2017, Vol. 37
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2. 福建师范大学环境科学与工程学院, 福州 350007;
3. 福建师范大学亚热带湿地研究中心, 福州 350007;
4. 福建师范大学湿润亚热带生态地理过程教育部重点实验室, 福州 350007;
5. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085;
6. 中国科学院大学, 北京 100049
2. College of Environmental Science and Engineering, Fujian Normal University, Fuzhou 350007;
3. Research Centre of Wetlands in Subtropical Region, Fujian Normal University, Fuzhou 350007;
4. Fujian Province and Education of Ministry's Key Laboratory of Humid Sub-tropical Eco-geographical Process, Fujian Normal University, Fuzhou 350007;
5. State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085;
6. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049
外来植物入侵正在改变沿海湿地生态系统的物种组成、结构和功能, 近年来随着生物入侵研究的不断深入, 入侵植物对入侵区域的生态系统过程影响已成为国际社会普遍关注的热点问题(Kourtev et al., 2002).互花米草为禾本科、米草属, 起源于美洲大西洋沿岸的多年生草本植物, 适宜生活于潮间带及河口湾(Daehler et al., 1996).由于互花米草具有高遗传分化和基因渗入能力, 极高的繁殖系数和对逆境胁迫的高抗性和高适应性特征(O′Brien et al., 1999；Edwards et al., 2005；Maricle et al., 2002), 这使它表现出极强的生命力.20世纪初很多国家为了达到保滩护堤作用而大量引种, 如今在许多引种地快速蔓延, 包括北美西海岸、新西兰、欧洲和中国沿海等地(Chen et al., 2004), 同时也在福建省河口海湾迅速蔓延.方民杰(2012) 利用2007—2008 年遥感影像和实地调查核对得出福建沿岸海域或河口互花米草入侵总面积高达99.24 km2, 主要河口海域分布面积较大的有赛江口、闽江口、晋江口等, 入侵面积分别为6.44、5.77和6.64 km2.
目前我国对互花米草入侵的研究主要集中在互花米草入侵对原有湿地植物组成、土壤大型底栖动物群落结构和功能以及对湿地甲烷排放的影响(侯森林等, 2012；项剑等, 2012), 在闽江口湿地方面的研究也主要集中在氮磷钾等的时空分布(章文龙等, 2011；曾从盛等, 2009), 未涉及外来植物入侵过程对沉积物硝化-反硝化作用的影响.因为湿地沉积物首先在有氧条件下进行硝化作用, 其好氧硝化细菌将有机质分解产生的氨(NH4+)氧化成硝酸盐(NO3-), 然后又通过厌氧反硝化细菌的反硝化作用将硝酸盐(NO3-)还原成气态的N2O和N2重新回到大气中(Khanitchaidecha et al., 2012；Lishawa et al., 2014；Sun et al., 2014), 硝化与反硝化作用可以大大降低人为活动和大气沉降输入的各种氮素, 从而减轻沉积物中高浓度NH4+(Shao et al., 2013；Wang et al., 2016).就全球而言, 约有50%从各地输入到河口的氮通过反硝化作用而被除去, 这种湿地的硝化和反硝化作用可以减轻河口以及海洋生态系统的富营养化问题(Howarth et al.1996) .因此, 研究互花米草入侵过程对湿地沉积物元素地球化学循环成为一个重要研究方向.本研究选择福建福州闽江口互花米草入侵面积较大湿地鳝鱼滩, 该区域主要土著种为短叶茳芏和芦苇, 2002年从东向西开始遭受互花米草的迅速入侵, 由于互花米草入侵短叶茳芏群落后导致湿地沉积物氮循环发生明显改变, 从而影响湿地沉积物硝化-反硝化作用的强度以及N2O气体的排放.N2O又作为主要温室气体对全球气候变化影响显著, 因此, 研究互花米草入侵对河口沉积物硝化-反硝化作用影响有利于深入了解外来植物入侵对河口湿地氮净化能力和温室气体排放的影响, 对氮素盈余所造成河口区域的富营养化问题有着积极的实际意义.
2 材料与方法(Materials and methods) 2.1 研究区与采样概况采样地点位于闽江河口最大的天然潮滩湿地——鳝鱼滩湿地, 地理坐标为26°00′36″～26°03′42″N、119°34′12″～119°41′40″E, 属于中亚热带-南亚热带的过渡区, 气候暖热湿润, 年均温度19.3 ℃, 年降水量1380 mm左右.鳝鱼滩湿地是闽江水流从上游搬运来的大量泥沙在梅花水道中淤积形成的一条西北-东南走向长约21 km, 宽约20 m的河口浅滩, 一般潮汐情况下显露于水面(刘剑秋等, 2006).湿地沉积物为滨海盐土和砂土, 植被主要为短叶茳芏、芦苇和藨草群落.近几年来, 鳝鱼滩中西部形成大面积互花米草入侵的斑块.2014年4、7、10月和2015年1月(代表春、夏、秋和冬4个季节)的1个小潮日, 选择其中最大的一个地势平坦、远离潮沟的互花米草入侵斑块(面积约900 m2)为研究样地, 沿着等高线方向布设短叶茳芏群落(简称入侵前：A), 互花米草入侵斑块边缘(简称入侵进程：B)以及互花米草入侵斑块中央(简称入侵后：C)3个研究样点(图 1).3个研究样点在高潮时均被潮水淹没, 退潮时均裸露, 因此, 涨落潮对3个样点沉积物各元素的影响比较一致.在斑块中央、入侵边缘以及斑块外围短叶茳芏群落, 使用内径5 cm、长30 cm的PVC管采集0~15 cm深的原状土柱, 每个研究样点选择4个点位, 每个点位按照间距约为1.5 m采集4个沉积物柱状样品(作为4个重复), A、B和C3个研究样样点共采集48个土柱, 采样过程中尽量避免对沉积物表层的扰动, 采样完成后用塑料塞将其底部密封.用塑料桶采集试验小区附近上覆水用于培养实验, 每个试验地取水约15 L.
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| 图 1 闽江河口鳝鱼滩湿地采样点示意图 Fig. 1 Location of the sampling sites in the Shanyutan marsh of the Min River Estuary |
由于不同实验地点所处的环境不同, 硝化-反硝化速率实验选取的培养时间也大不相同, 孙志高等(2007) 在研究三江平原典型小叶章湿地硝化-反硝化速率是24 h, 郭永坚等(2011) 研究草鱼不同混养模式下围隔底泥反硝化、硝化和氨化速率是4 h, 杨晶等(2011) 探索的有效和准确的反硝化速率培养时间是在8 h内测定.闽江口湿地处于亚热带气候和南亚热带气候的过渡区, 至今没有相关文献提供最适实验培养时间.本实验每4 h取1次样, 共培养12 h, 观察硝化-反硝化速率的变化, Teril等(1999) 建议只要出现可信的反硝化速率就立刻停止实验的进行, 并将这个时间作为准确测定反硝化速率的时间.由实验可知, 12 h培养过程中N2O积累随时间变化呈线性关系, 但硝化速率呈现先增大后减小的趋势, 在8 h达到最大值(图 2), 因此本实验硝化-反硝化培养时间为8 h.
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| 图 2 不同培养时间时沉积物硝化-反硝化速率变化 Fig. 2 Changes of nitrification and denitrification rate at different incubation times |
首先将每个季节采集的上覆水缓缓注入到A、B和C代表样点土柱样上方并稳定2 h.每个采样点进行3种处理, 即第1组作为零时刻初始样, 首先用1 mL微量注射器吸取0.3 mL 38％甲醛溶液注入到60 mL的顶空瓶中, 然后迅速抽取柱状样上覆水注入到顶空瓶后加盖避光保存；第2组作为对照样, 直接用采集的上覆水进行添加, 培养期间不加任何硝化-反硝化抑制剂；第3组首先用现场采集的上覆水通乙炔气体30 min制取饱和乙炔水, 然后用饱和乙炔水替换柱状水样上方10%体积的上覆水, 并用微量注射器从4个方向透过培养管壁(预先在沉积物垂直方向每隔2 cm钻1 mm孔并填充硅橡胶)每孔注入0.2 mL乙炔饱和水, 完成后迅速用保鲜膜密封, 以测定反硝化速率；第4组用现场采集的上覆水配制含硝化抑制剂烯丙基硫脲(Allythiourea, ATU)10 mg·L-1的溶液注入到柱状培养管中进行培养(Bares et al., 1999), 同时也从4个方向沿小孔注入ATU溶液, 以测定硝化速率.为了保证培养管内水相各要素的均匀性和界面间的物质交换并且不产生大的扰动, 将后3种处理的土柱样置于回旋振荡器上轻微振荡, 避光培养8 h, 每隔4 h迅速抽取沉积物上方的水样注入顶空玻璃瓶中避光保存.
水样中N2O浓度提取采用静态顶空气相色谱法测定(Walter et al., 2005).首先用60 mL的注射器吸取30 mL高纯N2(＞99.99％), 然后取另外一支30 mL注射器, 将两只注射器同时打进顶空瓶中, 其中一只向装有水样的顶空瓶中抽取30 mL的培养溶液, 另外一支充有高纯N2注射器自动补充并用形成瓶内顶空.接着将已经形成顶空的样品在室温下放入摇床剧烈振荡30 min, 确保瓶内的气-液两相达到平衡, 然后用带有三通阀的30 mL注射器抽取顶空气体15 mL左右注入已经抽真空的铝箔气袋(大连德霖气体包装有限公司生产)中待测.海水中溶解性N2O 浓度计算方法, 根据平衡温度、水样盐度和顶空气中N2O 浓度计算出水样中N2O 浓度, 公式见式(1) 和式(2) .
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(1) |
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(2) |
式中, C 为水样中N2O 浓度(μmol·L-1), Cg 为顶空气中N2O 浓度(μL·L-1), K0 为N2O 的溶解度(mol·L-1), β为顶空瓶中气相体积与液相体积之比(本研究β为1) , A1、A2、A3、B1、B2和B3为常数, 分别为-62.7062、97.3066、24.1406、-0.05842、0.033193和-0.0051313, T 为绝对温度, S 为水样盐度.
2.2.3 沉积物硝化-反硝化速率、沉积物-水界面N2O 通量计算用气相色谱仪分离和测定顶空样品气中N2O的浓度, 然后根据平衡温度、水样盐度和所测的顶空气中N2O的浓度, 根据Weiss等(1980) 提供的溶解度数据来计算海水样品中溶解N2O的浓度.然后利用参照样与ATU处理过的样品柱中N2O浓度之差间接求出硝化速率；利用乙炔抑制样中N2O的累积量直接计算可得到反硝化速率；利用参照样与初始样中N2O的差值计算得到沉积物-水界面N2O交换通量, 具体计算方法见式(3) ~式(5) .
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(3) |
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(4) |
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(5) |
式中, VN为硝化速率(μmol·m-2·h-1), C参为参照样水柱中N2O浓度(μmol·m-2·h-1), C0为初始样水柱中N2O浓度(μmol·m-2·h-1), HH2O为培养管中水柱的高度(m), VD为反硝化速率(μmol·m-2·h-1), C乙为乙炔抑制样水柱中N2O浓度(μmol·m-2·h-1), CA为ATU抑制样水柱中N2O浓度(μmol·m-2·h-1), VF为沉积物-水界面N2O交换通量(μmol·m-2·h-1), t为培养时间(h).
2.3 样品分析实验培养温度采用春夏秋冬四季的平均温度, 培养温度分别为15.0、28.5、17.5、10.5 ℃, 培养在0和8 h采用便携式电导计(2265FS, USA)和盐度计(EUTECH Instruments SALT 6+, USA)分别测定抽出上覆水的温度和盐度；pH值采用水土质量比为2.5:1, 振荡30 min, 静置30 min后用便携式pH计(STARTER 300, USA)测定；沉积物铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3--N)含量用2 mol·L-1的KCl浸提后用连续流动分析仪(SKALAR SAN++, Netherlands)测定；沉积物粒径采用激光粒度分析仪(Master Sizer 2000, UK)测定.
2.4 数据处理与分析实验数据整理采用Microsoft Excel 2013 软件进行, 统计分析使用Spss17.0 软件进行, 制图在Origin8.1软件上完成.数据采用单因素方差分析(one-way ANOVA)检验两组变量之间的差异性, 采用皮尔逊相关系数(Pearson′s correlation coefficient)分析两组变量之间的相关性.
3 结果与分析(Results and analysis) 3.1 沉积物理化性质的变化从表 1可知, 互花米草入侵短叶茳芏以后, 在pH、电导率、容重和粒径分布上均有明显的变化规律, 即电导率表现为入侵边缘>入侵后>入侵前, pH和容重均表现为入侵前>入侵边缘>入侵后, 说明互花米草入侵后提高了沉积物的电导率、酸性并改变了沉积物的物理性质.同样入侵前后沉积物粒径方面也发生较为明显的变化, 即入侵后湿地沉积物的粘粒和砂粒含量较入侵前均有增加, 而粉粒含量较入侵前出现降低的现象.
| 表 1 入侵前后沉积物理化性质对比 Table 1 Comparison of physical and chemical properties of different sediments in the process of S. alterniflora invasion |
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由图 3a可知, 不同季节, 硝化作用的强弱不同, 均呈现明显的季节变化.闽江口湿地沉积物硝化速率为0~1.66 μmol·m-2·h-1, 夏季3个样点入侵前、入侵边缘和入侵后沉积物硝化速率分别为(0.28±0.00) 、(1.66±0.28) 和(0.18±0.00) μmol·m-2·h-1, 其值均大于春季(0.01±0.00) 、(0.03±0.01) 和(0.16±0.02) μmol·m-2·h-1、秋季(0.04±0.00) 、(0.01±0.00) 和(0.03±0.00) μmol·m-2·h-1和冬季(0.03±0.00) 、(0.01±0.00) 和(0.03±0.00) μmol·m-2·h-1, 秋季和冬季的平均硝化速率小于春季的平均硝化速率, 秋、冬两季的硝化速率相近.作为入侵物种的互花米草, 其硝化作用会随季节的变化而变化, 但波动不大, 硝化速率值均较小, 春季和夏季的平均硝化速率大于秋季和冬季；而作为土著物种的短叶茳芏其硝化作用有明显的季节波动, 夏季远大于春、秋和冬季；其入侵边缘的硝化作用表现出明显的季节变化, 夏季表现最为明显, 具体为夏季>春季>秋季>冬季.总体来看, 互花米草入侵过程中硝化速率在各个季节对土著种短叶茳芏沉积物的硝化速率影响最大为夏季, 即入侵边缘>入侵前>入侵后, 春季其次即入侵后>入侵前>入侵边缘, 秋冬两季影响最小, 入侵前后其值变化不大.
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| 图 3 入侵过程沉积物硝化速率(a)和反硝化速率(b)的季节变化 (不同小写字母表示不同季节差异性显著, 下同) Fig. 3 Changes of nitrification(a)and denitrification(b)rate of sediments in different seasons during invasion process(Different lowercase letters mean different seasons exist significant differences, the same below) |
根据图 3b, 闽江口湿地3个研究样点沉积物反硝化速率总体上也呈明显的季节性变化：夏季>秋季>冬季>春季, 平均值分别为(19.88±7.39) 、(1.48±0.51) 、(1.44±0.52) 和(0.40±0.38) μmol·m-2·h-1.在夏季, 互花米草入侵过程中A、B和C 3个研究样点反硝化速率均达到最大值, 其值分别为(12.41±2.91) 、(20.05±2.3) 和(27.19±3.17) μmol·m-2·h-1, 表现为入侵后>入侵边缘>入侵前, 说明在夏季互花米草入侵后增强了湿地沉积物反硝化作用强度；秋冬两季的反硝化速率则表现为短叶茳芏(A)略大于互花米草(C)和入侵边缘(B), 而互花米草(C)和入侵边缘(B)反硝化速率相近.春季的反硝化速率表现为互花米草(C)和入侵边缘(B)沉积物有微弱的反硝化作用, 而短叶茳芏沉积物的反硝化速率趋近0, 互花米草入侵略微增加反硝化作用的强度.
3.4 互花米草入侵对沉积物-水界面N2O交换通量的影响通过实验可知, 闽江河口湿地的沉积物-水界面N2O交换通量为-0.23~0.73 μmol·m-2·h-1, 虽然变化范围较小, 但呈现明显的季节性波动(图 4).其中, 春季互花米草和短叶茳芏的沉积物-水界面N2O交换通量均为负值, 沉积物处于吸收N2O的状态, 入侵边缘沉积物-水界面N2O交换通量为(0.26±0.01) μmol·m-2·h-1, 是春季闽江口湿地沉积物N2O排放的源；夏季, 入侵边缘则处于N2O吸收状态, 其大小为(-0.10±0.01) μmol·m-2·h-1, 互花米草与短叶茳芏沉积物-水界面N2O交换通量都为正值, 分别为(0.73±0.21) μmol·m-2·h-1和(0.17±0.07) μmol·m-2·h-1；秋季互花米草和入侵边缘沉积物-水界面N2O交换通量都为负值, 而短叶茳芏的沉积物-水界面N2O交换通量为(0.15±0.02) μmol·m-2·h-1；冬季与秋季的交换通量变化规律相似.土著物种短叶茳芏沉积物仅春季对上覆水N2O有微量吸收, 夏季、秋季、冬季均对水体释放N2O, 所以土著物种短叶茳芏的沉积物表现为水体中N2O的净源；由于互花米草的入侵, 入侵边缘的沉积物为春季释放N2O, 而夏季、秋季和冬季均为吸收N2O, 与土著物种短叶茳芏完全相反；夏季互花米草入侵沉积物-水界面N2O交换通量达到最大, 表现为向水体释放较多的N2O, 而其春季、秋季和冬季都为吸收N2O, 但吸收总量小于释放量.
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| 图 4 入侵过程沉积物-水界面N2O交换通量的季节变化 Fig. 4 Changes of N2O exchange flux at the sediment-water interface in different seasons during invasion process |
由表 2可知, 互花米草入侵短叶茳芏过程中硝化-反硝化速率和N2O交换量与沉积物理化性质的相关关系并不一致.对于反硝化速率而言, 入侵前与pH存在显著负相关关系(n=16, p＜0.05) , 与含水率和NH4+-N存在显著正相关关系(n=16, p＜0.05) ；入侵过程中与pH存在显著负相关关系(n=16, p＜0.01) , 与容重存在显著正相关关系(n=16, p＜0.05) , 而与NH4+-N存在显著正相关关系(n=16, p＜0.01) .对于硝化速率而言, 入侵过程中硝化速率与含水率呈现显著负相关关系(n=16, p＜0.01) .而对于N2O交换量, 入侵前N2O交换量与pH存在显著负相关关系(n=16, p＜0.01) , 与电导存在显著正相关关系；入侵过程中与pH存在显著正相关关系(n=16, p＜0.05) , 与容重呈现显著负相关关系(n=16, p＜0.05) .互花米草入侵进程中改变了沉积物的理化性质, 从而影响了改变了沉积物的硝化、反硝化速率及N2O的释放通量.
| 表 2 湿地沉积物理化性质与硝化-反硝化速率的Pearson相关性分析 Table 2 Pearson′s correlation coefficient between sediment physical and chemical properties and nitrification-denitrification rate |
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通过以上结果与分析可以看出互花米草入侵对闽江口湿地沉积物硝化-反硝化作用及N2O的释放通量均表现出较明显季节性.夏季反硝化与硝化速率分别为12.41~27.19 μmol·m-2·h-1, 0.19~1.66 μmol·m-2·h-1, 具体表现为入侵边缘硝化作用最强, 入侵后反硝化作用最强, 说明了互花米草入侵在夏季对沉积物硝化-反硝化作用的影响达到最大, 反硝化作用的提高增加了N2O的排放量.春季沉积物的硝化-反硝化作用均较弱, 硝化速率为0.03~0.16 μmol·m-2·h-1, 互花米草入侵过程中硝化速率为：入侵后>入侵前>入侵边缘, 反硝化速率为0~0.75 μmol·m-2·h-1, 互花米草入侵过程中反硝化速率为：入侵后>入侵边缘>入侵前, 且此季节短叶茳芏的反硝化速率接近为0, 春季互花米草入侵也提高了闽江口湿地硝化-反硝化水平.秋季沉积物硝化-反硝化作用也较弱, 其值分别为0~0.04 μmol·m-2·h-1和1.16~2.07 μmol·m-2·h-1, 短叶茳芏的硝化速率略大于互花米草的硝化速率, 入侵边缘硝化速率接近0.秋季3种样地类型下反硝化速率变化规律与夏季正好相反, 由强到弱依次为入侵前>入侵边缘>入侵后.冬季的闽江口湿地沉积物硝化-反硝化的变化规律与秋季相似.
互花米草入侵总体上促进了湿地沉积物的硝化作用, 但硝化作用总体水平还是比较微弱, 与牟晓杰等(2013) 对闽江口湿地硝化速率的研究结果较为相近.闽江口湿地沉积物微弱的硝化作用主要与沉积物的含氧量有关, 通过相关性分析可知入侵过程中硝化速率与含水率呈现显著负相关关系(n=16, p＜0.01) , 本研究采用淹水培养的方法, 加之鳝鱼滩沉积物为粘砂壤土, 沉积物中氧的流动性较差, 导致沉积物中含氧量较低, 硝化作用不易发生.另外一个影响沉积物硝化作用的因素是硝化细菌, 硝化细菌最适生长温度为20~30 ℃, 互花米草入侵后由于植物地上生物量较大, 导致沉积物表层温度相比较入侵前高, 这种变化直接影响硝化作用的强弱.从Correa等(2002) 的研究结果中可知, 温度与湿地沉积物的硝化速率变化呈现正相关(r=0.55, p＜0.05) 的关系, 因此闽江口湿地夏季沉积物硝化速率明显高于春、秋、冬季, 其它季节影响较小(图 3a).
互花米草入侵对沉积物反硝化有明显的增强作用, 这种变化主要与互花米草入侵导致沉积理化性质改变有关.首先, 反硝化速率与植被地下生物量有关, 由于植物地下繁殖器官根可以起到疏松土质的作用, 地下繁殖器官根越少, 土质越粘稠, 反硝化作用越强(周长芳等, 2009).王维奇等(2011) 研究表明, 闽江口互花米草四季地下生物量(地下繁殖器官根)少于土著物种短叶茳芏, 这就导致互花米草入侵土著种短叶茳芏后沉积物的疏松程度变低, 沉积物容重变大, 反硝化作用增强(n=16, p＜0.05) .其次, 温度直接影响微生物活性和反应速度从而控制反硝化速率, 溶解氧的多寡决定了沉积物反硝化作用发生与否以及淹水条件促进了反硝化作用的进行(Haynes et al., 1978).闽江河口湿地由于互花米草地上生物量较大, 植株高度较高, 互花米草斑群落通风效果不良, 从而导致了互花米草群落入侵斑块中央温度要明显高于米草入侵边缘和土著种短叶茳芏群落, 例如春季入侵前、入侵边缘和入侵后沉积物表层温度分别为(26.7±0.0) , (27.0±0.0) 和(28.5±0.3) ℃.另外, 相关性分析表明本研究反硝化速率与含水率呈现显著正相关关系(n=16, p＜0.05) , 夏季闽江河口处于多雨季节, 沉积物经常处于淹水的状态, 沉积物中溶解氧降低, 微生物转而利用NO3-作为电子受体时, 促使了反硝化作用形成(Martin et al., 1999), 以上诸多因素综合作用导致了互花米草入侵过程对沉积物反硝化速率的影响表现为夏季最为明显.最后, 互花米草入侵后对氮素的储量有了明显提高, 这将为湿地沉积物反硝化作用提供良好的氮源, 相关性分析表明无论是入侵前还是入侵过程中反硝化速率都与NH4+-N呈现显著性正相关关系(入侵前：n=16, p＜0.05；入侵过程：n=16, p＜0.01) .春季、秋季和冬季互花米草入侵过程中沉积物反硝化均较夏季弱, 究其原因除了受到温度影响以外, 盐度成为影响这些季节沉积物反硝化速率的主要因素, 根据娄焕杰等(2013) 对长江口湿地沉积物反硝化影响因素研究结果证明, 沉积物高盐度对反硝化速率产生显著的抑制作用.闽江河口春秋冬3个季节降雨量相对较少, 其沉积物上覆水主要来自于海水入侵, 据监测闽江口鳝鱼滩湿地上覆水盐度分别为1.14‰±0.00‰(春季)、10‰±0.00‰(秋季)和6.85‰±0.03‰(冬季), 要明显高于夏季的1.03‰±0.00‰, 因此, 春秋冬3个季节反硝化作用受到了明显的抑制.但是在秋冬季节短叶茳芏群落沉积物反硝化速率明显高于入侵种互花米草群落和入侵边缘沉积物, 这主要由于短叶茳芏植物在此季节枯萎要明显早于互花米草群落, 导致短叶茳芏群落沉积物中有机质含量要高于互花米草群落, 赵化德(2007) 研究表明土壤有机质能参与反硝化过程的微生物的电子供体和细胞能源, 有机物含量越高, 反硝化潜力越大.
闽江口湿地不同植被类型下沉积物-水界面N2O交换通量也会随季节的变化而变化, 其值为-0.23~0.73 μmol·m-2·h-1, 与林贤彪等(2013) 研究的闽江口盐淡水湿地的沉积物-水界面N2O交换通量-0.60~0.68 μmol·m-2·h-1相接近, 处于世界河口区研究的较低水平(Gardner et al., 2009；Patrick et al., 2009；李玲玲, 2010).互花米草入侵后沉积物-水界面N2O交换通量大于土著物种短叶茳芏, 其原因主要是沉积物反硝化作用变化强弱有着直接的对应关系外, 还与入侵前后pH的变化有着一定的关系(入侵前：n=16, p＜0.05；入侵过程：n=16, p＜0.01) , 因为互花米草入侵后明显降低了沉积物pH(表 1), 这将决定着反硝化产物的N2O/N2 比, 原因在于低pH可抑制N2O 还原酶的活性, 从而增大了N2O 在产物中的比例(ŠImek, 2002).
5 结论(Conclusions)1) 闽江河口湿地互花米草入侵过程中沉积物的硝化-反硝化作用呈现明显的季节变化, 夏季最强.硝化速率：夏季>春季>秋季>冬季, 反硝化速率：夏季>秋季>冬季>春季；3个研究样点沉积物硝化-反硝化速率分别为硝化速率：入侵边缘>入侵后>入侵前, 反硝化速率：入侵后>入侵边缘>入侵前.
2) 闽江河口湿地互花米草入侵过程中沉积物-水界面N2O交换通量也呈现明显的季节变化.土著物种短叶茳芏沉积物仅春季对上覆水N2O有微量吸收, 夏、秋两季均对水体释放N2O, 表现为水体中N2O的净源；入侵边缘沉积物为春季释放N2O, 而夏、秋两季沉积物均吸收N2O, 与土著物种短叶茳芏完全相反；互花米草入侵斑块中央夏季的沉积物-水界面N2O交换通量达到最大, 表现为向水体释放较多的N2O, 而其春、秋两季都为吸收N2O, 但吸收总量小于释放量.
| [${referVo.labelOrder}] | Bares J, Owens N J P. 1999. Denitrification and nitrous oxide concentrations in the Humber estuary, UK, and adjacent coastal zones[J]. Marine Pollution Bulletin, 37(3/7) : 247–260. |
| [${referVo.labelOrder}] | Chen Z Y, Li B, Chen J K. 2004. Ecological consequences and management of Spartina spp[J]. Invasions in coastal ecosystems[J].Biodiversity Science, 12(2) : 280–289. |
| [${referVo.labelOrder}] | Correa M D, Schnabela R R, Stout W L. 2002. Spatial and seasonal variation of gross nitrogen transformations and microbial biomass in a Northeastern US grassland[J]. Soil Biology & Biochemistry, 34(4) : 445–457. |
| [${referVo.labelOrder}] | Daehler C C, Strong D R. 1996. Status, prediction and prevention of introduced cordgrass Spartina spp invasions in Pacific estuaries, USA[J]. Biological Conservation, 78(1) : 51–58. |
| [${referVo.labelOrder}] | Edwards K R, Travis S E, Proffitt C E. 2005. Genetic effects of a large-scale Spartina alterniflora (smooth cord grass) dieback and recovery in the northern Gulf of Mexico[J]. Estuaries, 28(2) : 204–214. DOI:10.1007/BF02732855 |
| [${referVo.labelOrder}] | 方民杰. 2012. 福建沿岸海域互花米草的分布[J]. 台湾海峡, 2012, 31(1) : 100–103. |
| [${referVo.labelOrder}] | 郭永坚, 王芳, 董双林, 等. 2011. 草鱼不同混养模式下围隔底泥反硝化、硝化和氨化速率[J]. 中国水产科学, 2011, 18(4) : 857–866. |
| [${referVo.labelOrder}] | Gardner W S, McCarthy M J. 2009. Nitrogen dynamics at the sediment-water interface in shallow, sub-tropical Florida Bay:why denitrification efficiency may decrease with increased eutrophication[J]. Biogeochemistry, 95(2) : 185–198. |
| [${referVo.labelOrder}] | Haynes R J, Goh K M. 1978. Ammonium and nitrate nutrition of plants[J]. Biological Reviews, 53(4) : 465–510. DOI:10.1111/brv.1978.53.issue-4 |
| [${referVo.labelOrder}] | Howarth R W, Billen G, Swaney D, et al. 1996. Regional nitrogen budgets andriverine N & P fluxes for the drainages to the North Atlantic Ocean:Natural and human influences[J]. Biogeochemistry, 35(1) : 75–139. DOI:10.1007/BF02179825 |
| [${referVo.labelOrder}] | 侯森林, 余晓韵, 鲁长虎. 2012. 射阳河口互花米草入侵对大型底栖动物群落的影响[J]. 海洋湖沼通报, 2012, 1 : 137–144. |
| [${referVo.labelOrder}] | Khanitchaidecha W, Shakya M, Tatsuru K, et al. 2012. NH4-N Removal through nitrification and hydrogenotrophic denitrification in simple attached growth reactors[J]. Water Air & Soil Pollution, 223(7) : 3939–3953. |
| [${referVo.labelOrder}] | Kourtev P S, Ehrenfeld J G, Häggblom M. 2002. Exotic plant species alter the microbial community structure and function in the soil[J]. Ecology, 83(11) : 3152–3166. DOI:10.1890/0012-9658(2002)083[3152:EPSATM]2.0.CO;2 |
| [${referVo.labelOrder}] | 李玲玲. 2010. 黄河口湿地沉积物中营养盐分布及交换通量的研究[D]. 青岛:中国海洋大学 |
| [${referVo.labelOrder}] | 林贤彪, 林啸, 颜燕燕, 等. 2013. 闽江口盐淡水湿地沉积物-水界面无机氮交换通量特征[J]. 水土保持学报, 2013, 27(5) : 260–266. |
| [${referVo.labelOrder}] | 刘剑秋, 曾从盛, 陈宁. 2006. 闽江河口湿地研究[M]. 北京: 科学出版社. |
| [${referVo.labelOrder}] | 娄焕杰, 王东启, 陈振楼, 等. 2013. 环境因子对长江口滨岸沉积物反硝化速率影响[J]. 环境科学与技术, 2013, 36(4) : 114–118. |
| [${referVo.labelOrder}] | Lishawa S C, Jankowski K J, Geddes P, et al. 2014. Denitrification in a laurentian great lakes coastal wetland invaded by hybrid cattail (Typha×glauca)[J]. Aquatic Sciences, 76(4) : 1–13. |
| [${referVo.labelOrder}] | Maricle B R, Lee R W. 2002. Aerenchyma development and oxygen transport in the estuarine cordgrasses Spartina alterniflora and S. Anglica[J]. Aquatic Botany, 74(2) : 109–120. DOI:10.1016/S0304-3770(02)00051-7 |
| [${referVo.labelOrder}] | Martin T L, Kaushik N K, Trevors J T, et al. 1999. Review:denitrification in temperate climate riparian zones[J]. Water, Air, and Soil Pollution, 111(1) : 171–186. |
| [${referVo.labelOrder}] | 牟晓杰, 刘兴土, 仝川, 等. 2013. 人为干扰对闽江河口湿地土壤硝化-反硝化潜力的影响[J]. 中国环境科学, 2013, 33(8) : 1413–1419. |
| [${referVo.labelOrder}] | O'Brien D L, Freshwater D W. 1999. Genetic diversity within tall form Spartina alterniflora Loisel along the Atlantic and Gulf coasts of the United States[J]. Welands, 19(2) : 352–358. |
| [${referVo.labelOrder}] | Patrick P, Émilien P, Vladimir G K, et al. 2009. Seasonal nutrient fluxes variability of northern salt marshes:examples from the lower St[J]. Lawrence Estuary[J]. Wetlands Ecol Manage, 17(6) : 655–673. DOI:10.1007/s11273-009-9141-y |
| [${referVo.labelOrder}] | Shao X X, Wu M, Gu B H, et al. 2013. Nutrient retention in plant biomass and sediments from the salt marsh in Hangzhou Bay estuary, China[J]. Environmental Science & Pollution Research, 20(9) : 6382–6391. |
| [${referVo.labelOrder}] | ŠImekM, CooperJ E. 2002. The influence of soil pH on denitrification:progress towards the understanding of this interaction over the last 50 years[J]. European Journal of Soil Science, 2002, 53(3) : 345–354. |
| [${referVo.labelOrder}] | Sun Z G, Wang L L, Mou X J, et al. 2014. Spatial and temporal variations of nitrous oxide flux between coastal marsh and the atmosphere in the Yellow River estuary of China[J]. Environmental Science & Pollution Research, 21(1) : 1–15. |
| [${referVo.labelOrder}] | 孙志高, 刘景双, 杨继松, 等. 2007. 三江平原典型小叶章湿地土壤硝化-反硝化作用与氧化亚氮排放[J]. 应用生态学报, 2007, 18(1) : 85–192. |
| [${referVo.labelOrder}] | Teril M, Kaushik N K, Trevors J T, et al. 1999. Denitrification in temperate climate riparian zones[J]. Water, Air, and Soil Pollution, 111(1) : 171–186. |
| [${referVo.labelOrder}] | Walter S, Peeken I, Lochte K, et al. 2005. Nitrous oxide measurements during EIFEX, the european iron fertilization experiment in the subpolar South Atlantic Ocean[J]. Geophysical Research Letters, 32(23) : 230–250. |
| [${referVo.labelOrder}] | Wang H T, Liao G S, Melissa D S, et al. 2016. Temporal and spatial variations of greenhouse gas fluxes from a tidal mangrove wetland in Southeast China[J]. Environmental Science & Pollution Research, 23(2) : 1873–1885. |
| [${referVo.labelOrder}] | Weiss R F, Price B A. 1980. Nitrous oxide solubility in water and seawater[J]. Marine Chemistry, 8(4) : 347–359. DOI:10.1016/0304-4203(80)90024-9 |
| [${referVo.labelOrder}] | 王维奇, 徐琳玲, 曾从盛, 等. 2011. 闽江河口湿地互花米草入侵机制[J]. 自然资源学报, 2011, 26(11) : 1900–1907. |
| [${referVo.labelOrder}] | 项剑, 刘德燕, 袁俊吉, 等. 2012. 互花米草入侵对沿海湿地甲烷排放的影响[J]. 生态学杂志, 2012, 31(6) : 1361–1366. |
| [${referVo.labelOrder}] | 杨晶, 张桂玲, 赵玉川, 等. 2011. 胶州湾河口潮滩沉积物中N2O的产生和释放及其影响因素[J]. 环境科学学报, 2011, 31(12) : 2723–2732. |
| [${referVo.labelOrder}] | 章文龙, 曾六福, 张林海, 等. 2011. 闽江河口湿地互花米草钾元素分布、积累与季节动态[J]. 地理研究, 2011, 30(11) : 2076–2082. |
| [${referVo.labelOrder}] | 赵化德, 姚子伟, 关道明. 2007. 河口区域反硝化作用研究进展[J]. 海洋环境科学, 2007, 26(3) : 296–300. |
| [${referVo.labelOrder}] | 周长芳, 安树青, 赵聪蛟, 等. 2009. 互花米草入侵对海岸盐沼二甲基硫及氧化亚氮气体释放的影响[J]. 海洋科学, 2009, 33(2) : 17–21. |
| [${referVo.labelOrder}] | 曾从盛, 张林海, 仝川. 2009. 闽江河口湿地芦苇和互花米草氮、磷养分季节动态[J]. 湿地科学, 2009, 7(1) : 16–24. |