森林是陆地生态系统碳的主要贮存库。森林贮存了陆地生态系统有机碳地上部分的80%，地下部分的40% (Malhi et al., 1999)。森林碳贮量、碳源/汇强度及其空间分布格局研究已经成为当今生态学研究的热点(Fang et al., 2001；Brown，2002；Christine et al., 2002)。

目前，估测森林碳贮量和碳源/汇强度有多种不同的方法，如平均生物量法、生物量转换因子法和遥感方法等。但依据森林资源连续清查资料，建立生物量和材积之间的转换关系，即材积源-生物量法(volume-biomass method)被认为是一种较好的估测森林生物量的方法(Brown et al., 1984；Kauppi et al., 1992；Fang et al., 2001)，因为森林蓄积量综合地反映了森林生长的立地条件、气候条件和森林年龄级等因子，大量实测森林生物量、蓄积量的研究发现在各林分类型中二者之间存在着良好的回归关系(Fang et al., 1998；刘国华等，2000；王效科等，2001)。目前，多采用森林清查资料进行区域、国家和全球尺度的森林生物量碳密度(biomass carbon density，简称BCD)和碳贮量的估算研究(Schroeder et al., 1997；王效科等，2001；Kauppi，2003；Liski et al., 2003；Houghton，2005；杨昆等，2006)，这些研究将对森林碳汇功能评价和生物量扩展因子(biomass expansion factor，BEF)研究起到积极推动作用。

岷江上游暗针叶林是川西亚高山森林的主体，而亚高山针叶林是对全球性气候变化响应较为敏感的森林类型(何海等，2004)。许多学者开展了暗针叶林的群落结构(蒋有绪，1963a)、生物量以及生产力等方面的研究(江洪，1986；李文华等，1997；刘兴良等，2006；马明东等，2007)，但是，关于亚高山森林生物量碳密度及其与龄级、海拔和坡向等因子间关系的研究很少。本文利用在该地区连续5次一类森林资源清查的样地数据，研究川西亚高山暗针叶林地上生物量碳密度与龄组、海拔和坡向的关系，以进一步研究亚高山地区森林的碳贮量、空间分布以及碳汇功能。

1 研究区概况

岷江上游地处中国自然地理第一阶梯向第二阶梯过渡的高山峡谷地带(1—33° N，102—104° E)，覆盖松潘、黑水、茂县、理县、汶川5县，流域面积2.4万km²。生态环境的复杂性和脆弱性并存，该区亚高山针叶林是中国西南及长江上游地区重要的生态屏障和水源涵养生态功能区。研究区年均气温5.7~13.5 ℃，1月平均气温-7.4~3.1 ℃，7月平均气温14.5~22.7 ℃，年降水量490.7~835.8 mm，年蒸发量1 100~1 600 mm，年相对湿度62%~72%。植被垂直分异明显，亚高山针叶林主要分布在海拔2 200~3 800 m处。岩石以古生带片岩、千枚岩、板岩及石灰岩为主，层次疏松，节理丰富，易于风化和崩塌。土壤以山地棕色灰化土、山地棕色森林土、山地褐土为主，其石砾、石块含量多，孔隙大，渗透性能强。森林植被类型为云杉(Picea spp.)和冷杉(Abies spp.)为主的川西亚高山针叶林(Liu et al., 2003)。

2 研究方法 2.1 材料来源与数据补充

从国家林业局林业规划调查设计院获取岷江上游连续5次一类清查的重复固定样地资料(1979—2002年)。系统抽样法确定样地(4 km×8 km)，样地面积为0.067 hm²，1979 —2002年共进行5次固定样地调查，其中暗针叶林样地74个，除去部分目测样地和在调查期间变异较大的样地，筛选69个样地资料进行本次研究。样地调查项目包括：胸径、树高、地类、树种、起源、土壤厚度、林型、优势树种、坡度、坡向、坡位、海拔、蓄积量。起测直径为5 cm。根据国家森林资源清查对云冷杉林的龄组划分标准，将其划分为幼龄林(0~40 a)、中龄林(41~80 a)、近熟林(81~100 a)、成熟林(101~140 a)、过熟林(140 a以上)5个龄组。根据川西山地坡向的分类方法(蒋有绪，1963b)，将坡向划分为阴坡(330~30°)、阳坡(150~210°)、半阴坡(30~90°，270~330°)和半阳坡(90 ~150°，210~270°)4个坡向。根据岷江上游暗针叶林随海拔分布的特点，分为＜3 000、3 000~3 200、3 200~3 400、3 400~3 600、3 600~3 800及＞3 800 m 6个海拔区间。

在1979年的调查中，只测定了部分样地，需要对在该年没有进行调查的样地蓄积量进行补充，根据后面各期重复调查所得的前后期蓄积量之间的良好线性关系(图 2)来推算，y=11.446 4+1.024 4(R²=0.963 4)，式中，y为5年调查间隔期的期末样地蓄积量(m³·hm^-2)，x为相应间隔期的期初样地蓄积量(m³·hm^-2)。根据1988年的样地蓄积量数据，对1979年未测定样地的蓄积量进行推算。采用SAS8.0软件进行统计方差分析。

2.2 数据处理

利用国家森林资源连续5次一类清查的固定样地资料，应用地上部树干材积与生物量的线性关系将蓄积量换算成生物量。采用国际普遍使用的生物量与碳的换算系数0.5 (Brown et al., 1999；Fang et al., 2001)作为暗针叶林的平均含碳率。

通过Pan等(2004)(按龄组计算)和Fang等(2001)(按连续BEF计算)的2种方法对岷江上游暗针叶林不同龄组生物量碳密度进行计算分析，结果发现幼龄林生物量密度间有显著性差异，而在近熟林则无差异，F值为0，其他3个龄组间差异不显著。Fang的连续BEF方法比较简单并且应用广泛，因此本文采用Fang的BEF方法将暗针叶林蓄积量换算成生物量。

采用普莱斯勒式(孟宪宇，1996)材积年平均生长率计算方法来计算生物量碳密度年增长率：

式中：P_c为生物量碳密度年增长率，P_i为第i次调查间隔期生物量碳密度年增长率，N为重复调查测定的次数，C_i+1为第i次调查时的样地期末生物量碳密度，C_i为第i次调查时的样地期初生物量碳密度，n为调查间隔期(a)。

3 结果与分析 3.1 不同龄组暗针叶林生物量碳密度

表 1可以看出，1979—2002年，各龄组的单位蓄积量和生物量均表现出增加的趋势。在各调查时期，5个龄组的单位蓄积量和生物量均以幼龄林最小，其次是中龄林，过熟林最大。1979—2002年各龄组生物量碳密度呈增加趋势，幼龄林、中龄林和近熟林生物量碳密度与成、过熟林相比要低很多(图 2)。幼龄林碳密度年增长率最小，为0.7%；中龄林碳密度年增长率最大，为1.3%；从中龄林到过熟林的生物量碳密度年增长率逐渐减小，过熟林的年增长率为0.8%(图 3)。

根据1994年全国第4次(1989—1994年)森林资源清查结果的暗针叶林(云杉与冷杉)生物量碳密度在各龄组的分布情况(Pan et al., 2004)可以看出(表 2)，岷江上游暗针叶林幼龄林的生物量碳密度与全国同期暗针叶林的平均值相接近。中龄林和近熟林生物量碳密度分别为51.37和68.68 MgC·hm^-2，低于全国暗针叶林的平均水平。成熟林、过熟林的生物量碳密度分别是122.32和148.31 MgC·hm^-2，高于全国暗针叶林平均水平。岷江上游暗针叶林生物量碳密度总平均值为120.04 MgC·hm^-2。

3.2 不同海拔暗针叶林生物量碳密度

暗针叶林生物量碳密度在不同海拔范围内呈现一定的差异(图 4)。1979年生物量碳密度在海拔3 000~3 200和3 800 m以上区域最小，分别为73.70和80.00 MgC·hm^-2 ；在海拔3 600~3 800 m处生物量碳密度最大，为158.77 MgC·hm^-2。2002年生物量碳密度随海拔梯度的变化与1979年相似，而且在海拔3 600~3 800 m处的生物量碳密度与其他海拔区间有明显的差异。方差分析表明，各调查期生物量碳密度在海拔间差异显著(P＝0.05)，应用Duncan分析方法可将碳密度按海拔分成3组，即 < 3 000 m与3 200~3 600 m、3 000~3 200 m与>3 800 m、3 600~3 800 m。碳密度随海拔梯度变化的分布特点说明，目前暗针叶林的生物量最大碳密度主要集中在海拔3 600~3 800 m处，＞3 80 0 m和3 000~3 200 m处的生物量碳密度最小。

图 5可以看出生物量碳密度的年增长率随海拔产生一定差异。1979—1988年期间，海拔3 400 ~3 800 m区域生物量碳密度年增长率最大。1988—1992年，生物量碳密度年增长率最小，并且各海拔间差异不明显。1997—2002年，生物量碳密度在海拔3 000~3 400 m年增长率最大，为1.3%；其次是在3 400~3 800 m，为1.03%。1988—1992年BCD平均年增长率小于1979—1988年，但从1988—1992年调查期后平均增长率在增加，1997—2002年增加幅度最大。1988—1992年间生物量碳密度年增长率最低，平均为0.95%，1997—2002年间，生物量碳密度年增长率最大，平均为1.15%。

3.3 不同坡向暗针叶林生物量碳密度

1979年，阴坡生物量碳密度最大，为112.58 MgC·hm^-2；其次是半阴坡和半阳坡，分别是109.34和110.16 MgC·hm^-2；阳坡生物量碳密度最低，为88.49 MgC·hm -2。2002年时，阴坡的生物量碳密度为132.28 MgC·hm^-2，半阴和半阳坡的生物量碳密度分别是131.55和132.92 MgC·hm^-2，阳坡仍然最低，为103.56 MgC·h m^-2(图 6)。方差分析表明各坡向5次生物量碳密度间差异不显著(F值为0.06 ~0.17，P为0.92~0.98，P>F)。1979—2002年，阳坡的生物量碳密度年增长率最小，其次是阴坡，而半阴和半阳坡的生物量碳密度年增长率最大(图 7)，在各调查间隔期均呈此变化趋势。

4 结论与讨论

与第4次全国森林资源清查暗针叶林生物量碳密度相比较，岷江上游幼龄林生物量碳密度与全国平均水平相接近，中龄林和近熟林的值低于全国平均水平，而成熟林、过熟林的生物量碳密度高于全国同期平均值。说明岷江上游亚高山暗针叶生物量碳密度在年龄结构上与全国相比有一定差异。岷江上游的暗针叶幼龄林大多是20世纪60—70年代所造的人工林，与全国同龄暗针叶林情况相同，而该区域的中龄林和近熟林(81~100年生)为同期采伐时所剩的生长不好的林分或是处在保留带上的一些稀疏林(刘庆等，2001)，所以其生物量碳密度低于全国同龄暗针叶林水平。而成熟林与过熟林都是原始林，没有受到采伐等破坏，所以生物量碳密度高。目前岷江上游所更新的暗针叶林还处于幼龄林和中龄林阶段，随着该区域的天然林保护和退耕还林工程实施，恢复与更新的幼龄林与中龄林面积组成比例在不断增加。有研究表明，森林的碳贮量与森林的年龄组成密切相关，森林的碳动态在很大程度上取决于其龄级的变化(刘国华等，2000)。在岷江上游亚高山区，目前成熟林、过熟林占绝对优势，随着成熟林、过熟林生长减弱，碳密度年增长率减小，其碳贮量在整个林分中所占比例逐步降低，而中龄林、幼龄林碳密度年增长率在增加，面积也在不断增加，碳贮量所占的比重越来越大，它们在亚高山林区将逐步发挥其主导作用。

岷江上游暗针叶林林区为高山峡谷地貌，不同海拔梯度的温度、光照和水分等生境因子均有差异，亚高山区暗针叶林分布和结构特征与海拔因子有很大关系，在其适生的海拔区域，生产力大，生物量碳密度高(江洪，1986)。但研究结果表明，在海拔3 000~3 200 m处生物量碳密度低，暗针叶林以幼龄林和中龄林为主。3 000 m以下处比3 000~3 200和3 400~ 3 60 0 m处生物量碳密度高，该区域森林多分布在主沟两侧，当时没有被采伐，大多作为护岸林保留下来(杨玉坡，1979)。分布在海拔3 600~3 800 m处生物量碳密度较高，主要是该区域过去未被采伐，保存下来的暗针叶林以成熟林、过熟林为主(张远东等，2005)，形成目前岷江上游暗针叶林生物量碳密度随海拔分布特征与过去人为采伐活动有关。暗针叶林生物量碳密度年增长率规律与生物量碳密度在海拔上分布特征相似，1979—1988年期间，3 400~3 600 m区域生物量碳密度年增长率最大，其次是3 600~3 800 m，3 000~3 400 m处最小，在以后几个调查间隔期内，3 000~3 400 m之间生物量碳密度年增长率最大，平均为1.03%，尤其在1997—2002年期间，该海拔区域生物量碳密度增长率增加最明显，而此海拔区间过去是人为活动干扰最重区域，这可能与1998年开始在岷江上游实施天然林保护工程有关，也进一步说明人为干扰活动对森林生物量碳密度的动态影响在某种程度上比地形影响更明显。

在亚高山区，不同坡向上暗针叶林生物量碳密度及其年增长率不同，1979年时阴坡生物量碳密度最高，阳坡最低，2002年时，阴坡生物量碳密度与半阴和半阳坡生物量碳密度相接近，而阳坡仍然最低，半阴坡、半阳坡生物量碳密度的年增长率最大，阴坡次之，阳坡最小，这与暗针叶林的生物学习性和亚高山的气候特征关系密切，暗针叶林喜阴湿，在高山峡谷区，阳坡由于阳光充足，气候比较干燥，因而生长较慢；阴坡由于光照少，温度低，生长也相对较慢；而在半阴坡、半阳坡，光、温度等因子都比较适宜其生长，所以岷江上游暗针叶林生物量碳密度年增长率表现为半阴坡和半阳坡比较高，其次是阴坡，阳坡最低。因而在亚高山暗针叶林的恢复与重建方面，不仅要考虑海拔因子还要对坡向进行选择。