2021, Vol. 41
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2. 福建师范大学亚热带湿地研究中心, 福州 350007;
3. 湿润亚热带生态-地理过程教育部重点实验室, 福州 350007
2. Research Centre of Wetlands in Subtropical Region, Fujian Normal University, Fuzhou 350007;
3. Key Laboratory of Humid Subtropical Eco-geographical Process, Ministry of Education, Fujian Normal University, Fuzhou 350007
人类频繁的工业活动导致大气中温室气体浓度急剧增加, 全球气候变暖导致海平面上升, 进而对滨海湿地碳、氮循环产生影响(Larsen et al., 2010).近年来, 关于海平面上升对河口潮汐沼泽湿地碳循环的影响研究备受关注(Craft et al., 2009; Hill et al., 2015;Crosby et al., 2017), 其中一部分研究重点揭示海平面上升引发的盐水入侵(盐度和硫酸根离子增加)对淡水、微咸水感潮沼泽湿地碳循环过程的影响(Neubauer, 2013；Weston et al., 2014；Wang et al., 2017)；另一部分研究则突出阐明海平面上升引发的水淹(水淹时长和水淹高度)增加对河口潮滩沼泽湿地碳循环过程的影响(Kirwan et al., 2013; Lewis et al., 2014).同时, 由于人类活动强度的不断提升, 导致沿海流域向受纳河口输出的氮通量不断增加(Bianchi et al., 2009), 再加上日益增加的大气干湿氮沉降, 入海河口区氮负荷增加已成为全球河口湿地生态系统面临的最主要环境问题之一, 并深刻影响着河口潮滩沼泽湿地碳循环(Pastore et al., 2017; Kim et al., 2020).未来海平面上升和氮负荷增加的影响下, 河口感潮沼泽湿地有机碎屑沉积、植物生物量(地上与地下)、微生物活性等势必产生新的反馈机制, 进而对湿地植物光合作用、呼吸作用及湿地生态系统CO2垂直交换产生影响.然而, 目前鲜见相关文献报道, 因此, 急需开展河口沼泽湿地CO2垂直交换对海平面上升和氮负荷增加共同作用的响应研究.此外, 目前运用静态箱法测定河口潮滩沼泽湿地碳通量的研究多仅在低潮时段, 或直接在落潮后(或涨潮前)地表出露阶段采集气样, 而关于河口感潮沼泽湿地涨落潮阶段碳通量的研究报道较少, 也需要深入地开展相关研究.
闽江河口湿地是我国东南沿海的重要入海河流河口感潮湿地之一, 也是海平面上升和氮输入强烈作用的区域.在海平面上升和氮负荷增加的共同作用下, 其河口湿地的碳源汇功能将受到何种影响, 亟需探明.基于此, 本文主要研究冬季闽江河口短叶茳芏沼泽湿地生态系统净CO2交换(NEE)和生态系统呼吸(ER)对模拟海平面上升、氮负荷增加及二者交互作用的响应, 并在涨潮前1 h、平潮期及落潮后1 h 3个阶段测定短叶茳芏沼泽湿地生态系统NEE和ER.以期为揭示河口潮滩沼泽湿地生态系统碳循环对于海平面上升及氮负荷增加的响应提供基础数据.
2 材料与方法(Materials and methods) 2.1 研究区概况研究样地位于闽江河口鳝鱼滩中部的中潮滩(26°0′36″~26°3′42″N, 119°34′12″~119°41′40″E).闽江口鳝鱼滩年平均气温为19.6 ℃, 年降水量为1350 mm, 是典型的亚热带海洋性季风气候.鳝鱼滩的潮汐为典型的半日潮, 分布的主要土著种沼泽植物有短叶茳芏(Cyperus malaccensis)、芦苇(Phragmites australis)和藨草(Scirpus triqueter).本研究实验样地选择为位于中潮滩的半咸水短叶茳芏湿地, 样地内短叶茳芏长势良好且均匀分布.样地在每月大潮日经历两次大潮过程的影响.短叶茳芏一般在3月初进入生长期, 6—9月为生长旺盛期, 10月以后生长趋于缓慢直至停止生长(黄敏参, 2008).
2.2 实验设计Cherry等(2015)在国际刊物Methods in Ecology and Evolution上提出并验证了一个可以扩大海平面上升试验样地空间面积的方法, 即通过围堰装置操作延长滩涂湿地潮水水淹时间并提高水淹高度, 为研究海平面上升对河口湿地生态系统过程的影响提供了一个可靠的新方法.在选定的短叶茳芏湿地群落内设置10 m×10 m的大样地, 将大样地分为3个平行的3 m×10 m的亚样区, 并建有木质栈桥便于到达和采样.每个亚样区均布设4个1 m×1 m的样地.对于以上12个样地随机布设以下4种处理：对照(CK)、模拟海平面上升(SR)、模拟氮负荷增加(NE)及模拟海平面上升+氮负荷增加(SR+NE).本研究通过原位布设围堰装置的方法模拟海平面上升.围堰装置由塑料板焊接而成, 规格为1 m×1 m×1 m, 底部一侧削尖, 两侧加装把手, 用铁锤砸入样地地面下约35 cm, 在模拟海平面上升的围堰及模拟海平面上升+氮负荷增加处理的围堰的贴近地表处钻3个洞, 其中2个洞进水, 加装进水的单向阀(内径5 cm), 1个加装出水PVC管(内径5 cm), 前部装有浮球阀开关, PVC管和单向阀都用水塔水箱专用转接头固定, PVC管和单向阀长度相等, 长度为30 cm.在对照处理及模拟氮负荷增加处理的围堰样地, 在贴近地表处装有两个PVC管(内径5 cm), 保证涨落潮阶段潮水自由进出围堰, 故没有模拟海平面的效果.在2017年11月28日—12月9日, 对该围堰装置进行了为期7 d的预实验, 在模拟海上升处理围堰及对照处理围堰各埋设水位计, 结果表明, 模拟海平面上升的围堰装置可使围堰内日均水淹时间增加6 h, 日均水淹高度增加6.5 cm.
对于模拟氮负荷增加及模拟海平面上升+氮负荷增加两种处理, 2018年11月开始施氮, 模拟氮负荷增加的施加水平为48 g·m-2·a-1(Deegan et al., 2012; Alldred et al., 2017), 每半月施氮一次.根据在闽江口及周边4个样地的观测, 该区域硝态氮和铵态氮的湿沉降量分别为2.6 g·m-2·a-1和1.1 g·m-2·a-1 (未发表数据), 闽江流域溶解性氮入海通量中溶解性氮以NO3-为主(郑小宏, 2010), 故本研究中施氮物为NaNO3和NH4Cl混合溶液, 其中NO3-∶NH4+= 2∶1, NaNO3和NH4Cl的施加量每次分别为8.095 g和2.545 g.每次NaNO3和NH4Cl用2 L样地附近潮沟水溶解, 用喷壶将液体缓慢均匀地喷洒于氮施加样地, 再用喷壶将2 L潮沟水均匀地喷洒于氮添加处理的样地, 以达到淋洗植物上残留施加物的目的.
2.3 气体采集和测定透明静态箱+红外气体分析仪相结合是测定湿地生态系统尺度CO2净交换的方法之一(Bäckstrand et al., 2010; Järveoja et al., 2018).2019年11月、12月及2020年1月每月选择连续2 d晴朗的中偏大潮日, 对12个样地在涨潮前1 h、平潮期及落潮后1 h 3个阶段测定短叶茳芏湿地NEE和ER.运用透明静态箱+Li-6800光合作用测定仪测定短叶茳芏湿地NEE, 用遮光布+透明静态箱+Li-6800光合作用测定仪测定短叶茳芏湿地ER.每个样地测定3组NEE和ER值.每次测定均设定在1 min, 待仪器基线稳定后, 每10 s测定1个CO2浓度, 每次测定NEE或ER记录6个气体浓度值.
静态箱采用透明有机玻璃制作, 分为底座、中箱和顶箱3个部分.样地中放置静态箱的底座(长×宽×高为35 cm×35 cm×30 cm), 将底座插入地表下20 cm, 出露地表 10 cm, 在底座贴近地面一侧开有3个直径2.5 cm的孔, 与地表齐平, 非淹水阶段用橡胶塞密封保证箱内气密性, 在淹水阶段打开橡胶塞保证底座内外潮水的正常交换.底座装有宽5 cm的水槽, 通过加水保证中箱的气密性.中箱尺寸为35 cm×35 cm ×100 cm, 顶箱尺寸为35 cm×35 cm×50 cm, 中箱和顶箱之间有水槽用于加水保证气密性.在顶箱顶端内部装有一只小风扇和外接电源, 在中箱和顶箱水槽处内部悬挂有一只小风扇和移动电源, 测定时两只风扇同时打开, 以达到混匀气体的作用.在中箱距离顶部10 cm处装有两个6 mm快速PC接头, 分别为进气口和出气口, 用于连接静态箱内气体和Li-6800形成完整回路.为了使透明静态箱的透光率达到最大, 每次测定均保证静态箱处在最好的清洁状态.
2.4 环境因子测定在样地涨潮前1 h及落潮后1 h原位分别测定1次土壤温度和电导率.涨落潮淹水阶段, 原位测定潮水表面下10 cm深度的水温、电导率等环境指标, 同步测定大气温度、箱温、平潮期的潮水水位.土壤(水体)温度与电导率采用2265FS便携式温度/电导计(Spectrum Technogies Inc, USA)测定, 静态箱内温度和大气温度用便携电子式温度计(上海Elitech/精创RC-4HC)测定, 箱温测定配合温度探头使用.样地水位监测采用水位温度记录仪(上海点将公司/U20-001-01).
2.5 地上生物量测定2019年10月27日、11月22日和12月20日, 分别随机选取各处理样地底座内5株短叶茳芏, 用自制的测高杆测定株高.已构建的短叶茳芏地上生物量估产模型见式(1).
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(1) |
式中, y为地上生物量(单株干重), x为株高(未发表数据), 估算不同样地内短叶茳芏地上生物量.
2.6 数据处理与统计分析采用Microsoft Excel 2016、IBM SPSS Statistics 21、Origin 2018进行数据计算、分析及制图.用Excel 2016进行通量值及其平均值、标准误差计算, 并进行CO2垂直通量与各环境因子之间的相关性分析.NEE和ER根据静态箱内CO2浓度的变化率计算得出(Bäckstrand et al., 2009; Järveoja et al., 2018), NEE负值表示生态系统净吸收CO2.在计算平潮期NEE和ER时, 箱内顶空高度等于中箱+顶箱+底座出露地表的高度(160 cm)减去淹水时静态箱内水位高度, 因为测定CO2浓度在1 min内即完成, 可以认为如此短的时间内静态箱内水位高度无变化.根据计算的NEE和ER值推算出生态系统总的初级生产力(GPP=ER-NEE).
利用SPSS中的重复测量方差分析(Repeated Measures Analysis of Variance, ANOVA)(3个月, 每个月2个测定日, 每个测定日3个测定时刻, 重复测量数为18), 在冬季尺度分别比较短叶茳芏湿地生态系统NEE和ER在模拟海平面上升处理、氮负荷增加处理及二者交互作用与对照两两之间的差异性, 利用SPSS中的单因素方差分析(ANOVA), 在各个月尺度分别比较模拟海平面上升处理、氮负荷增加处理及二者交互作用与对照两两之间的差异性.利用SPSS中的单因素方差分析(ANOVA), 在各个月尺度比较同一处理在涨落潮3个阶段间的差异性.运用Origin2018进行不同月份不同处理间的柱状图绘制.
3 结果与分析(Results and analysis) 3.1 模拟海平面上升、氮负荷增加及二者交互作用对短叶茳芏湿地NEE、ER和GPP的影响重复测量方差分析结果表明, 与对照相比, 模拟海平面上升显著增加了短叶茳芏湿地生态系统冬季白天的NEE(p＜0.01), 模拟氮负荷增加及二者交互作用也同样显著增加了短叶茳芏湿地生态系统冬季白天的NEE(p＜0.05).与对照相比, 模拟海平面上升处理对短叶茳芏湿地冬季白天的ER无显著影响(p＞0.05), 氮负荷增加显著促进了短叶茳芏湿地冬季白天ER(p＜0.05), 二者交互作用也达到了显著促进的效果(p＜0.01).与对照相比, 冬季尺度模拟海平面上升、模拟氮负荷增加及二者交互作用分别造成短叶茳芏湿地生态系统白天NEE增加了77.16%、83.05%和68.77%, ER增加了3.47%、71.99%和41.85%.
对每个月3个时段(涨潮前1 h、平潮期及落潮后1 h)各处理间的平均值进行单因素方差分析, 结果表明(图 1), 与对照相比, 仅在12月, 短叶茳芏湿地NEE在3种处理下均显著增加(p＜0.05).冬季在模拟海平面上升影响下, 短叶茳芏ER逐月降低, 1月显著低于11月(p＜0.05).
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| 图 1 冬季不同月份不同处理对短叶茳芏湿地NEE、ER和GPP的影响 (CK：对照；SR：模拟海平面上升处理；NE：模拟氮负荷增加；SR+NE：海平面上升和氮负荷增加的交互作用；不同的大写字母代表同一月份不同处理间具有显著的差异；不同的小写字母代表同一处理在不同月份间具有显著的差异, 下同) Fig. 1 Impact of each treatment on NEE, ER and GPP of the Cyperus malaccensis marsh during winter |
2019年11月平潮阶段, 短叶茳芏湿地生态系统NEE显著高于涨潮前1 h和落潮后1 h(p＜0.05), 然而2019年12月、2020年1月平潮期各处理NEE并没有显著增加.在平潮阶段, 由于潮汐淹水的影响, 导致各处理下ER显著降低.对照、模拟海平面上升处理、模拟氮负荷增加处理及二者交互作用下短叶茳芏湿地冬季11月—次年1月白天平潮期NEE、ER、GPP与涨潮前和落潮后的比较见图 2.
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| 图 2 短叶茳芏湿地NEE、ER和GPP在涨潮前、平潮期和落潮后3个阶段的比较 Fig. 2 Comparison of NEE, ER and GPP in three different tidal period of Cyperus malaccensis marsh |
从4种处理的平均水平看, 2019年11月、12月、2020年1月测定日平潮期短叶茳芏湿地生态系统NEE分别较涨潮前阶段高54.14%、8.33%和46.23%；2019年11月、2019年12月测定日平潮期短叶茳芏湿地生态系统NEE分别较落潮后高36.95%和23.52%, 2020年1月较落潮后阶段低0.97%.短叶茳芏湿地生态系统平潮期ER受到潮水抑制, 与涨潮前阶段相比, 2019年11月、2019年12月和1月测定日各处理平均值分别降低35.93%、29.57%和27.58%；与落潮后阶段相比, 2019年11月、2019年12月和2020年1月测定日分别降低32.98%、37.36%和7.32%.
3.3 冬季不同处理下短叶茳芏地上生物量的比较模拟海平面上升处理、模拟氮负荷增加处理及二者交互作用没有显著增加冬季短叶茳芏湿地地上生物量(单株干重)(p＞0.05)(表 1).海平面上升和氮负荷增加交互作用下, 11月22日测定日短叶茳芏地上生物量显著大于12月20日(p＜0.05), 其余测定日各处理之间没有显著差异(p＞0.05).
| 表 1 不同处理下短叶茳芏地上生物量 Table 1 Above-ground biomass of Cyperus malaccensis under different treatments |
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表 2结果显示, 短叶茳芏湿地冬季白天大潮日的NEE、ER、GPP与土温、电导率均无显著相关关系(p>0.05), NEE与气温和光合有效辐射(PAR)呈显著负相关关系(p < 0.05), GPP与气温和PAR呈显著正相关关系(p < 0.05), 较高的气温和强烈的太阳辐射可以促进短叶茳芏湿地生态系统冬季白天大潮日净生态系统CO2交换量显著增加.ER与气温和PAR并无显著相关性(p>0.05).
| 表 2 NEE、ER和GPP与环境因子的相关关系 Table 2 Correlation coefficients of NEE, ER, GPP and environmental factors |
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本研究结果显示, 模拟海平面上升伴随的水淹增加显著提升了冬季短叶茳芏湿地生态系统白天的NEE, 但对ER无显著影响.本研究样地位于鳝鱼滩的中潮滩, 一天中非涨潮阶段地表多裸露, 潮汐淹水时间增加将促使沼泽植物通过提高其株高、生物量等以应对水淹的胁迫.虽然目前尚未见关于海平面上升对河口潮滩沼泽湿地NEE和ER影响的文献报道, 但一些关于河口/滨海潮汐沼泽湿地生态系统尺度NEE和ER的研究结果可间接支持本研究的结果.国内外学者利用涡度相关法测定发现潮汐淹水会抑制CO2排放(Heilman et al., 1999;贺文君等, 2018;Yan et al., 2010).海平面上升-淹水可增加植物生物量, 促进植物光合作用对于CO2的吸收, 同时涨落潮过程会抑制河口沼泽生态系统CO2排放, 最终提升河口沼泽湿地生态系统的NEE.
在半日潮影响下的闽江河口湿地, 白天平潮期一般出现于正午前后, 由于太阳辐射的逐渐增强促进了植物的光合作用, 同时潮汐淹水对呼吸的抑制作用使得一些月份平潮期短叶茳芏湿地生态系统NEE显著高于涨潮前阶段和落潮后阶段.
较高的水位通过诱导植物气孔关闭来抑制自养呼吸, 并通过隔绝土-气界面降低土壤含氧量, 从而抑制土壤中的异氧呼吸.在淹水过程中, 潮水不仅溶解了一部分植物和土壤排放的CO2, 也会形成气体排放的天然屏障, 潮水的阻隔作用可以抑制植物和土壤呼吸释放的CO2.较高的水位可降低土壤中氧气的有效性, 因此, 有氧群落的活动和植物根系的有氧呼吸作用将受到抑制(Kim et al., 2015; Jacinthe, 2015).也有研究表明, 海平面上升可能带来有毒盐分富集于土壤中抑制植物根系的发育, 进而影响生态系统的呼吸(Wong et al., 2014).
本研究推测, 短叶茳芏喜温暖湿润气候, 闽江河口11月—次年1月属于该区域较干旱的季节, 土壤盐度也相对较高, 短叶茳芏个体可能因为低温干旱及盐度胁迫的增加而生长缓慢甚至处于非生长阶段, 冬季湿地植物对水分条件改善的响应将更加敏感, 在模拟海平面上升潮水淹水时长和淹水高度同时增加的情景下, 可以改变短叶茳芏湿地的生境, 减少干旱的影响, 也可对土壤盐分起到充分淋洗作用.本研究表明, 海平面上升对于短叶茳芏地上生物量的影响虽然未达到显著水平, 但还是存在促进作用(表 1).图 1、图 2中, 相对于对照, 模拟海平面上升处理下短叶茳芏湿地GPP的增加也证实了本研究的推断.
4.2 氮负荷增加对NEE和ER的影响本研究结果显示, 氮负荷增加显著提升了短叶茳芏湿地冬季白天的NEE和ER.氮负荷增加对于湿地生态系统碳通量的影响对于科学评估全球变化对于湿地生态系统碳源汇功能至关重要.施氮可以显著增加湿地生态系统生物量已得到较多研究结果的证实, 研究表明, 施氮可显著增加湿地植物地上、地下生物量, 尤其是地下根系生物量(窦晶鑫等, 2008).然而, 目前国际上关于氮负荷增加对于湿地NEE和ER影响的研究报道较少, 且结果存在较大的不确定性.
有研究表明, 铵态氮负荷增加可提升湿地生态系统NEE和总初级生产力(GPP)(Wang et al., 2013; Caplan et al., 2015).Zhang等(2013)研究了连续两年施加硝酸铵对三江平原淡水沼泽湿地生态系统碳通量的影响, 结果表明, 施氮的第1年, 狭叶菖蒲(Calamagrostis angustifolia)湿地季节性累积的ER无显著变化, NEE则显著减少, 而到第2年, 湿地NEE无显著变化, 湿地ER则显著增加.Kivimki等(2013)通过原位模拟氮沉降试验研究表明, 高于背景氮沉降量的4倍和8倍的NH4Cl和NaNO3长期施加并没有显著增加泥炭藓沼泽生态系统ER.Geoghegan等(2018)在美国新英格兰滨海盐沼湿地开展了硝态氮施加对生长季互花米草(Spartina alterniflora)湿地生态系统碳通量的研究, 结果表明, 硝态氮施加显著增加了互花米草湿地ER, 增加幅度为20.8%, 但对互花米草湿地NEE却无显著影响.
NEE代表生态系统和大气之间的CO2净交换量, 正值代表生态系统净排放CO2, 负值代表净吸收CO2.NEE在很大程度上反映了陆地森林、草原和湿地等生态系统两大通量(光合作用和呼吸作用)间的差值.对于滨海潮汐沼泽湿地, NEE测定的结果更为复杂, 除了包含光合作用和呼吸作用以外, 还包含了非生物过程介导的二氧化碳通量, 如湿地地表以上覆水部分对CO2的物理溶解与释放.因此, 氮负荷增加对于河口滨海湿地生态系统NEE的影响更为复杂, 决定于多方面的结果.
ER包含生态系统中的植物呼吸和土壤呼吸, 土壤呼吸又包括土壤微生物呼吸、根系呼吸、土壤动物呼吸和土壤有机质的矿化等过程(宋长春, 2004;齐玉春等, 2005).因此, 氮负荷增加对于湿地生态系统呼吸的影响不仅决定于其对湿地植物地上、地下生物量的影响, 还决定于其对土壤微生物及土壤有机质矿化速率的影响.对于常年积水的湿地及滨海湿地涨落潮水淹阶段, 植物和土壤呼吸释放的CO2可能会部分溶解在潮水中, 然后部分扩散到大气环境, 同时积水或潮水中溶解的CO2也会部分排放到大气环境中, 因此严格地讲, 湿地生态系统排向大气环境的CO2通量还包括积水或潮水中溶解性CO2的释放量.氮负荷增加对于河口滨海湿地生态系统ER的影响同样较为复杂, 决定于多方面的结果.可以推测, 氮负荷增加对湿地生态系统NEE和ER的影响是诸多因子调控的综合结果, 在今后需要不断地开展相关研究, 以明晰以上各个影响因素在湿地CO2通量对氮负荷增加响应中调控作用的认知, 并给出规律性结论.
4.3 海平面上升和氮负荷增加共同作用对NEE和ER的影响本研究结果显示, 模拟海平面上升和氮负荷增加的交互作用也显著提升了短叶茳芏湿地冬季白天的NEE和ER.有趣的是, 相对于单独的模拟海平面上升处理, 或单独的氮负荷增加处理, 海平面上升和氮负荷增加的交互作用对短叶茳芏湿地冬季白天NEE的促进作用并没有产生明显的“叠加”效应(图 1和图 2).
盐分和水分是影响湿地植物生长乃至整个生态系统的两个重要因素, 氮负荷增加和海平面上升导致的淹水增加可以直接改变湿地水文环境.然而任何两个自然要素的交互都不是简单的叠加或抵消, 从图 1、2可以看出, 交互作用下对短叶茳芏生态系统NEE、ER的促进作用要低于单独的氮负荷增加处理, 在周期性淹水环境下, 可以对施加的氮造成一定的稀释作用.本研究推测, 交互作用下的淹水会导致对氮的稀释和流失.海平面上升和氮负荷增加二者任何一个因素的改变都可能导致另外一个因素作用的改变, 因此, 对于交互作用形成的反馈机制会存在更大的复杂性, 也需要今后开展更加深入的研究.
5 结论(Conclusions)1) 原位模拟海平面上升(淹水增加)及氮负荷增加, 在冬季均可显著提升闽江河口短叶茳芏湿地生态系统白天的净CO2交换.
2) 原位模拟氮负荷增加可显著提升闽江河口短叶茳芏湿地生态系统冬季白天的呼吸强度, 然而原位模拟海平面上升(淹水增加)对闽江河口短叶茳芏湿地生态系统冬季白天的呼吸强度无显著影响.
3) 海平面上升和氮负荷增加的交互作用对短叶茳芏湿地冬季白天NEE的促进作用并没有产生明显的“叠加”效应.
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