2017, Vol. 37
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2. 贵州大学林学院, 贵阳 550025;
3. 南京师范大学地理科学学院江苏省物质循环与污染控制重点实验室, 南京 210023;
4. 江苏省地理信息资源开发与利用协同创新中心, 南京 210023;
5. 中国科学院青藏高原研究所高寒生态学与生物多样性重点实验室, 北京 100101
2. College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025;
3. Jiangsu Provincial Key Laboratory of Materials Cycling and Pollution Control, School of Geography Science, Nanjing Normal University, Nanjing 210023;
4. Jiangsu Center for Collaborative Innovation in Geographical Information Resource Development and Application, Nanjing 210023;
5. Key Laboratory of Alpine Ecology and Biodiversity, Institute of Tibetan Plateau Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101
湿地是陆地生态系统碳循环的重要组成部分，虽然其覆盖面积仅占陆地总面积的2%~6%，但其碳的存储量却超过全球土壤碳库的1/3(Gorham, 1991; Kayranli et al., 2010)，相当于大气CO2总量的40%，对于稳定和维持气候起到重要作用 (童成立等, 2005).近几十年来，在全球气候变化和人类活动影响的共同作用下，湿地退化且面积大幅度萎缩 (章光新等, 2012; Dieleman et al., 2014)，导致湿地中储存的碳有可能以CO2或CH4的形式释放到大气中 (Blodau et al., 2004; Krista et al., 2008)，一方面对全球碳平衡造成了影响 (Keller et al., 2004; Tang et al., 2011)，另一方面对全球变暖产生正反馈效应.因此，了解湿地退化土壤有机碳变化有利于深入认识湿地碳循环及其对气候变化的响应.
湿地退化土壤理化特性改变、植物群落演变及水文条件变化，从而影响湿地碳循环 (Kayranli et al., 2010; Wang et al., 2015; Dieleman et al., 2014).研究表明，湿地退化会影响有机碳的稳定性，不同的演替阶段土壤团聚体结构不同，对土壤有机碳的保护作用会发生变化 (霍莉莉等, 2011)，微团聚体中有机碳能长期存留在土壤中 (Six et al., 2002)，对有机碳的保护程度高于大团聚体 (刘满强等, 2007).湿地退化植物群落演变会影响土壤有机碳分解特性和积累速率 (Strom et al., 2007; Tiiva et al., 2009; Jan et al., 2014; 张天雨等, 2015)，而水文条件变化会影响氧化还原电位与溶解氧浓度 (Oorschot et al., 2000)，并能改变微生物多样性与土壤酶活性 (Kraigher et al., 2006)，进而影响土壤中有机质的化学特性和生物转化过程.酶是土壤生物过程的主要调节者，参与了土壤有机碳的分解和转化过程 (Maxetal et al., 2001).目前，有关喀斯特高原湿地土壤酶活性与土壤有机碳含量的关系的研究报道较少 (Wu et al., 2015)，湿地退化过程中土壤有机碳与氧化还原酶活性的关系尚不清楚.
草海湿地素有“高原明珠”之称，是贵州最大的天然淡水湖，也是黑颈鹤等珍稀禽类的重要栖息地，被誉为“世界十大最佳湖泊观鸟区之一”，同时被“中国生物多样性保护行动计划”列为国家一级保护湿地 (徐婷等, 2015).然而，由于排水垦殖及自然因素的影响，草海湿地目前水质恶化，水位下降，面积大幅度萎缩，严重影响了湿地碳“汇”功能.本研究通过对比分析不同退化阶段草海湿地土壤有机碳及可溶性有机碳的分布特征，探讨土壤养分和酶活性与土壤活性有机碳变化的关系，以期为进一步了解高原湿地土壤碳库变化的影响因子提供基础数据。
2 材料与方法 (Materials and methods) 2.1 研究区概况草海位于贵州省威宁县城西南部 (26°49′~26°53′N，104°12′~104°18′E)，是贵州最大的天然淡水湖泊湿地，高海拔低纬度，正常蓄水面积1980 hm2，平均水深1.35 m，最深处为2.80 m，湖边沼泽面积约700 hm2(徐婷等, 2015).草海气候为亚热带季风气候，垂直气候带明显，年均气温10.6 ℃；年均降水量950.9 mm，降水年内分布不均，主要集中于夏季，干湿季节明显；相对湿度79%.草海湿地由中心湖区、沼泽草甸和草甸系统组成，是一个完整而又典型的高原退化湿地生态系统 (夏品华等, 2015).
2.2 样地设置与样品采集2013年7月在对草海湿地水深及植物群落分布全面考察后，根据地表水文状况和植被组成，将草海湿地划分为原生沉水植物湿地 (CH1)、轻度退化挺水植物湿地 (CH2)、中度退化沼泽湿地 (CH3) 和重度退化草甸湿地 (CH4)4个演替阶段，构成一个完整的退化演替序列。CH1属于常年积水，水深在100~200 cm，主要植物群落为光叶眼子菜群落 (Potamogeton lucens)；CH2也常年积水，但水深在50~120 cm，主要为挺水植物水葱 (Scirpus tabernaemontani)；CH3属于季节性积水，水深在0~80 cm以内，主要植物为李氏禾 (Leersia hexandra)、莎草科的水葱 (Scirpus tabernaemontani)、藨草 (Scirpus triqueter)、水莎草 (Juncellus serotinus)；CH4偶有积水，主要有灯芯草 (Juncus effusus) 和白花三叶草 (Trifolium repens) 等.土壤理化特征见表 1.
| 表 1 草海湿地不同退化阶段样地环境状况 Table 1 A survey of environment factors of sample area at different degradation stages of Caohai |
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每个样地随机设置3个1.0 m×1.0 m样方，共计12个样方.取土样时先去除样地土壤表层凋落物以后，用自制土壤/沉积物柱状取样器按分层取样，每10 cm为1层，CH1和CH2土壤剖面深度为100 cm，而CH3和CH4由于土壤过于紧实仅采集到60 cm，同一样方内由随机采取的3~5个土柱同层混合而成，每个样地获取3个重复样品.在实验室剔除可见的植物残体及根系，一部分鲜样4 ℃保存待测，一部分自然风干，经研磨后过60目筛，装袋备用.
2.3 分析方法土壤全氮 (TN) 采用凯氏消煮法测定，土壤硝态氮 (NO3--N) 采用比色法测定，土壤pH采用水土质量比2.5 : 1电位法测定，土壤含水量用烘干法测定，土壤总有机碳 (TOC) 采用重铬酸钾容量法-外加热法进行测定，可溶性有机碳 (DOC) 采用去离子水常温下振荡浸提30 min，重铬酸钾容量法-外加热法测定 (鲁如坤, 2000)；酶活性参照文献 (林先贵, 2010) 方法测定，其中，土壤多酚氧化酶 (PPO) 采用比色法测定，活性以单位土重单位时间产生的红紫棓精质量 (mg) 表示；脱氢酶 (DHA) 采用分光光度法测定，活性单位为μL · (g · 6h)-1.
2.4 数据分析与处理采用SPSS18.0进行ANOVA显著性检验和相关性分析，利用SigmaPlot 12.5做图.
3 结果与分析 (Results and analysis) 3.1 草海湿地不同退化阶段土壤总有机碳的分布特征由图 1可知，不同退化阶段草海湿地表层土壤总有机碳 (TOC) 含量具有显著差异，表层 (0~10 cm) 土壤TOC含量从原生湿地 (CH1) 的309 g · kg-1减少到中度退化沼泽湿地 (CH3) 的33 g · kg-1，
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| 图 1 不同退化阶段土壤TOC的分布 Fig. 1 Distribution of soil organic carbon under different degradation stages |
但重度退化草甸湿地 (CH4) 土壤TOC含量为57 g · kg-1，高于中度退化沼泽湿地 (p < 0.05).湿地土壤TOC含量主要取决于植被积累和分解速率，积累量大于分解量时土壤TOC累积.原生湿地 (CH1) 和轻度退化湿地 (CH2) 均处于常年淹水的状态，淹水环境有机碳的分解以厌氧分解为主，分解速率缓慢，致使这两个样点土壤TOC积累；中度退化沼泽湿地 (CH3) 表现为季节性淹水，存在明显的干湿交替过程，干湿交替作用下有机碳的分解速率较淹水和干旱时快；而重度退化草甸湿地 (CH4) 长期处于干旱状态，在此有机质的好氧分解是主导过程；因此，随着湿地的退化，水位逐渐降低，土壤透气性增加，土壤TOC分解加快，致使CH1和CH2土壤TOC含量远高于CH3和CH4土壤，而这也充分表明湿地退化导致土壤碳库的损失.
不同退化阶段湿地土壤TOC含量的垂直分布特征具有显著差异 (图 1).原生湿地 (CH1) 和轻度退化湿地 (CH2) 具有明显的表聚现象，土壤TOC含量从上到下呈倒“V”型分布.原生湿地 (CH1) 土壤TOC含量在0~30 cm沿着深度增加而升高，从309 g · kg-1升高到441 g · kg-1，之后至100 cm深度时逐渐降低.中度退化沼泽湿地 (CH3) 和重度退化草甸湿地 (CH4) 土壤TOC无明显的分层和富聚现象.CH3土壤TOC含量最低，在33~46 g · kg-1之间，垂直变化不大；CH4样地土壤剖面TOC含量略高于同层次CH3样地，也无明显的分层现象.
3.2 草海湿地不同退化阶段可溶性有机碳的分布特征可溶性有机碳 (DOC) 是土壤活性有机碳的重要组成部分，是土壤微生物可直接利用的有机碳源，对土壤中有机和无机物质的转化、迁移和降解具有重要影响 (万忠梅等, 2009).在不同的采样深度 (0~10、10~20、20~30cm)，湿地土壤DOC含量均随湿地退化而显著降低 (图 2).在表层 (0~10 cm)，原生湿地 (CH1) 土壤DOC含量可达 (0.25±0.03) g · kg-1，而退化湿地 (CH4) 表层土壤DOC含量相比原生湿地 (CH1) 减少了82.19%.在10~20 cm和20~30 cm深度，随着湿地退化，土壤DOC含量分别减少了88.90%(CH1：0.48 g · kg-1→CH4：0.05 g · kg-1) 和90.59%(CH1：0.40 g · kg-1→CH4：0.04 g · kg-1).土壤DOC垂直分布特征与TOC相似，原生湿地 (CH1) 和轻度退化湿地 (CH2) 的表层土壤 (0~10 cm) 显著低于深层土壤 (10~30 cm) 的DOC含量，而中度退化沼泽湿地 (CH3) 和重度退化草甸湿地 (CH4) 土壤DOC的剖面变化不明显.
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| 图 2 不同退化阶段土壤DOC的垂直分布 Fig. 2 Vertical distribution of dissolved organic carbon under different degradation stages |
土壤多酚氧化酶 (PPO) 能把土壤腐殖质组分中的芳香族化合物氧化成醌，在土壤芳香族有机化合物转化为腐殖质组分的过程中起着重要作用，通过测定土壤PPO活性，能在一定程度上了解土壤腐殖化进程 (李振高等, 2008).由图 3a可知，随着湿地退化，土壤PPO活性显著升高，表明湿地退化导致了土壤腐殖化程度降低.在垂直剖面上 (0~30 cm)，原生湿地 (CH1) 和轻度退化湿地 (CH2) 土壤的PPO活性没有显著差异，且垂直变化规律一致，均呈现从上到下逐渐降低的趋势；而中度退化沼泽湿地 (CH3) 和重度退化草甸湿地 (CH4) 的土壤PPO活性在中层10~20 cm深度达到最高值.
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| 图 3 不同退化阶段土壤氧化还原酶活性剖面分布 (a.PPO活性，b.DHA活性) Fig. 3 Vertical distribution of oxidoreductase activities under different degradation stages |
土壤脱氢酶 (DHA) 能催化有机物质脱氢，起着氢的中间转化传递作用，DHA活性是微生物氧化还原系统的重要指标，能够表征土壤中微生物的氧化能力.由图 3b可知，随着湿地退化，土壤DHA活性显著降低，表明湿地退化导致微生物氧化能力减弱.在垂直剖面上 (0~30 cm)，不同退化阶段湿地表层土壤 (0~10 cm) 的DHA活性基本上都高于底层土壤 (10~20 cm、20~30 cm)
3.4 土壤有机碳与养分、酶活性之间的关系从表 2可见，湿地土壤TOC、DOC含量与PPO活性呈显著负相关关系 (p < 0.01)，而与DHA活性无显著相关性，这说明土壤有机碳减少与PPO活性增加有关，即随着湿地退化，PPO活性增加促进了土壤有机质分解，土壤有机碳含量降低；土壤DOC含量与TOC含量显著正相关 (p < 0.01)，这说明土壤DOC含量在很大程度上依赖于土壤TOC的变化；TOC、DOC和PPO均与土壤总氮 (TN)、含水率 (WHC)、硝态氮 (NO3--N) 及pH显著相关 (p < 0.01)，这表明湿地退化引起的环境因子变化可能通过影响土壤PPO活性，从而影响湿地土壤有机碳分布.
| 表 2 土壤总有机碳与土壤养分、酶活性的相关分析 Table 2 Correlation analysis between soil organic carbon and soil nutrient, enzyme activities |
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随着湿地退化程度的加剧，草海湿地土壤有机碳含量逐渐降低 (图 1)，表明湿地退化伴随着土壤碳库的损失，进而湿地碳汇功能减弱.这与纳帕海高原湿地的研究结果一致，伴随湿地的退化，土壤碳储量显著降低 (李宁云等, 2011).随着草海湿地退化，水深和含水率逐渐降低 (表 1)，土壤透气性增加，促进了土壤有机碳的分解 (Krista et al., 2009；Tang et al., 2011；夏品华等，2015)，土壤中的有机碳含量因分解加速而降低。其次，湿地退化植物群落从水生向中生演变，植物群落的变化影响湿地中有机碳质和量.植物群落变化导致生物量改变，一方面会影响湿地土壤有机碳输入的量，另一方面会影响有机碳的组成成分.植物群落组成决定了残落物和根系淀积物的性质，植物残落物和根系淀积物如多糖、木质素和酚类化合物等是降解性不同的混合物，它们的相对组成会影响土壤有机碳的分解速率和程度 (刘满强等, 2007).最后，湿地退化土壤理化特性的变化导致对有机碳物理保护作用发生改变，微团聚体增加有利于有机碳保存，反之则减小 (Six et al., 2002).可见，湿地退化对有机碳分布变化是物理保护、化学及生物共同作用的结果，与植物群落演替、水文条件变化和土壤理化特性变化密切相关.
不同退化程度湿地土壤有机碳剖面分布不同.原生湿地 (CH1) 和轻度退化湿地 (CH2) 土壤有机碳剖面分布特征相似，呈倒“V”分布，但与中度退化 (CH3) 和重度退化 (CH4) 湿地显著不同，CH1和CH2具有明显的表聚现象，而CH3和CH4土壤有机碳含量在垂直剖面上无明显的变化.这是由于CH1和CH2长期处于淹水状态，有机质分解速率慢，新输入的有机碳未能及时分解进而在中上层累积；而CH3和CH4由于处于干湿交替、干旱状态，土壤透气好，土壤有机质的分解较快，土壤中输入的有机碳被快速分解而无累积.此外，重度退化的CH4较中度退化的CH3有更高的有机碳含量可能与CH3频繁的干湿交替有关，干湿交替时期植物残体的分解比连续渍水或干旱的条件下快 (侯翠翠等, 2012).
4.2 草海湿地有机碳分布与酶活性、环境因子的关系湿地土壤酶主要有水解酶，如蛋白酶、蔗糖酶和纤维素酶，以及氧化还原酶和裂解酶等几类，参与了土壤中的一切生物化学过程，与有机物质分解、营养物质循环和环境质量等密切相关 (万忠梅等，2009；Xiao et al., 2015).三江平原不同类型湿地土壤有机碳与蔗糖酶、纤维素酶和过氧化氢酶及氮、磷含量显著正相关 (肖烨等，2015).本文中PPO活性与土壤TN、WHC、NO3--N含量显著负相关 (p < 0.01)，与pH显著正相关 (p < 0.01)，而TOC、DOC含量与土壤PPO活性、pH显著负相关 (p < 0.01)，与TN、WHC、NO3--N含量显著正相关 (p < 0.01).与杨文彬等 (2015)研究结果一致:漓江水陆交错带土壤有机碳与PPO活性显著负相关.土壤酶活性的变化是对湿地退化的响应 (陆梅等, 2010)，湿地退化水位下降、水分含量降低、氮含量减少等环境因子的变化致使PPO活性增加，进而促进有机碳的分解.在显著缺氧条件下, 多酚酶活性受到抑制，致使多酚化合物累积 (Fenner et al., 2005)，酚类物质积累会抑制其它酶的活性，从而抑制土壤有机质的降解速率 (Fenner et al., 2001).草海湿地退化过程中，水位下降，含水率逐渐减少，多酚酶活性增加是有机碳含量降低的一个重要原因.由此可见，草海原生湿地由于多酚酶活性较低，有机碳的分解受到抑制而累积，而湿地退化后多酚酶活性增加，促进有机碳的分解导致碳库的损失.后续应进一步研究多酚酶与水解酶活性变化的关系及其对有机碳分解的影响，阐明湿地退化过程中土壤碳库变化的酶学调控机制.
5 结论 (Conclusions)1) 草海湿地不同退化阶段土壤总有机碳含量存在较大的差异，湿地退化导致了碳库的损失，原生湿地和轻度退化湿地土壤有机碳剖面分布呈先增加后减少的“V”型，而退化较为严重的湿地土壤剖面有机碳含量差异不大.
2) 草海湿地不同退化阶段土壤酶活性存在较大的差异，土壤多酚氧化酶和脱氢酶活性的变化趋势相反，多酚氧化酶活性表现为：原生湿地 (CH1) < 轻度退化湿地 (CH2) < 中度退化湿地 (CH3) < 重度退化湿地 (CH4)，脱氢酶活性则沿着湿地退化逐渐降低.
3) 土壤总有机碳与多酚氧化酶活性呈显著负相关关系，与脱氢酶活性相关性不显著，湿地退化多酚氧化酶活性增加是湿地碳库损失的一个重要机制，土壤含水率、pH和氮源是影响湿地有机碳分布的重要因子.
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