2017, Vol. 37
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森林湿地是森林生态系统和水体生态系统之间的交界面(李巧玲等, 2017), 是陆地上巨大的有机碳储库.作为全球碳循环的重要组成部分, 其生态系统碳的轻微变化都将会对土壤肥力和全球变暖产生影响(Groenigen et al., 2011).采伐和火烧是森林湿地生态系统中常见的干扰形式, 使森林湿地资源遭受到不同程度的破坏, 引起土壤碳损失和严重的土地退化(Yang et al., 2003；2004).在森林皆伐过程中, 人、机械和木材在林地上运行, 林地土壤被破坏, 造成土壤养分流失, 土壤肥力衰退(朱教君等, 2004).火烧影响森林群落的组成、结构和生态系统的固碳能力(蔡文华等, 2012).土壤碳库的最初变化主要发生在活性碳库中, 即土壤中周转速率快、易分解, 对植物和土壤微生物来说活性较高的那部分有机碳(杨丽霞等, 2004), 其中土壤可溶性有机碳(DOC)和微生物量碳(MBC)是重要的表征指标(Liang et al., 1997).土壤酶参与了土壤活性有机碳的分解和转化过程, 是土壤生物过程的主要调节者(万忠梅等, 2009).土壤活性有机碳和土壤酶是湿地土壤中较活跃的组分, 有利于推动土壤有机质的分解和土壤养分的循环, 能够敏感的反应土壤有机碳的动态, 对湿地生态系统的物质循环有重要的作用.
小兴安岭是我国高纬度森林湿地的集中分布区, 森林湿地面积106.96万hm2, 固碳潜力巨大(李婉姝等, 2010).近年来, 由于受到人类活动的干扰, 天然湿地被破坏, 湿地退化现象严重.其中皆伐和火烧是两种常见的人为干扰方式, 改变了土壤的物理、化学及生物特性(胡小飞等, 2007；薛立等, 2011).目前国内外有关人为干扰对森林湿地影响研究主要集中在温室气体排放方面(杨平等, 2012；Vestin et al., 2012；Hicke et al., 2003), 而对于受到人为干扰的高纬度森林湿地土壤碳组分和酶活性的关系研究较少, 本文以小兴安岭落叶松森林湿地为对象, 研究皆伐和火烧条件下湿地土壤活性有机碳组分和土壤酶活性的变化, 为阐明人为干扰对森林湿地的影响, 准确评估寒温带湿地碳汇作用提供基础数据.
2 材料与方法(Materials and methods) 2.1 研究区概况研究地点位于黑龙江省伊春市友好林业局永青林场(48°03′53″N, 128°30′36″E), 地处小兴安岭主脉中段的分水岭上, 位于小兴安岭南、北两坡.属于温带季风气候, 年平均气温-1 ℃左右, 年平均降水量在630 mm左右, 无霜期80~100 d.地带性土壤为暗棕壤, 非地带性土壤有沼泽土泥炭土和草甸土等.研究区内沼泽湿地有森林沼泽、灌丛沼泽、泥炭沼泽、藓类沼泽和草丛沼泽等, 其中以森林沼泽为主要类型(石兰英等, 2010).
2.2 样品采集与处理2016年5月, 在伊春市友好林业局永青林场进行采样(图 1), 分别选取未受干扰的天然落叶松沼泽湿地(对照地)、与天然落叶松湿地相距15 m左右且具有相同林分类型的皆伐地(砍伐4年)和与皆伐地相距15 m左右且具有相同林分类型的火烧地(3月份火烧)进行采集.设置采样点, 去掉表面的枯枝落叶后, 分别按0~10、10~20、20~40 cm分层采集土壤, 用样品袋装好, 密封.取回样品后, 新鲜土壤过2 mm孔径筛, 剔除草根及其他杂物后均匀混合, 一部分放置于4 ℃保鲜柜中冷藏, 在一周内完成有关土壤微生物生物量碳(MBC)和溶解性有机碳(DOC)的测定, 另一部分风干后用于测土壤总有机碳(SOC)、土壤酶和其它的理化性质(pH、容重、含水量)，具体见表 1.
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| 图 1 研究区地理位置示意图 Fig. 1 Study area location |
| 表 1 土壤基本理化性质 Table 1 The basic physicochemical properties of the soils |
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土壤SOC含量采用Multi N/C 2100 S分析仪(德国耶拿)测定(燃烧温度1100 ℃).
土壤DOC的测定：称取10 g鲜土放入盛有50 mL蒸馏水的三角瓶中, 常温下振荡浸提30 min, 用5000 r·min-1离心机离心10 min, 上清液用0.45 μm的滤膜(上海市新亚净化器件厂)过滤, 用Multi N/C 2100S TOC仪(德国耶拿)测定.
土壤MBC测定：采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法, 熏蒸和未熏蒸的10 g样品分别用50 mL 0.50 mol·L-1硫酸钾溶液浸提, 常温下振荡1 h, 用滤纸过滤清液, 用Multi N/C 2100S分析仪(德国耶拿)测定浸提液碳浓度.MBC由式(1)进行求得.
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(1) |
式中, Fc为熏蒸土壤提取的有机碳与未熏蒸土壤提取的有机碳之间的差值；Kc为转换系数0.45.
土壤脲酶活性采用靛酚蓝比色法, 酶活性以在37 ℃培养24 h后1 g土壤中NH3-N的量(mg·g-1·24 h-1)表示.蔗糖酶, 淀粉酶活性采用3, 5-二硝基水杨酸比色法, 蔗糖酶活性以在37 ℃下培养24 h后1 g土壤生成的葡萄糖量(mg)表示(mg·g-1·24 h-1), 淀粉酶活性以在37 ℃下培养24 h后1 g土壤生成的葡萄糖量(μg)表示(μg·g-1·24 h-1).蛋白酶活性采用茚三酮比色法, 酶活性以24 h后1 g土壤中甘氨酸的量(mg)表示(mg·g-1·24 h-1)(关松荫等, 1984).
土壤pH测定：称取10 g风干土样放入100 mL的烧杯中, 加入50 mL水, 摇匀, 静置30 min后用酸度计测定.
容重：用环刀在野外采集原状土壤样品, 将环刀中的原状土立刻称重, 准确至0.01 g带回室内烘干, 测定含水量, 容重.容重计算公式见式(2).
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(2) |
式中, m为环刀内湿样质量；V为环刀容积；θm为样品含水量.
2.4 数据处理分析用Excel 2007和Origin 8.6软件制作图表, 采用SPSS 17.0软件对数据进行单因素方差分析(ANOVA), 比较不同干扰方式湿地土壤碳组分含量之间的差异和酶活性之间的差异.Pearson相关性系数表示土壤酶活性与有机碳组分的相关性, 用简单线性偏相关确定土壤酶与各因素的关系.
3 结果与分析(Results and analysis) 3.1 不同干扰方式下湿地土壤SOC的变化3种湿地土壤SOC含量的变化趋势大致表现为对照地>皆伐地>火烧地(p＜0.05), 落叶松沼泽湿地(对照地)显著高于受到人为干扰的湿地(图 2).皆伐地0~10、10~20和20~40 cm土层土壤SOC含量与对照样地相比土壤SOC含量分别降低了58.38%、55.20%和45.87%, 火烧地与对照样地相比分别降低了61.96%、77.70%和36.44%.3种湿地土壤SOC含量为14.29~245.93 g·kg-1, 在垂直剖面上表现为随土层深度的增加而减少的趋势.对照样地不同土层土壤SOC含量差异达到显著水平(p＜0.05), 皆伐地与火烧地分别在不同土层的土壤中SOC含量差异不显著(p＞0.05).
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| 图 2 皆伐地、火烧地和对照地的有机碳分布特征 Fig. 2 Distribution of soil organic carbon in clear-cutting, burning and control forest wetlands |
湿地土壤DOC含量表现为对照地＞火烧地＞皆伐地(图 3a).对照地DOC含量在0~10、10~20和20~40 cm土层分别为582.59、493.35和329.45 mg·kg-1, 各土层DOC含量显著高于皆伐地和火烧地(p＜0.05).火烧地土壤各层DOC含量分别是皆伐地的1.99、1.37、1.03倍, 但差异不显著(p＞0.05).
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| 图 3 皆伐地、火烧地和对照地的DOC(a)和MBC(b)的分布特征 Fig. 3 Distribution of DOC (a) and MBC (b) on clear-cutting, burning and control forest wetlands |
在垂直分布上, 火烧地与对照地0~10 cm土层土壤的DOC分别为158.94和582.59 mg·kg-1, 均显著高于10~20 cm和20~40 cm土层的土壤(p＜0.05).皆伐地的DOC含量在各个土层中的差异不显著(p＞0.05).
3.2.2 不同干扰方式下土壤MBC的变化不同干扰方式对土壤MBC含量影响的差异主要表现在0~10 cm土壤(图 3b), 其中, 对照地的MBC含量最高, 分别比皆伐地和火烧地高23.13%和95.79%(p＜0.05).10~20 cm土层, 对照地MBC含量比皆伐地和火烧地高23.28%和105.45%, 与火烧地差异显著(p＜0.05), 而与皆伐地差异不显著(p＞0.05).20~40 cm土层中, 受到人为干扰的湿地MBC含量小于对照地, 但无显著性差异(p＞0.05).受到人为干扰的湿地土壤MBC含量在不同的土层深度上均小于落叶松湿地.
垂直方向上, 皆伐地、火烧地、对照地MBC含量均随土层深度的增加而降低, 皆伐地和对照地0~10 cm和10~20 cm土层土壤的MBC含量显著大于20~40 cm土层的土壤(p＜0.05), 且分别占整个土层的85.93%和83.66%.火烧地0~10 cm土层土壤的MBC含量显著大于10~20 cm和20~40 cm土层的土壤(p＜0.05), 且占整个土层的44.65%.
3.3 不同干扰方式下土壤酶活性变化与对照地相比, 皆伐地与火烧地0~10 cm土层的土壤蔗糖酶活性分别降低了45.59%和36.76%, 脲酶活性显著降低了18.22%和55.69%(p＜0.05), 蛋白酶活性降低了19.65%和17.34%, 淀粉酶活性降低了6.29%和10.69%(图 4).在10~20 cm土层中, 对照地的蔗糖酶活性是皆伐地和火烧地的3.64倍和4.95倍, 具有显著差异(p＜0.05), 对照地的脲酶活性是皆伐地和火烧地的1.88倍和1.83倍, 差异显著(p＜0.05), 蛋白酶和淀粉酶活性差异不显著(p＞0.05).在20~40 cm土层中, 蔗糖酶、脲酶, 蛋白酶活性对照地显著高于皆伐地和火烧地(p＜0.05), 淀粉酶活性差异不显著(p＞0.05).
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| 图 4 皆伐地、火烧地与对照地土壤酶活性的分布特征 Fig. 4 Distribution of soil enzyme activities in clear-cutting, burning and control forest wetlands |
在土壤表层(0~10 cm), 火烧地蔗糖酶活性是皆伐地的1.03倍, 差异不显著(p＞0.05).皆伐地的脲酶活性是7.90 mg·g-1·24 h-1, 火烧地是4.28 mg·g-1·24 h-1, 皆伐地脲酶活性显著大于火烧地(p＜0.05).两种干扰方式比较下, 土壤蛋白酶和淀粉酶活性均没有显著差异(p＞0.05).
在垂直剖面上, 皆伐地、火烧地和对照地的4种土壤酶活性均随土层深度的加深, 酶活性降低.皆伐地和火烧地的0~10 cm土层蔗糖酶活性显著高于10~20 cm和20~40 cm土层的土壤(p＜0.05), 对照地在各个土层中差异不显著(p＞0.05).脲酶活性在各个湿地中均为0~10 cm土层显著高于10~20 cm和20~40 cm土层的土壤(p＜0.05).蛋白酶活性火烧地和对照地的表层土壤显著高于其它土层的土壤(p＜0.05), 而皆伐地在各个土层中差异不显著.淀粉酶活性在不同土壤不同土层之间均无显著性差异(p＞0.05).
3.4 不同干扰方式下土壤酶与活性有机碳组分的关系湿地土壤酶与活性碳组分密切相关.研究结果显示(表 2), 湿地土壤蔗糖酶与SOC和MBC具有显著正相关(p＜0.05), 与DOC呈显著正相关(p＜0.01).偏相关分析表明(表 3), 蔗糖酶对DOC的影响显著大于对MBC和SOC的影响(p＜0.05).脲酶与SOC之间呈正比, 呈显著正相关(p＜0.01), 与MBC具有显著正相关(p＜0.05), 与DOC的相关性不显著(p＞0.05).脲酶对SOC的影响更大.蛋白酶与SOC和MBC有显著正相关(p＜0.01), 与DOC有显著正相关(p＜0.05).偏相关分析表明, 蛋白酶对MBC的影响大于对DOC和SOC的影响.土壤淀粉酶与SOC、DOC和MBC的相关性不显著(p＞0.05).
| 表 2 皆伐地、火烧地和对照地的土壤酶活性与有机碳组分的关系 Table 2 Relationships between soil enzyme activities and organic carbon fractions at clear-cutting, slash burning and control forest wetlands |
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| 表 3 皆伐地、火烧地和对照地的土壤酶活性与有机碳组分的偏相关系数 Table 3 Partial correlation coefficients between soil enzyme activities and organic carbon fractions in clear-cutting, burning and control forest wetlands |
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人为干扰引起湿地生态系统的改变和退化, 使湿地土壤养分和土壤结构发生变化(Morris et al., 1998；韩大勇等, 2012).皆伐和火烧是小兴安岭森林沼泽湿地两种常见的人为干扰方式, 对土壤中碳储量具有较大的影响(Davis et al., 2003；Turner et al., 2000).本研究表明, 人为干扰对湿地土壤SOC含量影响显著(p＜0.05), 表现为对照地>皆伐地>火烧地.森林湿地皆伐后失去林冠覆盖, 光照增强, 温度升高, 加速枯枝落叶层和表层土壤有机碳的分解.McLaughlin(2004)研究也表明森林湿地皆伐5年后土壤有机碳含量降低.而火烧一方面提高了表层土壤的温度, 使表层土的SOC大量分解(商丽娜等, 2004), 另一方面火烧直接燃烧掉了乔木、灌木, 草木及地表上大量未分解的凋落物, 使SOC的来源减少, 并且大量营养元素以气态、飞灰等各种形式输出森林沼泽湿地生态系统, 从而使土壤SOC含量显著降低.凋落物数量的多少是对照地与受到人为干扰的森林湿地土壤SOC含量差别的主要原因.该研究结果与Eckmeier等(2007)对温带落叶林砍伐和火烧的土壤SOC含量的研究有相似结论.
4.2 不同干扰方式对湿地土壤活性碳组分的影响 4.2.1 不同干扰方式对湿地土壤溶解性有机碳的影响湿地土壤DOC是湿地土壤环境变化的敏感指标, 在陆地生态系统碳循环中起着重要作用(曹建华等, 2000).土壤DOC主要来源于土壤内部和土壤外部, 内部主要来源于微生物生物量、根系分泌物及土壤腐殖质, 外部主要来源于新鲜凋落物的分解、动植物残体等(赵劲松等, 2003).人为干扰引起有机质的输入量及土壤中有机质周转速率发生变化, 导致湿地土壤的DOC含量发生很大的变化.本研究表明, 遭受人类活动(皆伐、火烧)干扰的湿地土壤DOC含量均低于未受到干扰的落叶松湿地, 且落叶松湿地与皆伐火烧地土壤DOC含量差异显著(p＜0.05).皆伐和火烧使地表植被和土壤遭到破坏, 由于地表凋落物和根部分泌物的数量从源头上控制着土壤DOC的输入情况(王春阳等, 2010), 它们数量的减少, 导致碳流失增加, DOC含量下降.这与孔健健等(2013)研究火烧对落叶松林DOC含量变化结果一致.pH可以通过影响土壤DOC的溶解度间接的对其产生作用(Clark et al., 2010), 土壤DOC与pH存在显著的负相关, 受到干扰后的湿地土壤pH值增加, DOC含量降低, 这与Giovannini等(2001)的研究结果相似.土壤含水量也会直接影响根际和土壤微生物活性, 从而影响土壤DOC含量(Lou et al., 2004).火烧地表层土壤DOC含量略高于皆伐地, 但差异不显著(p＞0.05).原因可能是火烧过程中, 将土壤微生物直接灭杀, 而死亡的微生物在分解过程中会释放一些小分子糖和氨基酸, 从而会增加一些有机物质的含量, 进而增加土壤DOC的含量(郭冬楠等, 2015).Liechty等(2005)指出温带与寒区域相比, 土壤温度的差异可能导致森林土壤中DOC浓度增加16%.汤宏等(2013)研究表明当微生物数量大且活性高时, 会使DOC含量下降, 使体系达到动态平衡.
4.2.2 不同干扰方式对湿地土壤微生物量碳的影响土壤MBC虽然只占土壤SOC的很少部分, 却是SOC的重要组成部分, 是评价土壤肥力和生态环境质量的重要指标.影响土壤MBC含量的因素主要有土壤SOC限制、营养物质的输入和土壤温湿度等(何友军等, 2006).本研究表明, MBC含量变化趋势与SOC的变化一致, 表现为对照地>皆伐地>火烧地, 原因一方面是因为皆伐地和火烧地的SOC含量低于对照地, 另一方面是皆伐和火烧使森林凋落物的数量明显减少, 而凋落物的数量和组成影响着土壤微生物的生长和繁殖(刘爽等, 2010).在土壤表层皆伐地MBC含量显著高于火烧地(p＜0.05), 原因是火烧使凋落物消耗殆尽, 地表缺少植被的覆盖, 温度升高, 有机质分解速率加快, 有机质含量减少, 土壤微生物得不到足够的养分供应, 造成MBC含量下降.这与吴波波等(2014)对采伐剩余物不同处理方式下土壤微生物量碳含量的研究结果一致.
在垂直剖面上均随着土层深度的增加而递减, 一方面是因为表层土壤通气条件好, 根系分布较多, 凋落物周转快, 有机质含量高, 能够为在进行自身合成与代谢过程中的微生物, 提供足够的能量来源及碳、氮物质来源, 有利于微生物生长和繁殖；然而随着土层的加深, 土壤有机质的含量迅速下降, 为土壤微生物提供的营养物质下降, 减慢了微生物的自身合成代谢, 地下生物的数量下降, 因而MBC含量显著下降(肖烨等, 2014).另一方面是因为随着土层的降低, 土壤温度下降, 限制了土壤微生物的活动(漆良华等, 2009).这与黄莉等(2014)对火烧后马尾松林的微生物量碳含量垂直变化研究结果一致.
4.3 不同干扰方式对湿地土壤酶的影响土壤酶是土壤中活跃的有机成分之一, 主要来源于土壤微生物的活动分泌、植物根系分泌和植物残体的分解(杨万勤等, 2002), 在土壤养分循环及植物生长所需养分的供给过程中起到重要的作用(王光华等, 2007).蔗糖酶广泛存在于湿地土壤中, 参与土壤碳水化合物的转化, 为植物和微生物提供可利用的营养物质(周玮等, 2010).蔗糖酶活性对照地大于人为干扰的森林湿地土壤, 且蔗糖酶与SOC、DOC和MBC均有显著的相关性(p＜0.05), 说明对照地提供植物和微生物碳源的能力比较强(于法展等, 2015), 而受到人为干扰的皆伐地和火烧地植被的覆盖率低, 土壤养分含量下降, 因此, 酶活性降低.这与宝日玛等(2016)对大兴安岭火烧后土壤蔗糖酶活性的变化研究结果一致.脲酶是土壤中氮素转化的关键酶, 主要来源于微生物, 参与尿素的水解, 该酶活性高低表征了土壤有机氮转化状况(万忠梅等, 2008a).皆伐地和火烧地的脲酶含量小于对照地, 说明人为干扰的森林湿地土壤有机氮的转化过程低于对照地, 对照地的氮素供应状况更好.土壤酶活性受化学底物和可用性的限制, 因此, 恶劣的环境条件或化学底物会降低酶活性(Waldrop et al., 2004).这与Xue等(2014)对马尾松林地土壤脲酶活性等的研究结果一致.陶玉柱等(2014)对火干扰后塔河森林土壤微生物及酶活性进行研究, 研究结果表明, 林火对土壤酶具有即时的干扰作用, 导致蔗糖酶, 脲酶活性下降.同时火烧引起的高温导致一些酶的挥发和热裂解等变化, 酶活性降低.蛋白酶能促进土壤中蛋白质水解成氨基酸, 其和脲酶在土壤氮代谢过程中有重要的作用.蛋白酶含量对照地大于受到人为干扰的湿地, 原因与人为干扰后导致的土壤微生物量减小有关, 土壤酶活性与微生物量碳呈显著正相关, 微生物量碳减小, 所以酶活性减小.淀粉酶可水解土壤中的淀粉降解成还原糖, 再经相应的还原糖酶水解成植物和微生物能够利用的营养物质(万忠梅等, 2008b).淀粉酶的变化不显著, 原因是其含量小, 所以在不同样地之间差别不明显.
4种酶活性与活性有机碳在垂直方向上的变化趋势大致一致, 因为表层土壤聚集了较多释放酶的植物、微生物、动物等分泌物及其有机残体, 营养源丰富, 水热条件相对较好, 土壤酶活性较高.随着土层深度的加深, 微生物生长受到抑制, 酶活性下降.这与万忠梅等(2008a)对小叶章湿地土壤酶活性分布特征的研究结果相似.
5 结论(Conclusions)1) 落叶松沼泽湿地(对照地)SOC、DOC和MBC含量均高于受到人为干扰的湿地(p＜0.05).皆伐地和火烧地之间SOC和DOC含量差异不显著, MBC含量在0~10 cm和10~20 cm土层中有显著差异(p＜0.05), 在20~40 cm土层中含量差异不显著(p＞0.05).皆伐地、火烧地和对照地在垂直剖面上SOC、DOC和MBC含量的变化趋势一致, 均为随着土层深度的增加而减小.
2) 皆伐和火烧对落叶松土壤的蔗糖酶、脲酶和蛋白酶活性有较明显的减少, 说明人为干扰对蔗糖酶、脲酶和蛋白酶活性影响相对明显, 对淀粉酶的影响不明显.蔗糖酶、脲酶和蛋白酶与活性SOC组分有显著的关系, 主要是因为土壤中各种物质分解转化都是借助于土壤微生物所产生的酶的催化作用来完成的, 可见, 土壤酶活性的高低与土壤养分含量的多少有紧密联系.所以活性SOC组分和酶活性强弱均可作为评价土壤肥力的指标, 对它们的研究有利于了解森林湿地生态系统的物质循环和能量转化过程和土壤肥力的演变动态.
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