树干液流测定是一种准确估计树木单株蒸腾量和蒸腾过程的方法，结合胸径、叶面积或边材面积等空间纯量调查，可以实现林分蒸腾量的尺度转换(Granier，1987; Köstner et al., 1998;Swanson，1994;Smith et al., 1996;孙鹏森等，2002)。热扩散技术是测定树干液流的常用方法之一，它具有能够野外连续监测、时间分辨率高、对样木损伤较少、数据采集自动化等优点; 而且与微气象、水量平衡方法相比，在坡度较陡、存在地下渗漏等地质地形条件复杂的区域，如石质山地，具有不可替代的优势，因此在森林生态学、森林水文学和树木生理学的相关研究中得到了广泛应用(Hatton et al., 1990;Vertessy et al., 1997;Wullschleger et al., 1998;Lu et al., 2004;孙慧珍等，2004)。

从生物统计学角度，把一株或几株样树的蒸腾测定值外推到整个林分时，如果所选样本不具有充分代表性, 则很难确保林分蒸腾量估计的准确性(Hatton et al., 1990;魏天兴等，1999;张劲松等，2001)。而对某个现实林分，从测定成本的实际考虑，常常无法同时测定样地中所有树木的蒸腾，这就要求通过深入研究了解树木的个体差异对树干液流量的影响，以便确定代表性强的样树和利用少量样树测定值尽可能准确地计算林分蒸腾。

国内外很多学者对单株林木的树干液流时空动态进行了大量研究(Cermak et al., 1992; Lu et al., 2000; Köstner et al., 1998;王华田等，2002;刘奉觉等，1993;高岩等，2001;李海涛等，1998;常学向等，2004)，并利用胸径、边材面积等作为空间纯量计算了多种针叶林(Hatton et al., 1990;熊伟等，2003)和阔叶林(Köstner et al., 1992;熊伟等，2005)的林分蒸腾量。但遗憾的是，迄今为止还很少注意和研究树木个体差异对树干液流的影响及其原因(Lagergren et al., 2004)，而且也不清楚树木个体差异如何影响从个体到林分的蒸腾尺度转换。因此，本研究主要目的在于：确定华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)树干液流量的个体差异; 探讨造成差异的可能原因; 在考虑林分中树木个体差异的基础上实现个体到林分的蒸腾尺度转换和林分蒸腾量估计。

1 试验区自然条件概况

本研究区位于宁夏六盘山自然保护区(106°10′—106°30′ E，35°14′—35°42′ N)南部的核心区，属西峡林场的香水河小流域，海拔2 040~2 942 m，热量较低，水分充足。据泾源县气象局统计：该地年均气温5~5.8 ℃，年降水量600~820 mm，多集中于6—8月，干燥度 < 1.0，无霜期100~130 d。土壤主要为山地灰褐土，厚度约30~100 cm。

2 研究材料与方法 2.1 研究材料

在生长于相对均一的典型坡面上的华北落叶松人工林中，选择建立了20 m×20 m的标准样地，其海拔高度在2 286 m左右，坡向东南，坡位中下部，平均坡度45°; 林分密度为1 275株·hm^-2，林龄22年，郁闭度0.6，叶面积指数2.3，平均高13.7 m，平均胸径12.2 cm。林内灌木种类较少，主要有黄刺玫(Rosa hugonis)等，盖度20%左右; 草本层有华北苔草(Carex hancokiana)、铁杆蒿(Artemisia sacrorum var. incana)等，盖度在80%以上。根据林木所在空间位置和生长状况，在样地内选择了13株大小不同的样树(表 1)，这些样树在样地中的位置见图 1。

2.2 研究方法 2.2.1 单株树干液流量的测定

选择生长良好、干形通直的华北落叶松植株，利用SF-L型热扩散液流探头(Thermal Dissipation Probe，简称TDP; 德国Ecomatic公司)，在2005年6—7月连续测定了5株样木的树干液流，在8—10月测定样木增加到13株(表 1)。为避免太阳直接辐射引起的测定误差，树干液流的测定方位设置在树干北面，位置在树干胸高处(1.3 m)。仪器的具体安装如下：1)在测定样木1.3 m处用小刀将树干粗死皮小心刮去; 2)确定探针(S₀、S₁、S₂和S₃)在树干上的具体位置和相互距离，一般以10~15 cm为宜; 3)用直径2.1 mm的钻头在探针安装位置钻4个深23 mm的小洞，用专用工具将小铝管完全插入洞内; 4)在探针表面均匀抹一层油脂，并将其小心插入铝管内，然后用硅胶将探针与树体之间的空隙涂抹封好，以防树干流下的水分与探针接触; 5)用胶带纸将探针尾部所连的电缆线小心固定在树干上，并将加热探针(S₀)的电缆线与稳压电源(CCS)相连，然后将CCS与12 V铅酸蓄电池连接，其余探针的电缆线直接与DL2-e型数据采集器(△T公司生产，剑桥，英国)连接; 6)用防辐射护罩将安装探头所在的树干部分包裹起来; 7)将便携式电脑与数据采集器连接来设置采样程序，数据记录间隔为5 min。

树干边材液流密度(sap flow density, J_s, mL·cm^-2 min^-1)的计算公式为：

(1)

式中，d_tact的计算公式为：

(2)

公式(1)、(2)中，d_tact是指加热探针与参比探针的温度差(℃); ΔT、ΔT_R1和ΔT_R2分别指探头S₀和S₁、S₁和S₂、S₁和S₃之间的温差(℃); d_tmax是指液流密度为0时的d_tact。

2.2.2 树干边材面积的测定

为避免生长锥取样对样木的损伤，在样地周围按照树干径级大小选取9株华北落叶松单株，用生长锥取样确定树木边材面积。在确定胸径-边材面积的数量关系的基础上，最后根据每木调查数据计算出样地所有样木的边材面积。

2.2.3 林分蒸腾量的尺度转换

方法1：在测定华北落叶松单株蒸腾量的基础上，用树干木质部的边材面积为空间纯量，实现林分蒸腾量的尺度上推，具体见公式(3)。

(3)

式中：E_c为林分蒸腾量(mm·d^-1)，J_mean为测定样木的平均液流密度(g·cm^-2min^-1)，A_s-stand为单位面积上累积的边材面积(cm²·m^-2)。

方法2：基于本研究提出的考虑树木个体空间差异进行林分蒸腾量尺度转换，具体计算见公式(4)

(4)

式中：E_c、J_mean和A_s-stand的意义同上，但对J_mean的计算并非为各个测定样木的平均值，它可以表示为液流密度和林木空间指标——树冠重叠度的线性函数，即

(5)

式中：C66_i表示林分第i株树的树冠重叠度，A和B为回归系数。C66_i的计算见公式(6)

(6)

式中：C66_i表示第i株对象木的树冠重叠度，(KA₆₆)_j表示第j株竞争木在对象木参考高度上的树冠面积(m²)，a表示林分面积(m²)。详细请参考克老斯·冯佳多等(1998)的文献。

3 结果与分析 3.1 华北落叶松树干液流的个体差异及其原因分析

在整个观测期内，不同测定样木的树干日液流量存在着较大的个体差异(表 2)。具体来讲，在6—7月，平均树干日液流量变化在11.27~24.46 kg·d^-1，最大值是最小值的2.17倍，相应变异系数CV为0.298(n=5);在8—10月，其值变化在5.01~22.25 kg·d^-1，最大值是最小值的4.44倍，变异系数CV为0.454(n=13)。

为研究华北落叶松树干液流个体差异的原因，选择树干胸径和树干液流密度2个因素，前者主要是反映树木个体大小的指标，后者主要表征树木液流的活动状况。双因素方差分析结果见表 3。

结果表明，胸径和液流密度都是显著影响树干液流量个体差异的因子。结合图 2可知，在树干胸径与木质部边材面积之间存在着很好的幂函数关系(n=9，r²=0.933)，说明胸径对树干液流量的控制主要依赖于树干木质部边材面积的大小，它可以解释总变异方差的56.9%，是影响树干液流量个体差异的最主要因素; 树干液流密度可以解释总变异方差的34.7%，它对树干液流量个体差异的影响低于树木胸径的影响，为次要因素。

为深入认识树干液流密度个体差异形成的原因，用相关性分析研究了树干液流密度与树体大小指标及空间指标的关系(表 4)，结果表明，树干液流密度与树高、胸径、冠幅和边材面积等林木生长指标无显著相关关系(P>0.05)，而与树冠重叠度呈现显著相关(r=-0.668;P＝0.03)，说明树干液流密度与其在林分中所处的空间位置及周围树木的遮荫情况紧密相关。图 3进一步表明，树干液流密度与树冠重叠度存在着较好的双曲线函数关系(r²＝0.593，P＝0.005 6)，树干液流密度随树冠重叠度增加而降低，即树干液流密度受因周围林木遮荫而变化的微气象(尤其是光照)条件影响较大，在树冠重叠度从0.95降低到0.35时，液流密度从0.072 g·cm^-2 min^-1左右升高到0.168 g·cm^-2 min^-1左右，相差可达1倍。

3.2 华北落叶松林分蒸腾量的空间尺度转换

利用公式(3)~(6)，计算了考虑单株树木在林分中空间分布差异影响的华北落叶松林分的日蒸腾量，并与基于边材面积的尺度转换方法(式(3))进行对比。结果表明，2种方法估计的林分日蒸腾量变化趋势基本相同(图 4a)，但具体的华北落叶松平均日蒸腾量估计值有明显差别，基于林木空间分布差异和基于边材面积的方法的估计值分别为1.15和1.32 mm·d^-1，前者低于后者13.13%，说明不考虑林木空间分布差异可能会导致偏高的林分日蒸腾量估计(图 4b)。

4 结论与讨论 4.1 树干液流密度的差异

树干液流密度是估计树干液流量和蒸腾量的基础，它可以表征树木单位边材面积蒸腾量随时间变化过程及其对环境因子响应(Oren et al., 1999)。尽管目前已经进行了大量的树干液流密度变化研究，但在形成树干液流密度差异的原因方面报道并不一致。Lu等(1995)在研究挪威云杉(Picea abies)的树干液流时发现，树干液流密度差异在土壤水分充足时不大，但随土壤干旱而增加; Breda等(1995)认为树干液流密度差异可能与林分间伐有关; Oren等(1999)研究了64年生落羽杉(Taxodium distichum)的液流，认为较细树干的液流密度是较粗树干液流密度的0.70左右，但发现胸径与树干液流密度的关系并不显著。本研究表明，树干液流密度与树高、胸径、边材面积和冠幅等林木生长指标并不存在显著相关关系，而与林木的空间指标——树冠重叠度呈显著负相关，说明树干液流密度主要受由林木空间位置及周围林木遮荫造成的微气象环境的影响。本研究中，树干液流密度与树冠重叠度的回归分析没有包括7号和11号样木，因为这2株样木位于林缘，其树干液流密度相应较大，说明影响树干液流密度的空间因子除了树冠重叠度以外，可能还存在别的空间因素(如边缘效应等)，还有待于今后进一步深入研究。

4.2 从单株到林分的蒸腾量尺度转换

Wullschleger等(1998)综述了目前国际上各种测定树木单株水分利用的方法，指出在测定单株蒸腾量的基础上通过尺度转换来估计的林分蒸腾量与其他方法(如波文比、涡动相关法等)所得结果具有较好的一致性，但这种一致性并不具有普遍性，因此还需要在尺度转换上进行深入研究。Lagergren等(2004)认为由于林分中林木蒸腾存在着较大的个体差异，深入认识这种个体差异的原因可能会对林分蒸腾量的尺度转换提供更有价值的信息。本研究以华北落叶松人工林为例，从树干胸径和液流密度2个方面入手，对林分内树木液流量的个体差异做了系统分析，认为林木在样地的空间位置和树冠重叠度是形成林木个体蒸腾量差异的2个原因。在林分尺度转换过程中增加了林木空间特征信息，从理论上来说将有助于解决林分蒸腾量尺度转换中的样本代表性问题(魏天兴等，1999;张劲松等，2001)。然而，在现实林分中，即便对于同龄的人工纯林，由于林木所处微环境的差异以及林木生长的个体分化，大大增加了林木个体蒸腾的差异性。如何更全面、深刻地考虑林分空间结构差异对于林分蒸腾尺度转换的影响，今后还需要进一步的研究。