林业科学  2008, Vol. 44 Issue (1): 46-51   PDF    
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涂洁, 刘琪璟, 李海涛, 林耀明.
Tu Jie, Liu Qijing, Li Haitao, Lin Yaoming
江西千烟洲湿地松生长旺季树干液流动态及影响因素分析
Dynamics of Sap Flow of Pinus elliottii and Its Relevant Factors in Rapid Growth Season at Qianyanzhou Experimental Station of Jiangxi Province
林业科学, 2008, 44(1): 46-51.
Scientia Silvae Sinicae, 2008, 44(1): 46-51.

文章历史

收稿日期:2006-11-09

作者相关文章

涂洁
刘琪璟
李海涛
林耀明

江西千烟洲湿地松生长旺季树干液流动态及影响因素分析
涂洁1, 刘琪璟2, 李海涛2, 林耀明2     
1. 南昌工程学院 南昌 330029;
2. 中国科学院地理科学与资源研究所 北京 100101
摘要: 运用Granier热扩散式探针对湿地松树干液流密度进行长期连续测定,并对其周围多个环境因子进行同步测定。样木解析结果表明:处于低龄期的湿地松,整个木质部都可看作边材,边材面积和胸径的关系可用二次函数很好地拟合。液流速率平均值、最大值均与胸径呈幂函数关系,相关关系的判定系数在0.99以上。湿地松生长旺季不同月份晴天液流密度日变化规律基本一致,但液流启动、到达峰值的时间以及开始升高、开始下降的时间间隔存在差异。湿地松各月液流密度日均值总体上呈逐渐减小的趋势,即6月份最高,其次为7月和8月。生长旺季边材液流密度主要受冠层温度、冠层相对湿度和光合有效辐射的影响。采用一元线性回归方程拟合液流密度与单个气象因子的相关关系,并建立液流密度与上述3个因子的多元线性回归方程,所有方程和回归系数的相关性检验均达到极显著水平。各气象因子与液流密度相关程度为冠层相对湿度>光合有效辐射>冠层温度。
关键词:湿地松    热扩散式探针    树干液流    影响因素    
Dynamics of Sap Flow of Pinus elliottii and Its Relevant Factors in Rapid Growth Season at Qianyanzhou Experimental Station of Jiangxi Province
Tu Jie1, Liu Qijing2 , Li Haitao2, Lin Yaoming2    
1. Nanchang Institute of Technology Nanchang 330029;
2. Institute of Geographical Science and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences Beijing 100101
Abstract: Sap flow density (SFD) of 6 tress of Pinus elliottii in a plantation was continuously measured with Granier's thermal dissipation probe. In the meantime, several meteorological and soil factors were monitored and measured. In early growth stage, the whole xylem could be taken as sapwood. A significant correlation between sapwood area (SWA) and diameter at breast height (DBH) was found and was well fitted with quadratic model. SFD was well correlated with DBH (r2>0.99). Patterns of diurnal variation of the sap flow in sunny days were similar during rapid growth season, except that there was difference in the timing of initiating and reaching peaks as well as the intervals of ascending and descending. The daily average SFD tended to decline with time and it was highest in June, followed by July and then by August. SFD was linearly correlated with canopy temperature (CT), canopy relative humidity (CRH) and photosynthetically active radiation (PAR) in the stand. The strength of correlation with SFD was as follows: CRH > PAR > CT. Multivariant linear model between SFD and the integrated three factors was also established. All equations and correlation parameters were significant at the level of 0.01.
Key words: Pinus elliottii    thermal dissipation probe (TDP)    sap flow    affecting factors    

树木蒸腾耗水量是植树造林设计与环境水分研究的重要水分参数,国内外由于对该参数考虑不周而导致的环境恶化事例已屡见不鲜(曹文强, 2003)。几十年来,国内外研究者陆续提出了各种不同的树木耗水量测定方法(刘奉觉等, 1997)。利用热电转换原理测定边材木质部液流运移速率进而推算整树蒸腾的热技术被认为是目前测定乔木蒸腾最准确的方法(Swanson, 1994;Wullschleger et al., 1998)。热扩散探针法(TDP)由于安装简便,计算简单,数据可靠性高,费用较低而被广泛采用(Granier et al., 1990a;1990b;1994)。如果与大气和土壤因子传感器相结合,并与数采器相连接, 可实现多种气象和土壤要素与树木边材液流速率的同步测定,从而掌握SPAC连续体水分传输的动态变化规律(王华田, 2002;孙慧珍等, 2004;谢东峰等, 2004)。研究表明,边材液流密度与气象因子诸要素及土壤温湿度密切相关(马玲等, 2005;Granier et al., 2000; Lundblad et al., 2002; O'Brien et al., 2004),而且影响树木耗水的环境因子会随时空位移发生变化(Granier, 1987;Linton et al., 1998;Kolb et al., 1999;Schneider et al., 1999)。单木每日耗水量除与树种本身的生物学特性有关外,还与叶面积、胸径、冠幅、边材面积等测树因子呈良好的相关关系(马李一等, 2001;Wullschleger et al., 1998; Meiresonne et al., 1999; Martin et al., 2001)。结合林分群体的边材分布模型,可以求得林分蒸腾耗水量,实现单木耗水量在空间尺度上的转换(孙鹏森等, 2001)。关于单木耗水量在时间尺度的转换,国外曾对花楸(Sorbus pohuashanensis)林耗水量随年龄的变化作过一些探讨(Vertessy et al., 1995; Haydon et al., 1996),国内孙鹏森等(2001)提出利用边材的生长模型来描述林分耗水的时间变化规律。

湿地松(Pinus elliottii)是我国亚热带红壤区的重要外来造林树种,过去由于受测试技术和研究方法的制约,很难确切了解其在长期造林过程中发挥的个体和群体水文效益。本研究采用野外调查、试验定位观测和计算机数据处理分析等方法,采用热扩散探针法(TDP)对湿地松生长旺季树干液流密度与环境因子进行了长期同步测定,以了解土壤-树木-大气连续体水分传输的动态变化规律,并利用气象参数预测树木的耗水量,为进行该树种耗水性评价和预测提供理论依据。

1 研究地区与研究方法 1.1 试验地概况

研究地位于江西省泰和县中国科学院千烟洲试验区(115°04′13″ E, 26°44′48″ N)。试验地具体自然概况见相关文献(陈永瑞, 1999)。

1.2 单木液流量及环境因子的测定

由于测量对象为18年生湿地松纯林,个体差异不大,结合TDP探头长度在样地中选择不同径阶、生长良好、树干通直、无被挤压的湿地松6株,采用日本生产的CUP-SFM型热扩散式液流计对其进行长期观测。为了避免太阳直射引起的测量误差,将探头安装在树干北面。仪器的安装及环境因子的测定参见相关文献(王瑞辉等, 2006)。同步测定的环境因子主要包括:风速(地面、冠层)、风向、温度(地面、冠层)、降水(地面、冠层)、平均相对湿度(地面、冠层)、土壤温度(10 cm、20 cm、50 cm)、土壤含水量(10 cm、20 cm、50 cm)、光合有效辐射。液流密度Js (cm3·cm-2h-1)和液流速率F s(cm3·h-1)根据Granier(1985;1987)经验公式计算得到:

式中:ΔT为两探针间的温差(℃);As为测定部位树干边材面积(cm2),文中为避免对被测木造成损伤,另在观测地附近随机选取24株生长良好的湿地松,建立胸径-边材面积回归关系,并以此确定被测样树的边材面积;ΔTmax为无液流时探针在边材测定的最大温差值,一般出现在夜间至黎明前,文中ΔTmax参照Lu等(2004)的做法,即每10 d在ΔT中确定1个最大值。

2 结果与分析 2.1 湿地松(胸径)边材面积的确定

对24株样树的树干解析结果表明:由于目前湿地松正处于低龄阶段,心材尚未形成或形成部分相对边材来说可忽略不计,因此可将整个木质部全部看作边材。如果将树干横断面看作圆形,边材面积(As)和胸径(带皮,DBH)间的相关关系可以用二次函数很好地拟合(式1),回归方程相关关系的判定系数达0.943,回归系数相关性检验达极显著水平。

(1)
2.2 湿地松不同胸径树干液流密度和液流速率

研究表明:不同种类树木由于木质结构差异较大(如散孔材和环孔材等),导致树干液流密度的测定结果存在很大差别(Čermák et al., 1995; Stratton et al., 2000)。对于相同种类的树木,由于生长环境导致的树木尺寸(Dawson, 1996;Martin et al., 2001)、生长速率(Myers et al., 1996)等差异均会引起液流密度的变化,因此,在估算林分蒸腾量之前必须先分析树木液流的个体差异(Köstner et al., 1996)。为了比较不同胸径大小湿地松树干液流密度和液流速率,以生长旺季7月1日00:00至7月31日00:00对6株样树的观测结果为例,进行统计分析(表 1)。同时取被测木液流速率平均值、最大值与胸径进行回归分析,结果见图 1

表 1 湿地松不同胸径树干液流的比较 Tab.1 Comparison of sap flow of P. elliottii with different DBH
图 1 树干液流速率与胸径相关关系 Figure 1 Correlation between sap flow velocity and DBH

表 1可知,6株样树在此测定期间树干液流密度最大值在14.32~14.65 cm3·cm-2h-1波动,液流密度平均值在3.81~4.41 cm3·cm-2h-1波动。方差分析结果表明,各样树的液流密度不存在显著性差异,并且与胸径关系不密切。这是由于树干液流密度不仅受胸径大小的影响,还与树冠大小、枝叶多少等因素有直接关系(虞沐奎等, 2003)。与此同时,方差分析结果表明,不同胸径大小湿地松树干液流速率最大值与平均值均存在显著性差异,从而证实了液流速率受胸径影响较大的结论(Martin et al., 2001)。

图 1可看出,树干液流速率平均值、最大值与胸径均呈幂函数关系,相关关系判定系数在0.99以上,与前人的研究结果一致(Calder et al., 1992; Marc et al., 2004)。但由于树木本身生物学特性的差异,不同树种的液流速率-胸径回归关系存在很大差异。如常学向等(2004a; 2004b)分别得出沙枣(Elaeagnus angustifolia)和二白杨(Populus gansuensis)液流速率日均值与胸径间呈良好的指数函数关系。此外,液流速率-胸径回归关系的表达形式会因建模数据选取的月份不同而发生改变(Calder et al., 1992; Čermák et al., 2004)。因此,文中给出的液流速率-胸径关系模型只对该特定生长期的湿地松适用,如果推广至其他树种及生长期,必须经过一定的修正。

2.3 湿地松液流动态变化 2.3.1 树干液流密度日变化

选择1株湿地松在生长旺季不同月份的典型晴天分析树干液流密度日进程(图 2)。图 2中不同月份的液流日进程基本一致,即在清晨8:00以前太阳辐射弱,气温低,空气相对湿度高,湿地松的液流上升缓慢;8:00以后随着太阳辐射的逐渐增加,气温逐渐升高,空气相对湿度下降,气孔导度不断升高,液流密度逐渐增强达到峰值;之后随着光照强度的减弱,温度的降低,空气相对湿度的增高,叶内外水汽压差的减少,液流密度减小。除6月10日夜间存在微弱的上升液流,7月11日和8月12日夜间几乎没有液流活动。夜间液流可能是植物为了补充白天蒸腾失去的水分,在根压的作用下,根系吸水方式由被动变为主动,恢复植物体内的水分平衡(Clark et al., 1957)。

图 2 湿地松液流密度日进程 Figure 2 Diurnal variation of sap flow density of P. elliottii

生长季不同月份,树干液流密度日变化存在差异,主要表现在液流启动、达到峰值的时间以及液流开始上升与开始下降的时间间隔不同。6月10日8:00、7月11日7:30、8月12日10:00树干液流开始上升,6月10日12:00、7月11日14:00、8月12日14:00树干液流密度达到峰值。3个日进程开始升高与开始下降的时间间隔分为别为11、9.5和9 h。在不同生长日,液流密度存在差异。6月10日、7月11日和8月12日液流密度最大值分别达到17.553、11.34、9.03 cm3·cm-2h-1,日均值分别为8.66、4.89、2.71 cm3·cm-2h-1

2.3.2 树干液流密度月变化

图 3可知,湿地松各月液流密度平均值可能会因环境因子的变化而上下波动,但总体上是呈逐渐减小的趋势,即6月份最高,其次为7月和8月。由于植物的蒸腾作用与光合作用之间存在着平行和依赖的关系,光合作用形成干物质不得不以消耗水分作为代价,因此,这段时期内湿地松液流密度的变化节律反映了树木的生长节律,如果结合树干解析资料,则可以建立树木年累计液流量与生物量积累之间的相关关系。

图 3 树干液流密度日均值月变化 Figure 3 Monthly changes of daily average sap flow density
2.4 液流密度与环境因子的相关关系

树木液流的变化除受到树木的生物学结构、土壤供水水平影响外,还受到周围气象因素的制约(孙鹏森等, 2000)。在晴朗的白天,林木的蒸腾速率随风速的加大而提高,而在夜里或阴雨天,风速的影响不大。当风速超过一定大小后,风速的加大反而会降低液流水平(马达等, 2005)。由于林内风速的变化无规律可循,完全受大气气流运动的影响,因此对液流的影响十分复杂;土壤温度的变化与空气温度的变化趋势一致,但由于土壤具有巨大热容性和热传导阻力,所以其波动远远滞后于空气温度变化进程,不适合分析短期变化;比起太阳辐射和空气温湿度,土壤含水量的变化幅度要小得多,也慢得多。由图 4可知,树干液流密度与光合有效辐射连日变化曲线峰形基本一致,与冠层相对湿度曲线峰形正好相反。相比之下,冠层温度的峰形变化不太明显,而其上升下降的变化与液流密度是一致的。

图 4 湿地松树干液流密度与光合有效辐射、冠层相对湿度、冠层温度日变化 Figure 4 Diurnal fluctuation of sap flow density and PAR, canopy relative humidity and canopy temperature

为了直观地表达液流与环境因子的变化特征,选取5月31日21:00至6月30日20:00液流数据和气象、土壤数据共10 800多个,在不考虑环境因子与液流密度间时滞效应的情况下,先用一元曲线回归方法分析各环境因子与液流密度的相关关系(图 5),再用多元线性回归方法建立多个环境因子与液流密度的相关关系模型(式2),所有参数估计结果见表 2

图 5 冠层温度、冠层相对湿度、光合有效辐射与液流密度相关关系 Figure 5 Correlation between canopy temperature, canopy relative humidity, PAR and sap flow density
(2)
表 2 液流密度与气象因子的多元回归模型参数估计 Tab.2 Parameters of multivariable model of sap flow density and meteorological factors

式中:Fs为液流密度,CT为冠层温度,CRH为冠层相对湿度,PAR为光合有效辐射。

图 5的曲线估计结果可以看出,液流密度与冠层温度、冠层相对湿度、光合有效辐射都呈线性相关关系,所得回归方程和回归系数的相关性检验均达极显著性水平(p < 0.001)。从表 2给出的回归方程参数估计结果可看出,液流密度与入选各气象因素的相关性显著,各气象因素偏相关系数的显著性检验概率均为0.000,可见该回归方程能较好地揭示液流变化与各环境因子变化的相关关系。由偏相关系数的绝对值可知,各气象因素与液流密度相关程度大小顺序为冠层相对湿度>光合有效辐射>冠层温度。

3 讨论

湿地松边材面积和胸径间呈良好的二次函数相关,这与对雷州半岛桉树(Eucalyptus urophylla)(Zhou et al., 2004)的研究结果一致。Schaeffer等(2000)Cienciala等(2000)Köstner等(1996)分别用幂函数、线性函数和指数函数拟合了木棉(Gossampinus malabarica)、马占相思(Acacia mangium)和欧洲水青冈(Fagus sylvatica)等树种边材面积与胸径间的关系。因此,边材-胸径模型的表达形式在很大程度上取决于树种本身的生物学特性,树种不同,模型的表达形式可能不相同。由于文中给出的模型是在不考虑心材影响的前提下提出的,随着林分的成熟、老龄化,必须建立新的回归方程,否则可能会引起较大的估算误差。

多元线性回归结果表明,湿地松液流密度与冠层温度、冠层相对湿度、光合有效辐射呈极显著的线性相关关系,相关程度大小顺序为冠层相对湿度>光合有效辐射>冠层温度。然而,影响树干液流的环境因子会因树木种类和生长期而发生变化,而且这些环境因子之间并不是独立存在和作用的,而是相互制约、相互协调的。在足够干旱的条件下,树木耗水量与土壤含水量和辐射强度的相关性显著(石青等, 2004;Mcllroy, 1984), 而在土壤含水量相对充足的湿润地区, 树木耗水量则与直接作用于蒸腾作用介质(以叶片为主)的水汽压亏缺和辐射强度等环境因子更为相关(Chelcy et al., 2004)。孙慧珍等(2002)研究发现白桦(Betula platyphylla)树干液流是空气相对湿度、空气温度和辐射共同作用的结果,但这3个因子在不同生长阶段的作用是不同的。而对元宝枫(Acer truncatum)的研究表明,随着时空位移的变化,影响树干边材液流的主导因子也随着发生变化,只有空气温度在任何情况下都是影响液流的主导因子,其他环境因子则对某些观测时段和树干部位的液流产生作用(王瑞辉等, 2006)。因此,影响液流密度的因子十分复杂,对相关环境因子,如土壤水分、温度、湿度和太阳辐射等的监测和研究具有十分重要的意义。

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