森林密度影响着系统生物量、C及养分贮量和分配过程。目前，通过人工栽培，配置不同密度，对优势种群的生物量、C及养分贮量分配的密度效应已有了大量的研究(刘茜等，1998；孙书存等，2005；Ares et al., 2002)。但从群落水平对处于森林第2层优势种群的研究少有报道。加强这方面的研究，有助于理解森林群落的结构、功能以及生态学过程。

缺苞箭竹(Fargesia denudata)是我国国宝大熊猫的主食竹，也是亚高山针叶林下层最重要的优势种群，在亚高山生态系统功能发挥中具有重要的作用(齐泽民等，2004)。20世纪70、80年代的箭竹大面积开花死亡以及其他人为和天然因素的影响，川西亚高山缺苞箭竹-紫果云杉(Picea purpurea)林生态系统结构与功能退化，严重威胁着大熊猫的生存和繁衍(王金锡等，1993)。国内在缺苞箭竹生物生态学效应方面已有较多的研究(马志贵等，1993；Taylor et al., 1996；1997；吴福忠等，2005)。但有关其生物量、C及养分贮量分配密度效应的研究较少。因此，在王朗自然保护区缺苞箭竹-紫果云杉原始林下，选择生境条件相对一致、不同密度的缺苞箭竹，从群落水平研究缺苞箭竹-土壤系统生物量、C及养分贮量分配的密度效应，理解川西亚高山针叶林的生态学过程，为大熊猫食物基地建设及营林管理提供理论参考。

试验地位于四川省平武县王朗自然保护区中国科学院成都生物研究所微气候观测站附近(104°45′E，32°59′N)，海拔2 920 m，年均气温1.2 ℃，7月平均气温12.7 ℃，1月平均气温-6.1℃，年降雨量825 mm。坡度28°，坡向西北。森林类型为缺苞箭竹-紫果云杉过熟原始针叶林，郁闭度为0.7，林龄约350 a。乔木层主要由紫果云杉(P. purpurea)和方枝柏(Sabina saltuaria)组成，树木密度为650株·hm^-2，其中紫果云杉420株·hm^-2，树高(19±8) m，胸径(30±10.5) cm，冠幅(1.9±1.27) m；方枝柏23 0株·hm^-2，树高(13±8) m，胸径(22±12.8) cm，冠幅(2.8±0.9) m。灌木层缺苞箭竹盖度为95%以上，偶见有五尖槭(Acer maximowiczii)、西南卫矛(Euonymus hamiltonianus)、卵叶卫矛(Euonymus porphyreus)、短苞忍冬(Lonicera schneideriana)、华西忍冬(Lonicera webbiana)、秀丽莓(Rubus amabilis)以及紫果云杉幼苗等植物种类，总体盖度不超过5%。土壤类型为山地暗棕壤。

根据对研究区域内同一林分中箭竹分布和生长状况的样方调查，选取环境条件(土壤类型与结构、坡向、坡度、乔木层结构组成)基本一致，但箭竹密度不同的固定样地(10 m×10 m) 5个，其密度分别为(80±5)、(130±8)、(210±11)、(260±9)和(310±15)株·m^-2，分别记为D₁、D₂、D₃、D₄和D₅。于2005年5月下旬、10月中、下旬在每个密度内随机选取5个1 m×1 m的标准小样方。采用收获法将样方内所有的箭竹地下部分和地上部分全部采集，在70 ℃烘箱中烘至恒重，称质量。制样后过1 mm筛以备C及养分元素分析。每个标准小样方多设1个取土点，分0~10、10~20、20~30 cm 3个土层采用环刀法取土样，测定每个土层的土壤密度、土壤有机碳及养分含量。

植物样品测定采用以下方法：各器官样品用H₂SO₄-H₂O₂消煮(微波消煮系统：Miles tone，Italy)后测定N、P、K、Ca和Mg含量。N含量用半微量开氏法测定，P含量采用钒钼黄比色法测定，有机C用重铬酸钾容量法-外加热法(鲁如坤，2000)；K、Ca、Mg含量采用IC P元素分析仪(Atomscan Advance，America)分析测定，以上分析均做3个重复。

土壤样品测定采用以下方法：速效N用扩散吸收法，速效P用碳酸氢钠浸提钼锑抗比色法，速效K用乙酸铵浸提火焰光度法，全N用半微量开氏法(K₂SO₄-CuSO₄-Se蒸馏法)，全P用NaCO₃熔融钼蓝比色法(鲁如坤，2000)。C、K、Ca、Mg测定方法同植物样品。以上分析均做3个重复。

根据单位面积上缺苞箭竹生物量与养分含量计算不同密度下每m²缺苞箭竹C及养分贮量与生长季内积累量，以及单位体积土壤C及养分贮量。采用多样本方差检验(ANOVA)比较不同密度间缺苞箭竹群落生物量、C及养分含量和贮量分配差异。

不同密度缺苞箭竹2005年生长季末生物量、分配及净生产量规律见表 1。由表 1可知，D₁、D₂、D₃、D₄和D₅总生物量和平均单株生物量随密度增大而增大，但在高密度D₅时二者有所降低。各密度缺苞箭竹生物量在各器官中的分配格局D₁、D₂均为竹秆>根>鞭>枝>叶，D₃、D₄、D₅均为竹秆>鞭>根>枝>叶。各密度各器官生物量分配比率发生了相应的变化。叶的分配比率在相对密度较低时(D₁、D₂、D₃)随密度增大而升高，在相对密度较高时(D₄、D₅)逐渐降低。枝、竹秆百分比在低密度时随密度增大逐渐升高，高密度时趋于稳定。鞭百分比在D₁、D₂、D₃随密度增大逐渐升高，在高密度D₄、D₅逐渐降低，而根则随密度增大逐渐降低。D₁、D₂、D₃、D₄和D₅地上/地下生物量比率各密度分别为1.09、1.12、1.32、1.58和1.74，表明缺苞箭竹密度较低时(D₁、D₂)地上/地下生物量比率较低且稳定，而后随密度的增高(D₃~D₅)逐渐增高。另外，整个生长季生物量净生产量D₁、D₂、D₃、D₄和D₅差异显著，随密度增大生物量净生产量逐渐增高，在D₃达最大值，而后在高密度D₄、D₅逐渐降低。

表 1 不同密度缺苞箭竹生物量及净生产量(2005)^① Tab.1 Biomass and net production of F. denudata with different densities (2005)

表 1 不同密度缺苞箭竹生物量及净生产量(2005)① Tab.1 Biomass and net production of F. denudata with different densities (2005)

由表 2可知，缺苞箭竹各密度各器官元素含量在叶、枝中表现为N>K>Ca>P>Mg，在竹秆、鞭和根中表现为K>N>Ca>P>Mg。各密度各器官总体上竹秆中C含量最高，其次是根、鞭，最低的是叶，而N、P、K、Ca、Mg等养分含量在叶中最高，竹秆中含量最低。总体上，在D₁~D₃密度范围，缺苞箭竹各器官C含量随密度增大而增大，N则随密度增大而降低，二者在高密度时(D₄、D₅)差异均不显著；各器官P含量总体上随密度增大而降低；K含量在密度D₁和D₂各器官之间无显著差异，在密度D₃、D₄、D₅之间叶、枝、秆之间差异不显著，但分别与低密度D₁和D₂相比有所降低且差异显著，而鞭和根K含量随密度增大而逐渐降低；Ca、Mg含量在各密度各器官之间总体上差异不显著。

表 2 不同密度缺苞箭竹各器官C及养分含量 Tab.2 Nutrient and carbon concentration of various components under different densities

表 2 不同密度缺苞箭竹各器官C及养分含量 Tab.2 Nutrient and carbon concentration of various components under different densities

由表 3可知，2005年生长季末各密度缺苞箭竹C贮量在地上、地下部分以及总贮量均随密度的增大而增大，在D₄达最大值，而在高密度D₅反而有所降低。同时，地下部分所占的比例则随密度的升高逐渐降低。各密度缺苞箭竹各元素贮量排序总体上均为K>N>Ca>P>Mg。缺苞箭竹N、P、K、Ca、Mg等养分贮量在地上、地下部分以及总贮量、地下部分所占的比例在各密度之间的变化与C贮量变化规律一致。另外，2005年整个生长季中N、P、K、Ca、Mg贮量排序也为K>N>Ca>P>Mg。各密度C及养分贮量和积累率均随密度的增大而增加，在D₃达最大值，而后在高密度D₄、D₅逐渐降低。各养分元素积累率在低密度D₁、D₂、D₃排序均为Mg>Ca>P>N>K，而在高密度D₄、D₅则为Mg>Ca>N>P>K。

表 3 不同密度缺苞箭竹C、养分贮量 Tab.3 Storage of carbon and nutrient in F. denudata communities with different density

表 3 不同密度缺苞箭竹C、养分贮量 Tab.3 Storage of carbon and nutrient in F. denudata communities with different density

分析表 4可知，不同密度缺苞箭竹群落土壤C贮量(0~30 cm)在低密度时(D₁、D₂、D ₃)差异显著，随密度的增大而增高，但在高密度时(D₄、D₅)有所降低。在缺苞箭竹-土壤系统中，系统C总贮量分别为10.43(D₁)、12.32(D₂)、20.15(D₃)、21.90 (D₄)和19.71(D₅) kg·m^-2，植物C库与土壤C库的比率分别为21.42(D₁)、31.35(D₂)、61.07(D₃)、1.08(D₄)和0.92(D₅)。因此，系统总C贮量以及植物库与土壤库的比率随密度的增大而增大，分别在D₃和D₄达最大值，而后有所降低。就全量养分贮量而言，全N、P总体上随密度增加有所积累，但在高密度时反而降低，全K贮量各密度间无显著差异，而全Ca、Mg贮量随密度增加而逐渐增加。土壤速效养分库贮量中，虽然速效N、K贮量各密度之间差异不显著，密度的增大对土壤速效N、K库的影响不大，而速效P贮量总体上随密度的增大而逐渐降低。表明速效P的不足是影响缺苞箭竹生长的主要限制因子。

表 4 土壤C、养分贮量(0~30 cm) Tab.4 Storage of carbon and nutrient in soil (0~30 cm)

表 4 土壤C、养分贮量(0~30 cm) Tab.4 Storage of carbon and nutrient in soil (0~30 cm)

对缺苞箭竹产量密度效应研究结果表明，缺苞箭竹生物量、平均单株生物量在低密度范围内随密度的增大逐渐增大并均在D₄，即(260±9)株·m^-2达最大值，而在高密度D₅，即(310±15)株·m^-2时均降低。另外，各密度生物量净生产量在低密度也随密度的增大而增大并在D₃，即(210±11)株·m^-2达最大值，而在高密度D₄、D₅逐渐降低。据此可推测，缺苞箭竹最适密度范围为210~260株·m^-2。

植物在整个生活史进程中，受生物与非生物因素的影响，在有限的生活资源内始终存在竞争(Begon et al., 1990；李红等，2004)。生物量资源的分配格局反映出植物将光合同化资源用于构建器官的规律，反映了其种群对环境的响应与适应，成为种群适应研究的重要方面(Moloney et al., 1996；何维明等，2002；王静等，2005)。本研究表明，随着缺苞箭竹密度增加，生物量向叶的分配比率逐渐增加，而在高密度时又有所降低，枝、秆生物量的分配比率随密度增大而增大，鞭、根的分配比率与叶有相似的规律，叶与二者呈极显著正相关(相关系数分别为0.957^**、0.914^**)。这在一定程度上反映了克隆植物具有空间拓展性的生物学特性(张继义等，2005)。随着密度的增大，对资源竞争的加剧，克隆种群缺苞箭竹生物量资源优先分配给光合器官—叶。这提高了对光的截获率以及光合效率，增加光合产物，相应也提高了向鞭、根的分配比率，这有利于其克隆生长，加强其水平空间的拓展性，从而实现充分有效地利用空间生活资源，缓解种内竞争的压力，也可以理解为无性系获取更多生存资源的一种有效的生态适应对策(Liu et al., 2004)。但到了高密度(D₅)时，竹秆的生物量分配比率达48%，其他各器官生物量分配比率均有所降低，表明该密度已超过环境容纳量，种群处于衰退阶段。另外，在低密度时，缺苞箭竹有相对恒定的地上/地下生物量比率，而在高密度时，地上/地下生物量比率逐渐增高(1.32~1.74)。此研究结果与以往箭竹属各器官生物量的分配比例几乎没有变化的结论有异(黄华梨等，1993)。当然，也有其他的相关研究认为在不同生境条件下，箭竹的地下茎、根的生物量百分比具有显著的差异(宋利霞等，2006)。

本研究表明，随着缺苞箭竹密度的增大，植物C及5种主要养分贮量逐渐增大，而土壤C及5种主要养分在密度较低时(D₁、D₂、D₃)虽有所积累，与前人的研究结果相一致(吴福忠等，2005)，但在密度较大时(D₄、D₅)，C及5种主要全量养分贮量有所降低。有研究表明苔藓与草本层的厚度是影响箭竹更新的关键(Taylor et al., 1996)。在初期，箭竹密度较低，苔藓与草本层的厚度太厚，影响箭竹的生长，而随着箭竹密度增大，土壤养分库养分向箭竹植物养分库转移量逐渐增大，同时林下苔藓和草本层生物量减少，回归的C及养分量减少，再加上缺苞箭竹本身具有生产力较高、回归少、高消耗的特点(王金锡等，1993；齐泽民等，2004)，所以在密度较高时，缺苞箭竹土壤库养分贮量有所降低。对土壤有效养分库的研究表明，缺苞箭竹密度对速效N、K贮量影响不显著，而速效P则随密度的增大逐渐降低(表 4)。亚高山暗针叶林土壤P库贮量高而速效P库低，原因在于其较低的土壤温度限制了土壤P的矿化速率(Swamy et al., 2003)。随着缺苞箭竹密度的增大，林下光照越低，土壤温度越低，土壤速效P含量及贮量越低。各密度叶P含量与土壤速效P库贮量呈极显著正相关(相关系数为0.941^**)。有研究表明，土壤速效P库的降低是造成南竹(Phyllostachys edulis)大面积枯死的主要原因之一(梁爱荣等，1999)。因此，土壤中的可利用P的降低是缺苞箭竹生长的关键限制因子。

综上所述，密度变化对缺苞箭竹生物量、C及养分贮量和分配产生了深刻影响。一方面影响着缺苞箭竹群落本身的能流、物流过程，另一方面也影响着土壤C及养分库。因此，遵循密度效应规律，对高密度缺苞箭竹群落适当稀疏，保持其最佳密度，在适度的密度范围内，增大缺苞箭竹生物量地上/地下比率，同时稀疏上层林冠，增强林下光照，增加土壤温度，加快土壤P的矿化速率等防止缺苞箭竹因长期营养胁迫而提前开花，是搞好大熊猫食物基地建设的有意义措施。