环境科学学报  2017, Vol. 37 Issue (1): 288-297
杉木幼林土壤垂直剖面CO2通量对土壤增温的响应    [PDF全文]
蒲晓婷1,2, 林伟盛1,3, 杨玉盛1,3, 杨智榕1,3, 郑蔚1,3, 元晓春1,3, 刘小飞1,3, 熊德成1,3, 陈岳民1,3    
1. 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州 350007;
2. 福建师范大学环境科学与工程学院, 福州 350007;
3. 福建师范大学地理科学学院, 福州 350007
摘要: 研究土壤垂直剖面CO2通量的分布是了解生态系统碳循环的重要环节.本研究以亚热带杉木幼林为研究对象,于2014年5月至2015年5月,采用气井法结合Fick扩散法则和扩散系数模型计算15、30、60 cm各层土壤的CO2通量,探讨增温对其影响.结果表明:杉木幼林土壤增温影响可至60 cm土层,增温显著降低了各层土壤含水量(p<0.05).增温显著增加了杉木幼林土壤CO2通量(p<0.05),深层尤为显著;增温处理(W)后15、30、60 cm土层的土壤CO2通量年均值分别为1.35、0.73和0.36 μmol·m-2·s-1,比对照(CT)相应增加了36%、180%和192%,并且增温显著影响了土壤基础呼吸速率F10和土壤温度敏感性指数Q10p<0.05).土壤温度和含水量能够共同解释各层土壤CO2通量季节变异的62%~87%,且增温处理后其R2增大.双因子模型拟合结果优于单因子模型.增温能够增加土壤呼吸,对全球大气CO2浓度升高具有正反馈作用.
关键词: 土壤CO2通量     模拟增温     垂直剖面     土壤微生物生物量    
Vertical profile of soil CO2 flux in a young Chinese fir plantation in response to soil warming
PU Xiaoting1,2, LIN Weisheng1,3, YANG Yusheng1,3, YANG Zhirong1,3, ZHENG Wei1,3, YUAN Xiaochun1,3, LIU Xiaofei1,3, XIONG Decheng1,3, CHEN Yuemin1,3    
1. Cultivation Base of State Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology, Fuzhou 350007;
2. College of Environmental Science and Engineering, Fujian Normal University, Fuzhou 350007;
3. School of Geographical Science, Fujian Normal University, Fuzhou 350007
Received 12 Jan 2016; received in revised from 31 Mar 2016; accepted 31 Mar 2016
Supported by the National Natural Science Foundation of China (No.31130013) and National Key Basic Research Program of China(No.2014CB954003)
Biography: PU Xiaoting (1990—), female, E-mail: 1091812977@qq.com
*Corresponding author: E-mail:ymchen@fjnu.edu.cn
Abstract: Continuous measurements were conducted to investigate the soil CO2 flux distribution in vertical profile of a young Chinese fir plantation in response to soil warming from May 2014 to May 2015. The results showed that the effect of soil warming was up to 60 cm soil depth, and soil moisture were reduced significantly at each soil depth by warming (p<0.05). The annual average soil CO2 flux of warming plot (W) at 15, 30 and 60 cm were 1.35, 0.73 and 0.36 μmol·m-2·s-1, respectively, and the growth factors of soil CO2 flux were of 36%, 180% and 192%, which were higher than that of control (CT). Both soil basal respiration rate F10 and soil temperature sensitivity index Q10 were influenced by warming significantly (p<0.05). Soil temperature and soil moisture explained the seasonal CO2 flux change from 62% to 87% in different soil layers of the monthly variations in soil respiration. The positive effect of soil warming was demonstrated by the R2 of soil respiration to soil temperature and moisture. It can be concluded that two-factor models, compared to single-factor model, was more suitable for analyzing the impact of soil temperature and moisture on the seasonal variations of soil respiration in the area concerned in this study. Soil respiration increased by simulated soil warming, and there was a positive feedback on the global atmospheric CO2 concentration.
Key words: soil CO2 flux     simulated warming     vertical profile     soil microbial biomass    
1 引言(Introduction)

土壤呼吸作为陆地生态系统与大气之间碳交换的第二大通量组分,每年向大气释放近980 Gt碳量,约为石油燃料排放量的10倍(Bond et al.,2010Seneviratne et al.,2012),同时也是一种受温度、水分及土壤营养状况等诸多因子影响的生物化学过程(Kuzyakov et al.,2010).研究表明,温度升高会加快土壤有机碳的矿化作用,释放更多的CO2(李玉强等,2008).在过去70年间(1948-2013年),陆地表面平均气温每10年增加0.17 ℃(Xia et al.,2014),预计至21世纪末将增加2.6~4.8 ℃,这会显著改变土壤呼吸过程(Stocker et al.,2013Wang et al.,2014).温度是土壤有机质分解的主要影响因素,全球变暖可能导致土壤CO2通量的增加,若其不能与相应增加的植物生物量或土壤吸收的碳量相平衡,则全球变暖甚至可能将当前的碳汇转变为碳源(Bellamy et al.,2005).因此,为了应对全球气候变暖对各类生态系统可能产生的影响,近20年来研究人员在全球不同区域开展了大量增温控制实验研究(Melillo et al.,2014).

土壤有机碳库是陆地生态系统最大的碳储存库,30 cm以下土壤(除灰壤淋溶土30 cm以下土壤有机质占土壤碳库的30%外)占1 m土层土壤碳储量的比例在46%~63%范围内,因此,深层土壤碳释放的微小变化能够显著改变大气中CO2浓度(Rumpel et al.,2011Sanaullah et al.,2010).目前,土壤增温研究主要集中在土壤表层温度变化对生态系统碳循环过程的影响,而对深层土壤温度变化鲜见报道.当前,碳周转模型假定深层土壤碳动态的基本控制机制与表层土壤相同(Jenkinson et al.,2008Salome et al.,2010).然而,表层与深层土壤性质、环境特征等不同,对土壤有机碳矿化的影响存在显著差异.因此,土壤CO2通量在垂直剖面分布中的异质性不容忽视.

湿润亚热带地区是我国最重要的人工林基地,由于大力营造人工林,该区贡献了我国森林碳汇能力的65%(Piao et al.,2009).其中,杉木林是最重要的人工林之一,占全国人工林面积的19%、蓄积量的25%,所以杉木林在我国林业生产中具有举足轻重的地位.目前,我国湿润亚热带地区正面临着快速的全球气候变化.全球气候模型预测热带亚热带森林区未来将增温3~6 ℃(Zhou et al.,2013);同时有研究表明,热带亚热带森林对全球变暖的响应十分敏感,可能比人们想像的更为脆弱(Feeley et al.,2007).因此,研究杉木人工林对全球变暖的响应,对于提高我国人工林应对气候变化能力、保障我国林业可持续发展和森林增汇减排战略的顺利实施具有重要意义.基于此,本研究采用埋设加热电缆法,选取亚热带地区杉木幼林自然状态下不同深度土壤作为研究对象,旨在探明以下3个问题:①增温对垂直剖面土壤CO2通量及土壤理化性质的影响;②不同土层土壤CO2通量对增温响应的差异;③垂直剖面土壤CO2通量与对应土层土壤温度、土壤含水量及土壤理化性质的量化关系.

2 材料和方法(Materials and methods) 2.1 试验地区概况

试验地位于福建师范大学大武夷山常绿阔叶林野外定位站三明观测点(26°19′N,117°36′E),平均海拔300 m,属中亚热带季风气候,年均温19.1 ℃,年均降雨量1749 mm(图 1),年均蒸发量1585 mm,相对湿度81%.土壤为黑云母花岗岩发育的红壤.

图 1 杉木幼林2014年6月-2015年6月大气温度及降雨量的季节变化 Fig. 1 Seasonal variations of air temperature and precipitation of the young Chinese fir plantation(2014-6 -2015-6)
2.2 实验方法 2.2.1 实验设计

采用人工重填的方式,最大程度地消除样地间的异质性(刘小飞等,2014),土壤容重如表 1所示.实验小区规格为2 m×2 m,设增温(W)、对照(CT)2种处理(以下均用字母表示),每个处理5个重复.于2013年10月安装加热电缆,平行布设,深度为10 cm,间距为20 cm,并在最外围环绕一圈,保证样地增温的均匀性.电缆布设完成5个月后(2014年3月)开始通电增温,整年内土壤持续增温.2013年11月,每个2 m × 2 m小区种植4棵杉木幼苗,杉木位置均处于两条电缆线之间.土壤增温采用自主研发的 PID 土壤主动增温控制系统,W处理比CT处理温度高 5 ℃,当温度差大于 4.5 ℃时,土壤开始增温,温差达到5 ℃时,增温停止.

表 1 实验前不同深度土壤理化性质 Table 1 Physical and chemical properties of soil at different depths before the experiment
2.2.2 土壤CO2 浓度及土壤温度、土壤含水量的测量

采用气体井法(2015年3月份将DIK-5212土壤气体取样器(日本)垂直插入各个实验小区15、30、60 cm土层)抽取不同深度土壤气体,并及时送回实验室用气相色谱检测CO2浓度.2014年5月29日开始对W、CT两种处理不同土层进行气体采样,采样频率为每月2次,于上午8:00-10: 00采集.操作详见文献(林伟盛等,2015).

在15、30、60 cm 深度处分别布设 ECH2O(Em50,Decagon公司,美国)温度和水分探头,温度和含水量传感器均布置在两条电缆线中间位置,每0.5 h采集1次数据,每月将采集器数据提取1次.

2.2.3 土壤样品的采集与测量方法

土壤增温1年后(2015年4月30日),用内径2 cm的土钻取不同处理0~10、10~20、20~40及40~60 cm的土壤样品,每个小区随机取点,将相同层次土壤样品混合,分别装入聚乙烯塑料袋内低温保鲜运回实验室,室内挑除土壤样品中的凋落物、根系和小石块等杂物,过2 mm尼龙筛后一部分土壤样品自然风干,用于土壤pH、全碳和全氮分析;另一部分土壤样品保存于4 ℃并尽快进行土壤溶解性有机碳、氮(DOC、DON)及土壤微生物生物量碳氮(SMBC、SMBN)等土壤质量指标的测定.

测定方法如下:土壤pH通过玻璃电极pH计测定,水土比为2.5∶1(V/V);土壤全碳、全氮采用土壤CN元素分析仪(Elementar Vario EL III,Elementar,德国)测定;土壤微生物量碳、氮采用氯仿熏蒸-浸提方法,用总有机碳分析仪(SHIMADZU TOC-VCPH/CPN Analyze,日本岛津)和连续流动分析仪(Skalar San++,荷兰)测定.可溶解性有机质(Dissolved Organic Matter,DOM)的提取采用水浸提法,土水比为1∶4,振荡离心后使用0.45 μm的滤膜抽滤,所得溶液即DOM溶液.其中,DON为溶解性总氮与总溶解性无机氮的差值.土壤微生物量碳、氮的计算公式如式(1)、(2)所示.微生物熵S表征土壤微生物利用碳源转化成微生物体的比例,其计算公式如式(3)所示(戴惠等,2007).

(1)
(2)
(3)

式中,Ec为熏蒸和未熏蒸土壤样品的有机碳含量的差值;kEC为微生物生物量碳的浸提系数,取值为0.45(Wu et al.,1990);En为熏蒸和未熏蒸土壤样品的有机碳含量的差值;kEN为微生物氮的浸提系数,取值为0.54(Jenkinson et al.,2004).

2.3 数据分析 2.3.1 CO2通量计算

采用Fick扩散法计算各深度土壤CO2通量(Fsμmol·m-2·s-1),公式如下:

(4)
(5)

式中,Ds为土壤中CO2的扩散系数(m2·s-1);C为深度z(m)土壤CO2浓度(mg·m-3);ε为相对气体扩散系数;Da为自由大气CO2扩散系数(T=20 ℃或293.15 K、P=1.013×105 Pa时,Da=1.47×10-5 m2·s-1).

根据前期已有的研究结论(王超等,2011)及利用腔室法结合扩散系数模型计算所得结果与Li 8100测得CO2通量数据的线性拟合分析结果(图 2),本研究选择扩散系数模型(Moldrup,2000)对土壤CO2通量进行计算:

(6)
图 2 气井法与Li8100数据拟合分析(5 cm) Fig. 2 Fitting analysis on CO2 flux between gas well method and data from Li 8100

式中,θ为土壤体积含水量(cm3·cm-3);φ为土壤孔隙度,φ=ρb/ρm,其中,ρb为土壤容重(g·cm3),ρm为土壤比重,矿质土壤ρm=2.65 g·cm-3.

2.3.2 土壤CO2通量与土壤温度和土壤含水量关系的模型选择

首先对线性(F=aX+b)、二次方(F=a+bX+cX2)、指数(F=aebX)及幂函数(F=aXb)等单因素模型分别进行预拟合分析(李君剑等,2014涂志华等,2015),确定最优模型(本研究中土壤温度与土壤CO2通量的模型选择Van′t Hoff经验指数方程F=aebT,土壤含水量与土壤CO2通量选择线性方程F=aW+b).分析土壤呼吸与土壤含水量之间的关系前,为消除土壤温度对土壤呼吸与水分拟合关系的影响,根据土壤呼吸与温度间的指数函数关系,先将土壤CO2通量标准化到土壤温度10 ℃的值(式(7));对于土壤呼吸与温度和土壤水分的复合关系,选择模型(8).

(7)
(8)

式中,F为土壤温度为T时该深度处的实际土壤CO2通量(μmol·m-2·s-1);T为实测对应深度处的土壤温度(℃);F10为标准化到10 ℃时的土壤CO2通量(μmol·m-2·s-1);W表示对应土层深处的土壤含水量; abc为待定参数.土壤呼吸的温度敏感性(Q10)采用指数模型Q10 = e10b计算,其中,b是土壤呼吸与土壤温度指数模型的温度反映系数.

采用单因素方差分析(One-way ANOVA)及LSD多重比较法分析土壤增温对土壤含水量、土壤理化性质及土壤微生物生物量等的影响.用Pearson′s相关系数法检验土壤CO2通量与土壤理化性质及土壤微生物生物量等的相关性.所有统计由SPSS17.0完成,且界定p<0.05为显著水平,绘图采用Origin9.0完成.

3 结果(Results) 3.1 增温对土壤温度与土壤含水量的影响

观测结果表明(图 3a~c),15、30及60 cm处W样地全年平均温度分别为25.8、24.0、23.1 ℃,比CT 样地对应土层高出4.5、3.6、2.5 ℃,这也说明采用埋设加热电缆进行土壤增温其增温效果至少可至60 cm土层.各土层土壤温度具有明显的季节变化特点.

图 3 杉木幼林15、30、60 cm土壤温度(a、b、c)和土壤含水量(d、e、f)的季节变化(2014-5 -2015-5) Fig. 3 Seasonal variations of soil temperature,soil moisture in vertical profiles of the young Chinese fir plantation

W与CT样地各土层土壤含水量均存在显著差异(p<0.05).15、30、60 cm 处W样地平均含水量比CT样地平均含水量绝对值分别低5.4%、7.2%、14.5%(图 3d~f).CT与W样地土壤含水量最高值均在6-8月(雨季),1月降至最低值.两种处理土壤含水量均随土层深度加深而增大.

3.2 增温对土壤CO2通量的影响

15 cm处W样地土壤土壤CO2通量平均值为1.35 μmol·m-2·s-1,比CT样地高出0.36 μmol·m-2·s-1.两种处理土壤CO2通量季节变化均较大,但趋势基本一致.CT样地从9月的2.36 μmol·m-2·s-1降到冬季2月的0.26 μmol·m-2·s-1.30 cm 处W样地土壤CO2通量全年介于0.24~1.35 μmol·m-2·s-1之间,最高值出现在5月,CT样地土壤CO2通量在0.05~0.50 μmol·m-2·s-1范围之内,最高值出现在12月中旬.CT样地土壤CO2通量全年季节变化不明显,增温加剧了CO2通量的季节性差异(图 4).

图 4 杉木幼林不同土层土壤CO2通量的季节变化(2014-5-2015-5) Fig. 4 Seasonal variations on six treatments of soil CO2 flux in vertical profiles of young Chinese fir plantation

W样地60 cm处土壤CO2通量平均值为0.36 μmol·m-2·s-1,介于0.19~0.54 μmol·m-2·s-1之间;CT样地平均值为0.12 μmol·m-2·s-1,在0.03~0.35 μmol·m-2·s-1的范围内.CT样地夏季高温多雨时CO2通量较低,冬季较高,最高值出现在2月底,增温后最高值出现在11月份.垂直剖面土壤CO2通量随着土层的加深而逐渐减小,W样地各土层CO2通量显著高于CT样地(p<0.05),具体为15、30、60 cm处W样地年平均CO2通量分别比CT样地增加了36%、180%和192%.60 cm处土壤CO2通量无显著季节变化(图 4).

3.3 增温对垂直剖面土壤理化性质及土壤微生物生物量的影响

表 2可知,增温减少了0~10 cm土壤溶解性有机碳含量,增加了溶解性有机氮含量(p<0.05);W样地10~20 cm土壤溶解性有机氮含量显著增加(p<0.05);20~60 cm土壤增温后,除溶解性有机氮显著增加外(p<0.05),其他无显著变化.土壤pH随土层加深显著增大,全碳、全氮及溶解性有机碳含量随土层加深显著减少(p<0.05),溶解性有机氮无显著变化.

表 2 杉木幼林土壤理化性质(0~60 cm) Table 2 Physical and chemical properties in vertical soil in the young Chinese fir plantation(0~60 cm)

图 5所示,增温对0~20 cm土壤 SMBC含量无显著影响.W样地20~40、40~60 cm 土壤SMBC的平均含量分别为27.6和35.6 mg·kg-1,分别比CT样地减少了70.4%、63.3%,减少显著.增温减少了0~20 cm土壤MBN含量(p<0.05).W样地20~40、40~60 cm土壤SMBN的平均含量分别为6.42和7.01 mg·kg-1,分别比CT样地增加了116.2%,328.5%,增加显著.

图 5 不同处理垂直剖面土壤微生物量 Fig. 5 Microbial biomass in vertical profiles under different treatments of the experimental plot
3.4 垂直剖面土壤CO2通量与土壤温度、土壤含水量及土壤理化性质的关系

采用指数模型模拟发现(表 3),W和CT样地15、30、60 cm土壤温度与土壤CO2通量的决定系数R2分别为0.776、0.592、0.741和0.851、0.624、0.592.除CT样地60 cm土层外,标准化后的土壤CO2通量F10与两种处理各对应土层的土壤含水量线性拟合分析水平不显著.温度和含水量双因素模型模拟结果发现,其拟合结果略高于土壤温度的单因素模型,但差别不大.增温导致各土层土壤CO2通量与土壤温度和土壤含水量的单因素模型及60 cm的双因素模型拟合系数均降低(表 3).另外,增温显著提高了各土层土壤基础呼吸值F10,深层土壤尤为显著(p<0.05).增温后土壤CO2通量的温度敏感性Q10值在15及30 cm处降低,在60 cm处升高.

表 3 土壤CO2通量(F)与土壤温度(T)和土壤含水量(W)不同模型的参数 Table 3 Coefficients of regression models between soil respiration(F),soil temperature(T)and moisture(W)

相关分析表明(表 4),15 cm 处W样地土壤CO2通量与土壤DON及SMBC/SMBN呈显著正相关(p<0.05),而CT样地土壤CO2通量与SMBN呈显著正相关,与SMBC/SMBN呈显著负相关(p<0.05).增温同样改变了30和60 cm土壤CO2通量与土壤质量指标的相关关系,表现为30 cm处CT样地土壤CO2通量与土壤C/N和微生物熵呈显著相关(p<0.05),W样地土壤CO2通量与SMBC及微生物熵(SMBC/SOC)呈显著正相关(p<0.05);60 cm处CT样地土壤CO2通量与土壤TC、TN及C/N呈显著正相关,增温后土壤CO2通量与土壤DON呈显著负相关(p<0.05).

表 4 土壤CO2通量与土壤质量指标的相关性分析 Table 4 Correlation coefficients between CO2 flux and soil quality indicators
4 讨论(Discussion) 4.1 垂直剖面土壤CO2通量对增温响应的差异分析

相比于被动增温的温室或开顶箱增温方式,加热管道及加热电缆的增温方式更适合于高灌层的森林生态系统,而加热电缆对土壤和植被干扰较少,因此,无疑它更适合本研究(牛书丽等,2007).大量研究表明,无论是表层还是深层土壤呼吸与土壤温度均存在显著的正相关关系(Rustad et al.,2001Risk et al.,2002),本研究也证实了这一观点(表 3).土壤含水量与土壤呼吸之间的关系并不明确(Davidson et al.,2000).在剔除温度胁迫后标准化的F10与土壤含水量的线性拟合表明(表 3),仅有60 cm土壤含水量与土壤CO2通量显著负相关(p<0.05).这可能是由于在土壤含水量较高的60 cm土层,土壤水分对土壤呼吸的影响主要受氧气浓度的控制,而深层土壤环境中氧气是呼吸作用的限制底物,因此,60 cm土壤CO2通量随土壤水分的增加呈显著减少的趋势.野外原位测定的土壤呼吸是受土壤温度、土壤含水量及其他生物因子协同作用的结果,单因素模型在解释土壤呼吸时或多或少会忽略其他因素的影响.本研究中土壤温度、含水量的双因子模型可共同解释土壤CO2通量变化的62%~87%,因本研究区雨热同期且分布不均,采用双因子模型分析土壤温度、含水量对土壤CO2通量季节变化的影响更为可信.增温后,土壤温度与土壤CO2通量的单因子模型和复合模型的决定系数R2在一定程度上均有提高,说明土壤温度仍是土壤CO2通量季节变化的关键影响因子.

本研究结果显示,增温降低了15与30 cm土壤CO2通量的温度敏感性(Q10),这可能是由于增温引发土壤含水量的减少从而抑制增温对土壤呼吸的刺激作用(Fang et al.,2001),即温度超过某个阈值,其他因子很有可能变为限制因子,就会产生土壤呼吸对温度的适应现象,使得土壤呼吸对土壤温度变化的敏感性降低.在剔除温度胁迫后标准化的F10与土壤含水量的线性拟合表明(表 3),增温后F10与含水量间的拟合系数降低,即土壤呼吸对土壤水分的依赖性降低.这可能是由于影响土壤呼吸的因素多,机制复杂,且本试验地土壤含水量始终维持在15%以上,远高于7%(土壤呼吸受到抑制的临界点),增温在降低土壤含水量的同时通过增强土壤微生物活性等方式使得含水量的潜在影响较难突显.Fierer等(2003)对不同土层土壤的室内培养实验中发现,表层土壤呼吸的温度敏感性(Q10=3.0)小于次表层(Q10=3.9).然而,本研究结果表明,随土层加深Q10减小,这可能是由于随着土层的加深,难分解碳占碳库比例增加,底物质量相对较低,且氧气含量、微生物活性及土壤孔隙度均较低,导致温度对土壤呼吸的刺激效应下降.另外,本研究中60 cm土壤CO2通量的Q10小于1,与王超等(2011)的研究结果(Q10为4.95)差异较大,这可能是因为影响土壤CO2通量Q10的土壤含水量、微生物活性等因子的季节性变化比日变化更为复杂,且3月份气温回升,微生物活性增强,土壤CO2通量的Q10 相对高于全年平均水平.

表层土壤含水量较深层低,但又未达到限制阈值,因此,表层土壤增温有可能是通过增强杉木幼林根及微生物活性而增加土壤CO2通量;深层土壤含水量过高,通过间接影响氧气的扩散对植物根系和微生物呼吸产生抑制作用,增温通过减少土壤含水量,增加土壤CO2通量.然而,气候变化往往伴随着多个因子同时改变,对土壤呼吸产生复杂的交互作用,因此,进行多因子的控制实验来检验多个因子对垂直剖面土壤呼吸的交互作用是很关键的.

4.2 垂直剖面土壤CO2通量与土壤质量指标间的关系对增温的响应机制

探究森林土壤CO2通量与各影响因子间的关系,对预测陆地生态系统土壤的变化有非同寻常的意义,除温度、含水量等环境因子外,还应进一步探讨影响土壤CO2通量的非环境驱动因子.本研究通过对土壤不同理化性状、土壤微生物生物量与对应土层CO2通量的相关性分析(表 4)发现,增温后垂直剖面土壤CO2通量变化的驱动因子并不一致.

Hopkins等(2014)认为较高的土壤温度会使土壤微生物生物量增加,而本研究中,增温后表层土壤(15 cm)SMBN显著减小,SMBC/SMBN显著增大(p<0.05),SMBC/SMBN在一定程度上表征了微生物的群落结构,增温对其产生显著影响,并且增温后土壤CO2通量与SMBC/SMBN由显著负相关转变为显著正相关,这表明表层土壤微生物群落结构在增温后有显著变化,并成为影响表层土壤呼吸的主要因素(熊沛等,2010).另外,增温后表层溶解性有机氮含量显著增加,较高的温度可以促进土壤中氮素的积累,而氮素的增加又会提高微生物活性,增温处理产生的激发效应进一步促进了土壤有机物的矿化,加速土壤有机物的分解速率和养分的释放过程,进而增加CO2通量(Cookson et al.,2002Throop et al.,2004).

由于深层土壤有机碳来源、特征、稳定性等均与表层土壤不同,其对增温的响应机制也有所不同.本研究中增温后30~60 cm土壤SMBC、SMBC/SMBN及微生物熵都显著降低,这表明土壤微生物生物量和微生物活性均有下降.土壤温度的升高会在某种程度上降低土壤含水量,使得土壤含水量成为限制因子,进而土壤微生物生物量碳也会逐渐降低,但由于本研究中各土层均处于水分充足的情况,因此,可能土壤水分的下降并不是导致本实验中深层土壤微生物生物量及活性下降的主要原因.增温后较低的微生物生物量碳是由于微生物碳利用效率的降低,温度升高可通过促进植物生长而加剧根系与微生物之间的养分竞争,虽利于作物对养分的吸收,但导致土壤中微生物生活所需的养分缺乏,进而导致微生物碳利用效率的降低(Hu et al.,2001Hodge et al.,2000).然而这并没有影响本研究增温后深层土壤总呼吸的显著增加,这极有可能是杉木幼苗根系充分利用并吸收养分后加速生长,增加了深层土壤根系呼吸(自养呼吸)在深层土壤总呼吸中所占的比例.通过对杉木人工林土壤呼吸及其影响因子的探讨,本研究在垂直剖面土壤CO2通量响应气候变暖这一方面取得几个可参考的结果.然而,垂直剖面的土壤呼吸及其对气候变化的响应是一个综合复杂的科学问题,还存在诸多不确定性和模糊性,如何降低研究的不确定性对未来继续开展气候变化对陆地生态系统的研究具有重要意义,如根系质量、土壤微生物构成等生物因子在不同土层的差异及其对气候变化的响应差异仍需深入探究.有研究进一步表明,植物和微生物群落组织对土壤有机质的稳定性有交互作用,尤其是在土壤养分等受限制的深层土壤更为显著(Mathieu et al.,2015).因此,为深入追踪探讨深层土壤与表层土壤碳动态调控机制的差异,碳稳定性的研究工作也显得十分必要.

5 结论(Conclusions)

1) 杉木幼林土壤增温效果可至60 cm土层,土壤含水量亦有明显的垂直分布,表现为15 cm<30 cm<60 cm,增温显著降低了各土层土壤含水量.

2) 增温显著增加了杉木幼林土壤CO2通量及土壤温度10 ℃时的基础呼吸速率F10,深层尤为显著;增温导致60 cm土壤温度敏感性指数Q10增大,15 cm及30 cm土层Q10减小.

3) 土壤温度和含水量能够共同解释不同土层土壤CO2通量季节变异的62%~87%,且增温后R2增大.双因子模型优于单因子模型,更适合分析本研究区土壤温度及含水量对土壤呼吸季节变化的影响.

4) 增温对各土层土壤质量指标的影响程度存在差异,并改变了土壤CO2通量与其相关关系,这说明增温后表层与深层土壤微生物利用资源的方式和效率发生了不一致的变化,即表层与深层土壤CO2通量对增温的响应机制不同,有待进一步加强垂直剖面根系质量、土壤微生物构成等生物因子及土壤呼吸不同组分对气候变化的响应研究,以期深入解析垂直剖面土壤呼吸的调控机理.

参考文献
[${referVo.labelOrder}] Bellamy P H, Loveland P J, Bradley R I, et al. 2005. Carbon losses from all soils across England and Wales 1978-2003[J]. Nature, 437(7056) : 245–248. DOI:10.1038/nature04038
[${referVo.labelOrder}] Bond-Lamberty B, Thomson A. 2010. Temperature-associated increases in the global soil respiration record[J]. Nature, 464(7288) : 579–582. DOI:10.1038/nature08930
[${referVo.labelOrder}] Cookson W R, Cornforth I S, Rowarth J S. 2002. Winter soil temperature (2-15℃) effects on nitrogen transformations in clover green manure amended or unamended soils; a laboratory and field study[J]. Soil Biology and Biochemistry, 34(10) : 1401–1415. DOI:10.1016/S0038-0717(02)00083-4
[${referVo.labelOrder}] 戴惠, 王希华, 闫恩荣. 2007. 浙江天童山土地利用方式对土壤有机碳矿化的影响[J]. 生态学杂志, 2007, 26(7) : 1021–1026.
[${referVo.labelOrder}] Davidson E A, Verchot L V, Cattânio J H, et al. 2000. Effects of soil water content on soil respiration in forests and cattle pastures of eastern Amazonia[J]. Biogeochemistry, 48(1) : 53–69. DOI:10.1023/A:1006204113917
[${referVo.labelOrder}] Fang C, Moncrieff J B. 2001. The dependence of soil CO2 efflux on temperature[J]. Soil Biology and Biochemistry, 33(2) : 155–165. DOI:10.1016/S0038-0717(00)00125-5
[${referVo.labelOrder}] Feeley K J, Joseph Wright S, Supardi N, et al. 2007. Decelerating growth in tropical forest trees[J]. Ecology Letters, 10(6) : 461–469. DOI:10.1111/ele.2007.10.issue-6
[${referVo.labelOrder}] Fierer N, Schimel J P, Holden P A. 2003. Variations in microbial community composition through two soil depth profiles[J]. Soil Biology and Biochemistry, 35(1) : 167–176. DOI:10.1016/S0038-0717(02)00251-1
[${referVo.labelOrder}] Hodge A. 2000. Microbial ecology of the arbuscular mycorrhiza[J]. FEMS Microbiology Ecology, 32(2) : 91–96. DOI:10.1111/fem.2000.32.issue-2
[${referVo.labelOrder}] Hopkins F M, Filley T R, Gleixner G, et al. 2014. Increased belowground carbon inputs and warming promote loss of soil organic carbon through complementary microbial responses[J]. Soil Biology and Biochemistry, 76 : 57–69. DOI:10.1016/j.soilbio.2014.04.028
[${referVo.labelOrder}] Hu S, Chapin F S, Firestone M K, et al. 2001. Nitrogen limitation of microbial decomposition in a grassland under elevated CO2[J]. Nature, 409(6817) : 188–191. DOI:10.1038/35051576
[${referVo.labelOrder}] Jenkinson D S, Brookes P C, Powlson D S. 2004. Measuring soil microbial biomass[J]. Soil Biology and Biochemistry, 36(1) : 5–7. DOI:10.1016/j.soilbio.2003.10.002
[${referVo.labelOrder}] Jenkinson D S, Coleman K. 2008. The turnover of organic carbon in subsoils.Part 2.Modelling carbon turnover[J]. European Journal of Soil Science, 59(2) : 400–413. DOI:10.1111/ejs.2008.59.issue-2
[${referVo.labelOrder}] Kuzyakov Y. 2006. Response to the comments by Peter Högberg,Nina Buchmann and David J.Read on the review ‘Sources of CO2 efflux from soil and review of partitioning methods’(Soil Biology & Biochemistry 38,425-448):Object-versus method-oriented terminology[J]. Soil Biology and Biochemistry, 38(9) : 2999–3000. DOI:10.1016/j.soilbio.2006.04.002
[${referVo.labelOrder}] 李君剑, 曹杰, 严俊霞, 等. 2014. 矿区不同复垦措施下土壤呼吸与环境因子关系的研究[J]. 环境科学学报, 2014, 34(8) : 2102–2110.
[${referVo.labelOrder}] 李玉强, 赵哈林, 赵学勇, 等. 2008. 科尔沁沙地夏秋 (6-9 月) 季不同类型沙丘土壤呼吸对气温变化的响应[J]. 中国沙漠, 2008, 82(2) : 249–254.
[${referVo.labelOrder}] 林伟盛, 蒲晓婷, 杨智榕, 等. 2015. 土壤增温对杉木幼林深层土壤 CO2 通量的影响 (简报)[J]. 亚热带资源与环境学报, 2015, 10(1) : 87–90.
[${referVo.labelOrder}] 刘小飞, 林廷武, 熊德成, 等. 2014. 土壤增温及降雨隔离对杉木幼林林下植被生物量的影响[J]. 亚热带资源与环境学报, 2014, 9(3) : 92–95.
[${referVo.labelOrder}] Mathieu J A, Hatté C, Balesdent J, et al. 2015. Deep soil carbon dynamics are driven more by soil type than by climate:a worldwide meta-analysis of radiocarbon profiles[J]. Global Change Biology, 21(11) : 4278–4292. DOI:10.1111/gcb.13012
[${referVo.labelOrder}] Melillo J M, Richmond T C, Yohe G W. 2014. Climate change impacts in the United States:the third national climate assessment[J]. US Global Change Research Program, 18 : 418–434.
[${referVo.labelOrder}] Moldrup P, Olesen T, Gamst J, et al. 2000. Predicting the gas diffusion coefficient in repacked soil:water-induced linear reduction model[J]. Journal of Soil Science Social America, 64(5) : 1588–1594. DOI:10.2136/sssaj2000.6451588x
[${referVo.labelOrder}] 牛书丽, 韩兴国, 马克平, 等. 2007. 全球变暖与陆地生态系统研究中的野外增温装置[J]. 植物生态学报, 2007, 31(2) : 262–271.
[${referVo.labelOrder}] Occhipinti Ambrogi A. 2007. Global change and marine communities:alien species and climate change[J]. Marine Pollution Bulletin, 55(7) : 342–352.
[${referVo.labelOrder}] Piao S, Fang J, Ciais P, et al. 2009. The carbon balance of terrestrial ecosystems in China[J]. Nature, 458(7241) : 1009–1013. DOI:10.1038/nature07944
[${referVo.labelOrder}] Risk D, Kellman L, Beltrami H. 2002. Carbon dioxide in soil profiles:production and temperature dependence[J]. Geophysical Research Letters, 29(6) : 111–114.
[${referVo.labelOrder}] Rumpel C, Kögel Knabner I. 2011. Deep soil organic matter-a key but poorly understood component of terrestrial C cycle[J]. Plant and Soil, 338(1/2) : 143–158.
[${referVo.labelOrder}] Rustad L, Campbell J, Marion G, et al. 2001. A meta-analysis of the response of soil respiration,net nitrogen mineralization,and aboveground plant growth to experimental ecosystem warming[J]. Oecologia, 126(4) : 543–562. DOI:10.1007/s004420000544
[${referVo.labelOrder}] Salome C, Nunan N, Pouteau V, et al. 2010. Carbon dynamics in topsoil and in subsoil may be controlled by different regulatory mechanisms[J]. Global Change Biology, 16(1) : 416–426. DOI:10.1111/(ISSN)1365-2486
[${referVo.labelOrder}] Sanaullah M, Chabbi A, Bardoux G, et al. 2010. Fate of 13C and 15N labeled root litter in different soil depths studied by physical fractionation[C].EGU General Assembly Conference.Thiverval-Grignon
[${referVo.labelOrder}] Seneviratne S I,Nicholls N,Easterling D,et al.2012.Changes in climate extremes and their impacts on the natural physical environment:An overview of the IPCC SREX report[C]. EGU General Assembly Conference.Zurich
[${referVo.labelOrder}] Stocker T F, Qin D, Plattner G K, et al. IPCC, 2013:Technical Summary//Climate Change 2013:the Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change[M].Cambridge+New York:Cambridge University Press.119-158
[${referVo.labelOrder}] Throop H L, Holland E A, Parton W J, et al. 2004. Effects of nitrogen deposition and insect herbivory on patterns of ecosystem level carbon and nitrogen dynamics:results from the century model[J]. Global Change Biology, 10 : 1092–1105. DOI:10.1111/gcb.2004.10.issue-7
[${referVo.labelOrder}] 涂志华, 庞卓, 赵阳, 等. 2015. 北京西山侧柏人工林土壤呼吸组分及其影响因素[J]. 环境科学学报, 2015, 35(9) : 2948–2956.
[${referVo.labelOrder}] Verburg P S J, Van Dam D, Hefting M M, et al. 1999. Microbial transformations of C and N in a boreal forest floor as affected by temperature[J]. Plant and Soil, 208 : 187–197. DOI:10.1023/A:1004462324452
[${referVo.labelOrder}] 王超, 黄群斌, 杨智杰, 等. 2011. 杉木人工林不同深度土壤 CO2通量[J]. 生态学报, 2011, 31(19) : 5711–5719.
[${referVo.labelOrder}] Wang X, Liu L, Piao S, et al. 2014. Soil respiration under climate warming:differential response of heterotrophic and autotrophic respiration[J]. Global Change Biology, 20(10) : 3229–3237. DOI:10.1111/gcb.2014.20.issue-10
[${referVo.labelOrder}] Wu J, Joergensen R G, Pommerening B, et al. 1990. Measurement of soil microbial biomass C by fumigation-extraction-an automated procedure[J]. Soil Biology and Biochemistry, 22(8) : 1167–1169. DOI:10.1016/0038-0717(90)90046-3
[${referVo.labelOrder}] Xia J, Chen J, Piao S, et al. 2014. Terrestrial carbon cycle affected by non-uniform climate warming[J]. Nature Geoscience, 7(3) : 173–180. DOI:10.1038/ngeo2093
[${referVo.labelOrder}] 熊沛, 徐振锋, 林波, 等. 2010. 闽江上游华山松林冬季土壤呼吸对模拟增温的短期响应[J]. 植物生态学报, 2010, 34(12) : 1369–1376.
[${referVo.labelOrder}] Zhou J, Tung K K. 2013. Deducing multidecadal anthropogenic global warming trends using multiple regression analysis[J]. Journal of the Atmospheric Sciences, 70(1) : 3–8. DOI:10.1175/JAS-D-12-0208.1