进化生态学（evolutionary ecology） 是利用生态学、遗传学、进化生理来考虑 和分析生态学问题的一个学科，它是生 态学的一个分支学科。而特化（special⁃ ization）是由一般到特殊的生物进化方 式，指物种适应于某一独特的生活环境、 形成局部器官过于发达的一种特异适 应，是分化式进化的特殊情况。

加拿大卡尔加里大学的Jana C. Vamosi，Scott Armbruster和Susanne S. Renner整理编辑了“从系统发育分析 进化生态学中的特化”专题，发表在Proceedings of the Royal Society B杂志 2014 年281 卷1795 期（图1）。专题使用 一系列广泛的生物系统（包括植物、蝴 蝶、鱼类和两栖动物）研究特化对谱系多 元化的影响。研究结果表明，物种宏观 进化中的特化式进化包括平行、分歧、辐 射、趋同，权衡取舍的遗传机制似乎延伸 到不同种群生命历史的不同方面。反过 来，由于一类物种从一个角度来说可能 是特化种，在另外角度是一个泛化种，因 此当人们只从单个轴线来考察特化时， 这些权衡影响到人们是否能认为，特化 对一个种系的成功进化来说是否有效 果。最后，地域范围如何影响特化种的 形态和灭绝？这些问题都亟待解决。 http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/special-feature-2014

图1 封面图片为刀嘴蜂鸟在进食西番莲

宿主特化种的海葵鱼是环境生态位泛化种

为什么泛化种和特化种可以在自然 界共存，在很长一段时间里，都是让进化 生物学家感兴趣的问题。虽然特化种和 泛化种在单一生态维度上利用资源并存 的局面已经从理论和经验上得到解释， 但是从多资源维度（如营养、生态）的生 物系统考虑，则未得到较好的解读。实 际上，这样的系统可以为泛化种和特化 种物种在单一资源维度上经典的稳定进 化共存理论提供一种替代。作者探讨了 海葵鱼（clown fishes）中的这种系统和 不同资源维度间的潜在权衡。这个标志 性种群的所有种类是与海葵的共生物 种，并在海葵宿主的特异性中显示出种 间差异。此外，海葵鱼在其分布中发展 出不同环境特化。在这项研究中，作者 测试了宿主特异性（与一类海葵鱼物种 相关海葵数）和环境特异性（表示为跨越 气候梯度的生态位宽度大小）之间存在 的关系。研究发现，宿主范围和环境特 异性在温度，盐度和pH 条件下呈负相 关，这可能表示这两种类型的专门化分 工在迫使物种只在一个单一方向之间分 工的权衡。多维资源空间中的权衡可 能成为解释泛化种和特化种共存的新 理论。

授粉作用中花管长度特化的种内发散和收敛

花管通常被认为为适应传粉形态进 行适应性特化的结果。研究者对具有地 理学差异性的鸢尾科植物Tritoniopsis revoluta的花管进行研究，探索了花管长 度的演变。作者研究了鸢尾科种群的花 管长度是否与传粉喙的长度相关，花粉 的传播是否在不同传粉者的存在下发 生，及花粉的传播是否在由同一传粉者 来传粉的远亲种群间发生。作者还研究 了花管长度的进化是否有方向性。形态 不同的传粉者之间的变化总是与花卉形 态的转变相关，即使种群近亲相关。当 远亲种群由同一个传粉者授粉时，它们 有相似的花管长度。花管长度的变化往 往是由短到长，但相反的情况并不少 见。对种群水平的系统发育进行校正 后，作者发现花管长度和传粉喙长度之 间高度的线性正相关，这表明植物对不 同传粉者在不同部位生发生功能上的特 化。然而，由于此系统中花管长度的进 化可能是一个双向过程，向本地传粉者 种群的特化不太可能导致进化和生态死 角，如渠限化或范围限制。

逃离极端特化：西番莲、蝙蝠和刀嘴蜂鸟

植物/授粉特性匹配的一个突出的例 子体现于花蜜管长达6~14 cm 的西番莲 安第斯种和喙长达11 cm 的刀嘴蜂鸟 （Ensifera ensifera）之间。这种西番莲 具有特殊的花药和柱头位置及自交不亲 和性，使得他们依赖于刀嘴蜂鸟的传 粉。野外观察结果表明，鸟类和植物的 分布完全匹配，且刀嘴蜂鸟的稀缺性导 致西番莲的减少。作者在这里使用核酸 和质粒DNA 序列来调查这些共生关系演 变的频率和时间。37 个具有极长花管的 物种中有26 个（70%）有种系发育，19 种 对蜂鸟来说花管过短的物种中13 个 （68%）有种系发育，7 个由蝙蝠授粉的植 物种类中有4 个，因此在西番莲属亚类 Tacsonia 中（加11 外群）共计43（69%） 的物种有种系发育。研究人员对系统发 育进行时间校准，来推断任意转换授粉 者这一情况的发生发展速度。结果表 明，Tacsonia是单系类群，它的干群追溯 到10.7 Ma，符合刀嘴蜂鸟短喙亲种在 11.6 Ma 时期的散度。祖先由刀嘴蜂鸟 或是短嘴蜂鸟授粉已无法得到确切的推 断，但Tacsonia分支的辐射早期，具有极 长花管的花已进化出专门由刀嘴蜂鸟授 粉。另外，存在一些不支持刀嘴蜂鸟依 赖性的证据，主要涉及向蝙蝠和短喙鸟 传粉的转移。除了极不对称的情况，即 一种鸟类与多种植物分支协同进化，刀 嘴蜂鸟系统是专门授粉者不驱动植物发 生特化的一个最好例子，并且表明它是 维护隔离种群的前提，随后导致了异域 物种的形成。