成虫没有标记。证据表明，可能是荧光粉被擦掉了。回归分析表明在云杉大小蠹坑道中的大唼蜡甲与坑道中的云杉大小蠹的幼虫数量呈反比关系。第2个释放试验，500头大唼蜡甲成虫被释放到已明显有20棵树被云杉大小蠹侵害的2.5 hm²林地。3个月后伐倒20棵受害树检查，其中11棵被查出有活的云杉大小蠹，其中8棵树的云杉大小蠹为老熟幼虫，在这8棵有云杉大小蠹幼虫的受害云杉树中，发现有5棵树中的云杉大小蠹坑道中有大唼蜡甲在捕食。

5利用大唼蜡甲防治其他针叶树大小蠹的可能性

5.1 引进外来天敌开展生物防治成功

Bellow等(2001)指出，当天敌被引入自然系统时，可能出现3种情况：天敌不能在新环境中存活或不繁殖；天敌虽然能繁殖，但是在系统中影响有限；天敌能繁殖并且很好地适应新的环境，而且有较强的确定和捕食目标猎物的能力。后一种情况是引入天敌防治外来害虫的基本目标。Roy等(2001)认为，天敌引入新地区后，种群的建立需要几年的时间。检验取样得到的是正数据表示已经建立种群，但负数据并不表示天敌定殖失败，可能由于早期种群太低不易查明，需要几年的时间才能确定是否定殖成功。Gregoire等(1998)提出了引入外来天敌防治本地大小蠹需要研究明确的几个方面：1)天敌对新猎物熟悉的时间范围；2)天敌进入猎物坑道的能力；3)天敌在猎物坑道中能够产足够多的卵；4)天敌能够显著影响猎物的存活；5)天敌取食猎物能够完成完整的生活周期。

5.2 大唼蜡甲防治其他针叶树大小蠹的可能性

Miller等(1987)等回顾了在北美及中美洲地区对严重危害针叶树林的大小蠹属害虫的生物防治研究情况后指出，用引入外来天敌进行大小蠹的生物防治虽然在美国历史上有过3次尝试，其中2次是引入大唼蜡甲，但最终没有被释放。Drooz认为，人工大量饲养大唼蜡甲成本高释放量较少，天敌在控制大小蠹种群数量中难以发挥重要作用，加之从来没有发现北美大小蠹被一种天敌昆虫所控制，所以这项工作不被人们重视。

Miller等(1987)对美国南松大小蠹、黑脂大小蠹和红翅大小蠹3种大小蠹的虫粪对大唼蜡甲的吸引作用做了生测试验，结果显示这3种大小蠹虫粪都对大唼蜡甲成虫有引诱作用。他们在对引进外来天敌防治南松大小蠹种群的可能性进行专门研究后认为，用大唼蜡甲防治其他针叶树大小蠹是可能的，同时可以用它来探明多种大小蠹在针叶林中的蔓延情况，建议美国引入大唼蜡甲，主要是防治黑脂大小蠹，而防治南松大小蠹成功的可能性很小，因为其幼虫不像云杉大小蠹和黑脂大小蠹幼虫那样形成共同的片状坑道。

Gregoire等(1998)认为美国和加拿大危害松树的黑脂大小蠹、红脂大小蠹及危害云杉的红翅大小蠹，这3种昆虫与云杉大小蠹生物学特性相似，与大唼蜡甲的关系进行了研究。他们用verbenone，fenchol，fenchone，borneol，terpinen-4-ol，α-terpinol，camphor和pentance等化合物的混合物作为kairomone，在林间设置诱捕器诱集大唼蜡甲。结果林间没有发现大唼蜡甲，这支持了文献中北美没有大唼蜡甲分布的结论；另外，实验室测定显示，虽然大唼蜡甲可以在饲喂红翅大小蠹时产卵，但是在林间，大唼蜡甲并不表现为对这种潜在猎物具正趋性，而且不进入其坑道，所以不建议在加拿大引入大唼蜡甲防治红翅大小蠹。

6 结语

我国从2001年从比利时引进大唼蜡甲成虫以来，用红脂大小蠹作为食料在室内成功进行了大量饲养和繁殖，并且在2002—2005年分别在山西的受红脂大小蠹为害的油松林分中进行了释放。结果显示，大唼蜡甲能够进入害虫坑道，取食红脂大小蠹的卵和幼虫，并且能够取食和产生后代。在山西省的芦芽山自然保护区，释放大唼蜡甲2年后，在释放地林分中查到了大唼蜡甲，表明大唼蜡甲不仅可以正常繁殖，而且能够在本地区安全越冬。室内耐寒性测定结果也表明：大唼蜡甲耐寒能力显著高于红脂大小蠹的各个越冬虫态，理论上也是完全能够在山西、陕西、河南、河北省红脂大小蠹分布区安全越冬的。笔者的研究和实践表明，大唼蜡甲完全可以应用于我国目前发生红脂大小蠹地区的防治工作。

我国目前林业重要的小蠹种类有红脂大小蠹、云杉大小蠹、华山松大小蠹(D.armandi)、落叶松八齿小蠹(Ips subelongatus)、纵坑切梢小蠹(Tomicus piniperda)等。迄今，国内外发现的几种大小蠹的天敌还很少，有花蝽科(Anthocoridae)、郭公虫科(Cleridae)、茧蜂科(Braconidae)和金小蜂科(Pteromalidae)的一些种类记录，从德国引进的蚁形郭公虫(Thanasimus formicarius)曾经被引入美国进行释放，但是没有成功。通过室内饲养，笔者观察到大唼蜡甲可以取食多种小蠹幼虫，并且能完成其生活史，有必要对大唼蜡甲能否应用于防治这些小蠹虫，则需要进行深入研究。