文章信息
- 孙晓梅, 张守攻, 周德义, 王效东, 丁彪, 刘素梅.
- Sun Xiaomei, Zhang Shougong, Zhou Deyi, Wang Xiaodong, Ding Biao, Liu Sumei
- 落叶松种间及种内和种间杂种家系间的物候变异与早期选择
- Phenological Variation of Larix Species and Their Intra-Species and Inter-Species Hybrid Families and Early Selection
- 林业科学, 2008, 44(1): 77-84.
- Scientia Silvae Sinicae, 2008, 44(1): 77-84.
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文章历史
- 收稿日期:2007-02-15
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作者相关文章
2. 辽宁省清源县大孤家国营林场 清源113305
2. Dagujia Forest Farm in Qingyuan County Qingyuan 113305
树木的物候节律是树木萌芽、展叶、抽梢、开花、结实等物候相的周期现象对气候年周期性变化的适应性反应, 主要受树木本身遗传因子和环境条件的控制(温远光等, 1994)。研究树种的生长节律和物候性状变异, 不仅能为林木引种提供适应性、抗逆性的依据, 同时也可为树木遗传改良提供亲本和早期选择的参考。树木的物候节律还与生物生产力有着必然的内在联系, 生长期的长短直接关系到树木有机物质的生产、积累和消耗, 制约着生物生产力的格局和过程(Sheffield et al., 2003)。因此, 国内外许多研究都把树木年生长节律与物候变异作为林木引种驯化与育种研究的重要内容(Nilsson, 2001; Wielgolaski, 1999; 徐柏森等, 2002; 张华新等, 2001; 阮梓材等, 1999)。以往对落叶松物候方面的研究主要集中在种子园内无性系开花物候特点(Zhang et al., 2001)、种和种源间苗期物候特点的比较研究(马常耕, 1992; 温秀卿等, 2005; 孟庆光等, 2003; 付俊梅等, 1996)。本文对落叶松种间、种内家系和种间杂种家系幼林的物候期和生长量进行了系统观察和比较研究, 旨在揭示落叶松种、家系及家系内个体三水平的物候期变异模式及生长特性, 以期为落叶松引种早期生长预测和遗传改良提供科学依据。
1 材料和方法 1.1 试验地概况及试验材料试验林设在辽宁省清源县大孤家林场西山沟里, 坡度24°, 坡向东。地处北纬52°45′21″, 东经125°48′41″, 属中温带季风气候区。年均气温6 ℃, 最低温-30 ℃, 最高温34 ℃。全年无霜期128 d左右, 年降水量650 mm。该区属长白山系千山山脉龙岗支脉北坡。林地土壤为棕色森林土, 土层厚达50 m, pH值为6.2~6.8。
试验林共包括日本落叶松(Larix kaempferi)、长白落叶松(L.olgensis)、兴安落叶松(L.gmelinii)、华北落叶松(L.principis-rupprechtii)、朝鲜落叶松(L.olgensis var. koreana)、欧洲落叶松(L.decidua)、西伯利亚落叶松(L.sibirica)7个种(变种), 以及日81、日84和日24三个日本落叶松自由授粉家系及日81×日34、日81×长、日81×兴、日81×华4个杂种家系。1974年在辽宁大孤家种子园内开展杂交制种, 同时采集相关落叶松种及自由授粉家系种子, 其中朝鲜落叶松和欧洲落叶松为国外引种, 西伯利亚、兴安、长白、日本和华北落叶松种子分别采自新疆、黑龙江、辽宁和山西等地。1975年播种, 1976年移栽培育换床苗, 1977年春用2年生苗营建试验林。试验林面积0.63 hm2, 各处理采用平行对比设计, 株行距2 m×2 m。穴状整地, 穴径60 cm, 穴深30 cm。造林地为果园皆伐迹地。1991年采用机械疏伐方式, 每隔3株伐1株, 相邻行错位间伐。
1.2 物候期调查造林后连续3年(1977—1979年)对试验林进行物候期定株观测, 每个落叶松种或家系观测30株。观测的物候相包括芽膨大、开始展叶、完全展叶、抽新梢和封顶, 并分主枝和侧枝记录。同时还对越冬枯梢及1年生新枝颜色进行了观察和记录。芽膨大为芽鳞稍微张开但未彼此分离的时间, 开始展叶为芽鳞开裂、可见第1片针叶的时间, 芽完全展开为芽所有针叶清晰可见的时间, 抽新梢为芽中针叶完全展开后又有新茎长出(即新梢开始生长)的时间, 开始封顶为生长停止顶芽形成的时间。物候期调查分两阶段进行:第1阶段从4月初开始, 到“开始抽梢”为止; 第2阶段从7月初开始封顶到“针叶全部脱落”为止。物候观察间隔期在物候相出现后每5 d观察1次。物候调查结束后, 以超过半数的观察株达到某一物候相的日期作为该落叶松种(家系)该物候相出现的日期。以顶芽开始展叶至封顶的天数计算生长期。由于造林后前1~2年的植株表现受营林措施影响较大, 因此本研究主要以3年生的物候观测结果加以讨论。
1979年在对试验林进行物候调查的同时, 还开展了植株适应性(冻害、病虫害情况)调查。根据被害叶片的百分比及落叶时间划分病级。
1.3 生长量调查分别在1977年、1978年、1979年、1980年、1981年、1983年、1991年和2006年11月份树木停止生长后, 进行了每木生长量调查, 观测内容包括树高、胸径(地径)和当年高生长量。由于欧洲落叶松和西伯利亚落叶松在当地的适应性差, 保存株数有限, 在1981年以后没有调查。因此本文只用了3年生当年高生长和5年生树高参与物候期与生长量的典型相关分析。
1.4 统计分析方法采用SAS/STAT 6.12软件中主成分分析(PCA) PROC PRINCOMP过程划分落叶松种(家系)物候型, 以1979年物候调查数据参与计算; 采用SAS/STAT 6.12软件中典型相关分析(CA) PROC CANCORR过程分析物候因子与树高生长因子间的关系; 方差分析采用SAS/STAT 6.12软件中PROC ANOVA过程计算, 并用LSD多重比较方法研究落叶松种间、家系间物候期的变异(高惠璇等, 1997)。
1.5 数据变换以各物候期距4月1日的天数先将日期型数据变成数值型数据, 再进行数据变换:X′=arcsin(X/Xmax), 式中:X表示物候期的数值型数据, Xmax表示该物候期的最大值。
2 结果与分析 2.1 落叶松物候期的变异7个落叶松种(变种)、7个家系的9个物候期、当年高生长和5年生高列入表 1。落叶松主、侧枝的物候相存在一定差异。在辽宁清源地区落叶松侧枝芽膨大期大多在4月中旬, 开始展叶期在4月中、下旬, 完全展叶期则在4月下旬和5月上旬; 而主枝顶芽膨大和开始展叶的时间要稍晚些, 顶芽膨大时间大多在4月中、下旬, 极少数在5月上旬, 开始展叶时间多在4月下旬至5月上旬, 完全展叶时间则从4月下旬至5月中旬。落叶松新梢开始生长多发生在5月下旬, 极少数在6月上旬, 说明春天各种的物候相较接近, 种间差异较小。总体上来看, 各观测对象春天的物候期较接近, 而封顶时间则差别较大, 从7月上旬持续到9月下旬, 因此可明显做出种的区分。
种间方差分析结果表明, 除侧枝芽膨大的种间差异不显著外, 其他物候期的种间差异均达极显著水平(表 2)。日本落叶松顶芽膨大、开始展叶和完全展叶时间要比其他落叶松种晚10~15 d左右, 而侧枝芽膨大、开始展叶和新梢开始生长时间与其他落叶松种大致相同, 或略晚于个别种。但日本落叶松封顶时间却明显迟于其他种, 在9月中旬才封顶, 其他落叶松一般在7月或8月初即封顶(表 1)。参试的其他6种落叶松中, 兴安和西伯利亚落叶松顶芽和侧枝芽萌动和开始展叶期略早于长白和华北落叶松, 封顶期也略早于后者, 约在7月初, 后者在7月中旬, 而朝鲜和欧洲落叶松的封顶时间还要迟至7月下旬。因此, 日本落叶松的生长期可长达130d, 朝鲜和欧洲落叶松达90 d, 而其他种只有70多d。
家系间方差分析结果同样表明, 除了侧枝芽膨大外, 其他物候期家系间差异均达极显著水平(表 2), 但家系间的变异幅度明显小于种间, 尤其是封顶期和生长期(种间的变幅为71~131 d, 家系间变幅为121~136 d)。在3个日本落叶松自由授粉家系中, 日84家系各物候期要略早于其他2个家系, 生长期也短10~20 d。以日本落叶松为母本的落叶松种间杂种的多数物候期表现为偏母本的中间型, 比母本要早5~10 d, 但明显晚于父本, 尤其是封顶期。其中, 日81×兴杂种的各物候期比其他杂种提前些。
2.1.3 种内、家系内个体间物候期的变异上述落叶松种(家系)的物候期是种(家系)内多数植株的集中表现时间, 而种内个体间及家系内个体间也存在一定的变异, 尤其是个体间封顶期的变异最大, 显示个体水平的遗传异质性。在7个落叶松种中, 朝鲜落叶松种内个体封顶期的变异幅度最大, 从7月6日一直持续到9月21日; 其次是华北、欧洲和长白落叶松, 从7月初持续至8月底; 日本落叶松种内个体间的封顶期为一个月, 从8月末到9月末; 变异最小的是西伯利亚和兴安落叶松, 它们的个体封顶早而集中, 7月6日到12日短短一周内封顶率已高达90%以上(图 1)。
日本落叶松自由授粉家系内个体间封顶期与日本落叶松种内个体间变异基本一致, 也是从8月末至9月末; 但杂种家系内个体间的变异要略大于纯种日本落叶松自由授粉家系内个体的变异, 可从8月初一直持续至9月下旬(图 1), 显示出较强的偏母性遗传。
2.1.4 落叶松物候期年度间的变异物候期既决定于树种本身的遗传特性, 还受各年度气候因子的强烈影响(Wielgolaski, 1999)。春天回暖早的年份, 顶(侧枝)芽膨大和展叶较早。比较1978和1979两年的物候进程, 发现同种(家系)1979年顶芽膨大、开始展叶和完全展叶期均比1978年延迟5~10 d, 这主要取决于顶芽膨大、展叶时期(4月份)的温度, 1979年4月平均温度(5.2 ℃)要比1978年4月均温(8.0 ℃)低2.8 ℃(气象资料来源于辽宁省抚顺气象局)。年度间同种(家系)新梢生长时间基本相同, 而年度间封顶期存在一定的差异, 同种封顶期1979年较1978年晚(图 2)。
造林后连续2年(1977和1978年)的调查结果显示, 由于日本落叶松封顶晚、生长期长, 越冬性差, 造林当年的干梢率达90%以上, 造林次年的干梢率降至50%以下, 而其他落叶松种基本上没有干梢现象。值得一提的是, 以日本落叶松为母本的3个种间杂种家系的干梢率均在10%以下, 说明杂种的抗寒性明显优于母本。各种及家系造林当年成活率均在93%以上, 但种间3年保存率变异较大。西伯利亚和欧洲落叶松的保存率仅70%左右, 长白、日本(含种内自由授粉家系和控制授粉家系)、朝鲜落叶松及日×长、日×兴和日×华杂种家系的保存率均在90%以上, 说明这些落叶松能够适应该区环境。落叶松种和杂种间对早期落叶病抗性上也有可见差异, 日本落叶松多数植株属1级或2级, 其他种多数为3级或4级, 而杂种家系较父本有所改善, 多数植株属2级。由于早期落叶病分级调查的时间在9月20日, 部分植株已开始落叶, 所以该项记录只可作为参考。
将表 1中除侧枝芽膨大以外种(家系)间存在显著变异的8个物候特征的14个种(家系)的数据进行主成分分析。根据相关阵的特征值, 前2个主分量可以解释85%的标准化方差, 而前3个主分量的累积贡献率达91%, 第4个以后的每个主分量的贡献率都不超过5%。因此, 前2个或3个主分量就能够很好地概括该组数据。表 4列出了前3个主分量物候因子的特征向量及各树种(家系)的分量坐标。从中可以看出, 第1特征向量对所有物候因子的载荷近似相等, 说明第1主分量对各因子具有很好的代表性, 其中顶芽膨大、顶芽开始展叶和顶芽完全展叶3个因子的载荷量相对高于其他因子, 表明第1主分量更主要地反映了春季顶芽的物候特点。第2特征向量在侧枝芽开始展叶和侧枝芽完全展叶上有较高的正载荷, 而在生长期和封顶2个因子上有较高的负载荷, 说明该分量主要反映了侧枝芽的物候特点及生长后期封顶的特性。第3特征向量在侧枝芽完全展叶上有较高的正载荷, 而在抽新梢上有较高的负载荷。
以第1分量为横坐标, 第2分量为纵坐标, 以14个树种(家系)在第1、2主分量上的得分值(表 4)绘散点图 3, 把彼此相近各点归为一类。按聚类结果, 14份参试材料大致可分为4类物候群。第1群包括日本落叶松及其3个自由授粉家系(日81、日24、日84)和日81×日34、日81×长、日81×华3个杂种家系, 其特点为芽萌动和展叶晚, 封顶迟, 生长期长; 第2类包括华北、长白、欧洲、朝鲜和西伯利亚落叶松, 特点为芽萌动和展叶时间较早, 封顶居中; 第3类包括日81×兴杂种, 其特点是春天各物候相偏早, 但封顶期晚, 生长期长度与日本落叶松相当, 因此独立分为一群; 第4类仅包括兴安落叶松, 其特点是芽萌动、展叶、抽新梢和封顶都最早, 年生长期最短。
对除侧枝芽膨大以外的8个物候因子同2个生长因子(当年高y1和5年生树高y2)进行生长量与物候相之间的典型相关分析(表 5)。从中可知, 除侧枝芽开始展叶、完全展叶和抽新梢3个物候因子与封顶、生长量之间相关不紧密外, 其他因子之间均具有较大的相关性。典型相关分析结果表明, 2对典型变量中只有第1对典型变量达极显著水平, 贡献率达96.83%, 第1典型相关系数0.991 0, 大于物候因子和生长量两组间的任一相关系数。来自物候因子的第1典型变量PH1=-0.486 9x1+0.165 6x2+0.493 6x3-0.018 1x5-0.022 4x6-0.268 4x7+0.969 9x8; 来自生长量的第1典型变量GR1=1.572 2y1-0.590 9y2。由第1典型变量PH1和GR1与原变量的相关系数(表 6)看出, 物候期和生长量与第1典型变量均呈正相关, 其中顶芽膨大、侧枝芽开始展叶、侧枝芽完全展叶和抽新梢4个物候因子的相关系数的符号相反, 因此, 这4个因子为抑制因子, 而封顶和生长期为加性因子, 且与PH1相关达0.96以上, 表明顶芽膨大越早, 侧枝芽开始展叶和完全展叶、新梢开始生长越早, 封顶越迟, 生长期越长对生长越有利, 但对越冬却不利, 这也完全符合植物的生长发育规律。根据典型冗余分析, 生长量的标准方差可以被物候因子的第1典型变量PH1解释的方差比例高达0.927 7, 说明来自物候因子的第1对典型变量能够很好地预测生长量。多重相关的平方进一步表明, 物候因子的第1典型变量对3年生当年高生长(0.968 7)和5年生树高(0.886 6)有相当好的预测能力, 因此, 本研究认为, 落叶松的物候表现可以作为生长量的早期选择依据。
落叶松物候期在种间、种内(种间)家系和家系内个体间三水平上都存在一定变异, 即遗传异质性, 只是异质程度不同。落叶松种间物候期的变异与落叶松种的起源及原产地的自然条件密切相关, 这是种适应环境的必然。日本落叶松顶芽膨大、开始展叶和完全展叶时间要比其他落叶松种晚10~15 d左右, 封顶时间又明显迟于其他种, 一般在9月中旬, 而兴安落叶松顶芽开始展叶、完全展叶、抽新梢时间、封顶期都早。从落叶松种的天然分布来看, 落叶松种的物候期表现为起源相对高纬度的种萌动早, 展叶早, 封顶也早, 而生长在低纬度和温暖气候的种则表现为萌动迟, 展叶迟, 封顶迟的共性。
西伯利亚和欧洲落叶松造林后3年保存率不足75%, 且生长不良, 其中西伯利亚落叶松5年生树高仅为34 cm, 在东北地区表现为极不适应; 兴安落叶松和华北落叶松3年保存率低于85%, 5年生树高不足1.5 m, 因此适合该区发展的落叶松种主要有日本、长白和朝鲜落叶松。以日本落叶松为母本的种间杂种(日×长、日×兴和日×华), 在物候期上多数表现出中间偏母本的特性, 抗早期落叶病能力方面较父本有所改善, 在抗寒性方面却明显优于母本, 而生长量甚至超过母本(日81×长、日81×兴杂种的生长量均超过母本), 具有明显的杂种优势, 在该区杂种利用潜力巨大。尤其是日×兴杂种兼备父本的高度抗寒性, 生长上的杂种优势又十分明显, 是值得向高纬度地区推荐的良种。
落叶松的早期物候表现可以作为生长量选择的重要参考依据。除了侧枝芽开始展叶、完全展叶和抽新梢3个物候因子与生长量相关不紧密外, 其他物候因子与生长量之间均具有较强的相关性。来自物候因子的第1典型变量对生长量有相当好的预测能力。顶芽萌动、展叶越早, 封顶越迟, 生长期越长, 对树木的生长越有利。
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