白刺(Nitraria tangutorum)在我国分布范围十分广泛，主要生长在降水稀少的干旱荒漠和半荒漠区，不同的白刺种源形成了自己的生态适应性的遗传差异。白刺幼苗是影响白刺种群更新的“瓶颈”之一。而水分是干旱半干旱地区重要的环境因子，降雨变化将通过影响白刺幼苗进而影响其种群动态。迄今有一些学者对白刺属植物进行过一些研究，但主要侧重于生物学及效益研究(刘生龙等，1997;潘晓玲等，1999)，对其水分变化的影响等方面研究不多。因此本文通过收集多个白刺种源，在乌兰布和沙漠地区对这些不同种源的幼苗进行水分控制试验，以了解不同白刺种源幼苗在不同水分梯度下的生理生长变化，以揭示水分变化对白刺幼苗气体交换和生长量的影响以及不同种源之间的差异。

1 材料与方法 1.1 研究树种和地点

白刺为蒺藜科(Zygophyllaceae)白刺属(Nitraria)的灌木，属于白垩纪、老第三纪孑遗的特有植物(潘晓玲等，1999)，是干旱半干旱荒漠地区常见的建群种和优良的固沙树种之一。在广泛收集国内外资料的基础上，在民勤、阿拉善盟左旗、磴口县、临河市、乌拉特后旗5个种源地有代表性的地段确定优良种质资源收集区，在每个种源区的每个样地通过表型优株选择来采集种子。然后统一在中国林科院沙林中心进行育苗和水分梯度试验。试验地位于乌兰布和沙漠东北部的内蒙古磴口县中国林科院沙漠林业实验中心一分场，本地区多年平均降水量为149.2 mm，蒸发量2 600 mm左右，海拔高1 046 m。

1.2 试验设计

设立4个处理池(3 m×2 m×0.65 m)，采用砖式结构，四周与底部均为水泥NFDA4砌，内部填充沙土至0.5 m深。同时生长池上方设置防水布，有雨前要覆盖整个生长池，以防外来降水干扰; 水泥池直接暴露在自然环境中，使得水泥池中除降水以外的其他自然因子尽量接近自然状况。

考虑到白刺生长特性为5—6月花期，7—8月果期，在2005年5月初从苗圃地取4月份播种的各种源实生苗移栽到每个生长池，每池5个种源，3次重复，每重复3株，完全随机排列。移栽苗经过缓苗期后，水分梯度试验从6月1日开始，到8月10日结束。通过人为施用不同量的水，建立4个水分梯度，依次为极端干旱、干旱、轻度干旱、正常降雨水平，即在试验期分别向4个生长池中共施水36 mm(W1)、50 mm(W2)、65 mm(W3)、90 mm(W4)，施水日分别为每月的1日、11日、21日，共施水8次。施水量设计是根据磴口县多年月平均降水量，安排试验期间总施水量及各月总施水量，W1、W2、W3、W4的6月总施水量分别为8、12、15和18 mm，7月总施水量分别为17、22、30和44 mm，8月总施水量分别为11、16、20和28 mm。每次施水量由各月总施水量进行3次平均(8月份是2次平均)得出。每次施水时间为近日落时，以使水分充分入渗到土壤中。

1.3 测定方法

采用LI-6400系列便携式光合作用测量系统不离体进行气体交换光合生理特征测定。测定于2005年8月15日进行。每个生长池每个种源选择3株健康合格植株进行重复测定。测量指标包括净光合速率(P_n，μmol CO₂·m^-2s^-1)、蒸腾速率(E，mmol H₂O·m^-2s^-1)、气孔导度(G_s，mol H₂O·m^-2s^-1)、细胞间隙CO₂浓度(C_i，μmol CO₂·mol^-1)。测定时，设置一致的光合有效辐射(PAR，μmol·m^-2s^-1)、大气CO₂浓度(C_a，μmol CO₂·mol^-1)、CO₂流量等光合环境指标。植物叶面积应用数字图像处理技术计算得出(张恒敢等，2002)。气孔限制值L_s则按Berry和Downton的方法计算(Berry et al., 1982)。光合水分利用效率(WUE，μmol CO₂·mmol^-1 H₂O)用P_n/E的比值计算而来(Nijs et al., 1997);表观光能利用效率(LUE，mmol·mol^-1)用P_n/PAR表示(Long et al., 1993);表观CO₂利用效率(CUE，mmol·mol^-1)用P_n/C_i表示(何维明等，2000)。植株枝条的水势(ψ，MPa)通过美国3000型植物水势压力室测定，选取向阳面的同一级别的木质化一致的小枝，并进行3次重复。同时测量植株高度(H，cm)、最大新枝长(L_b，cm)、植株地径(D，mm)等生长指标。以了解这些指标在不同种源间、不同水分梯度间的差异。

另外，采用烘干恒重法分别在6月25日、7月25日、8月15日测3次土壤含水量，每个生长池依照S型测7个点，每个点分4个层次：10、25、40和50 cm(底部)。其平均土壤含水量如图 1所示。

1.4 数据处理

所有数据均利用EXCEL及SAS统计软件进行一维和二维方差分析，用Duncan法进行多重比较检验，用字母法标记。图形用SigmaPlot软件绘制。

2 结果与分析 2.1 气体交换

从表 1可见，水分梯度可显著影响白刺幼苗的净光合速率P_n、气孔限制值L_s、气孔导度G_s、蒸腾速率E等气体交换指标，且对E的影响为极显著，远强于对P_n的显著影响，这也说明E比P_n对水分梯度的反应更为敏感(杨敏生等，1997)。从表 2可以看出，水分处理1(W1)的P_n、L_s、G_s和E显著小于其他处理，这表明在水分梯度W1下，白刺幼苗的整体光合水平维持在低水平，光合产物的积累速率、气孔开度和蒸腾失水都较小; 同时P_n在不同种源白刺幼苗之间也存在显著差异，磴口、阿拉善盟和民勤种源的P_n处于较高水平，而临河和乌拉特后旗种源的P_n较低，其中P_n最大的为磴口种源，最小的为临河种源，但是L_s、G_s和E在不同种源之间没有显著差异，说明这些不同种源的唐古特白刺在叶表皮方面的生物学特性没有显著差异，因而与气孔特性紧密相连的蒸腾速率(肖春旺等，2001)在不同种源之间差异性也就不显著。

2.2 资源利用效率

方差分析结果表明，水分梯度对光合水分利用效率WUE、表观光能利用效率LUE、表观CO₂利用效率CUE都具有显著影响。而且不同种源的白刺幼苗的WUE、LUE、CUE具有显著差异。表 2可见，水分处理1(W1)时LUE和CUE明显小于其他3种水分处理，而水分处理3(W3)时表现为最大，而WUE则在水分处理2(W2)时表现为最大，水分处理3(W3)时表现为最小; 磴口、阿拉善盟和民勤种源的WUE、LUE、CUE明显高于临河和乌拉特后旗种源。这些结果说明：不同种源白刺幼苗对不同水分的光合生理适应，不同资源利用效率随水分变化的格局存在差异。

2.3 植物水势

从表 1的方差分析结果可以看出，水分梯度可显著影响白刺幼苗的枝条水势，不同种源的白刺幼苗的水势ψ具有显著差异。且从表 2可见，白刺幼苗的水势随着土壤含水量的降低逐渐降低; 阿盟种源的白刺幼苗ψ表现为最低，乌拉特后旗种源为最高。这些结果说明白刺各种源幼苗对不同水分梯度所表现出的正常生理功能的干扰。

2.4 生长特征

方差分析结果表明：不同水分梯度、不同种源的白刺幼苗地径D无显著差异，但对其高度H和最大新枝长L_b都表现出显著影响，这说明各种源白刺幼苗在地径生物学表型方面没有明显差异，并且在不同水分处理间也没有表现出差异性，但是对于白刺幼苗的枝条生长量产生显著影响，特别是对枝条的直立性(苗高)具有极显著影响。民勤种源的白刺幼苗H和L_b明显低于其他4个种源; 而在水分处理4(W4)时白刺幼苗的H和L_b都大于其他水分处理。说明不同水分梯度、不同种源之间的白刺幼苗外在表型存在差异。

3 讨论

水分是干旱荒漠区植物生长的重要环境因子，而干旱荒漠区的降水量存在很大的不确定性，随着全球气候变化，该地区植物有可能需要面对更加严酷的水分亏缺。同时各白刺种源都发展了适应分布区环境条件的生理反应和遗传表型。对各个种源白刺进行不同水分梯度的施水处理有效改变了土壤含水量，但不同白刺种源、不同水分梯度的白刺叶片温度无显著影响(图 1、表 1)。在上述对不同种源和不同水分梯度进行的二维方差分析的基础上，对这2个变量进行一维方差分析结果见图 2。

植物的气体交换本身是一个比较复杂的生理过程，并容易受环境条件如光照、温度、CO₂浓度等的影响(Guillermo et al., 2001)。首先，净光合速率P_n反映光合产物的积累速率，气孔限制值L_s可以评价气孔的适应性(Saith et al., 1995)，从整个试验期测定结果来看(图 2)，只有民勤种源P_n和L_s在不同水分梯度之间表现出差异性，这也说明民勤种源的白刺幼苗的光合碳同化过程对水分胁迫的反应比其他种源要更加敏感。气孔导度G_s反映气孔的开度，而蒸腾速率E反映植株的水分损耗。从图 2可以看出，在每个水分梯度下，5个种源的G_s与E的大小排列顺序是一致的，表明白刺的气孔开度显著影响蒸腾速率; 而且临河与乌拉特后旗种源的G_s、E在不同水分梯度之间没有明显差异，磴口、阿拉善盟和民勤种源在不同水分处理之间表现出了显著差异，它们在不同水分梯度下的表现均反映了不同种源白刺幼苗的生理适应。

资源利用效率综合反映植物对水分、光能、CO₂等的利用效率。水分利用效率WUE反映植物CO₂同化作用和水分消耗的关系，从图 2可见，临河与乌拉特后旗种源的WUE在不同水分处理之间无显著差异，但是磴口、阿拉善盟和民勤种源的WUE则存在显著差异，这与各种源的净光合速率P_n与蒸腾速率E在不同水分处理之间的表现有关。表观光能利用效率LUE与表观CO₂利用效率CUE不仅反映植物对光能与CO₂的利用效率，而且指示P_n的大小，因而其在不同水分梯度间的变化趋势与P_n基本一致。由图 2可以看出，临河、乌拉特后旗种源的资源利用效率总体上较小，而磴口、阿拉善盟、民勤种源的较大，说明前2个种源白刺幼苗的同化器官的工作效率较低，而后3个种源的同化器官工作效率较高。

水势是反映植物水分生理状况的一个重要和敏感的因子。从图 2可见，磴口、临河、阿盟种源的白刺幼苗水势ψ在不同水分梯度之间没有显著差异，乌拉特后旗和民勤种源则表现出差异。而在水分处理W1、W2时，各种源间的ψ无差异，在W3、W4时各种源间则存在差异性。白刺作为沙旱生灌木具有低水势的特点，如在极端干旱W1处理时，阿盟种源枝水势仅为-3.51 MPa，说明白刺能利用低的水势增强植物细胞的吸水能力，加速吸取干燥土壤里残存的低化学能水分，具有很强的干旱适应能力。

生长特征是代谢过程在形态上的综合表现，并受多种环境因子的影响(Beadle, 1993)。从图 2可以看出，每个白刺种源的苗高H和最大新枝长L_b在水分梯度之间的变化大体是一致的。在W1和W4时，各种源之间的生长特征存在差异，但民勤种源的白刺幼苗H和L_b都表现为最小，说明从生物学遗传表型来看，民勤种源植株要比其他种源矮小。种源间净光合速率与生长指标的大小排列顺序并不相同，说明它们的同化器官数量(单株总叶面积)存在较大差异，例如临河种源具有最低的净光合速率，生长量却最高，说明其具有较多的同化器官数量，但同化器官的工作效率并不高。

这些结果说明，不同种源白刺幼苗的光合生理与生长特征对不同水分环境表现出不同生理适应，且随水分的变化存在差异。延长试验时间，并结合测定各种源的荧光特征是进一步研究中必须考虑的问题。