受损河流生态修复是河流研究的热点(陈兴茹，2011).底栖动物群落是河流生态系统的重要组成部分.因其具有分布范围广、生长寿命长、移动能力弱、对环境敏感等特点，被作为指示生物评价河流生态修复效果(Lepori et al., 2005；Miller et al., 2010；Haase et al., 2013).

底质和沉水植物对底栖动物的组成和分布有重要作用.其中底质由于粒径大小、异质性、密实性、稳定性等的不同，可为底栖动物提供多样的栖息环境.国内外研究表明，在沙质底质中，底栖动物的物种丰度和密度最低，在有附生水草生长的卵石底质中，底栖动物的密度和多样性最大，在基岩底质中，底栖动物生物量较大(Grubaugh et al., 1997；Beauger et al., 2006；Pan et al., 2013)；底栖动物物种丰富度在不同粒径组成的底质中较高(Beisel et al., 2000)；密实底质的物种多样性要小于松散底质，底栖动物密度和物种数随着底质的稳定性增加而增加(Cobb et al., 1992；Barquin et al., 2006).

沉水植物可为底栖动物提供食物和避难场所，且由于种类、形态、密度、生物量的不同，增加了底栖动物栖息环境的空间异质性.国内外研究表明，沉水植物存在时物种丰富度和密度比在没有沉水植物时要高(Mistri et al., 2000)；有复杂形态结构的沉水植物中的底栖动物丰度较大(Hauser et al., 2006；Hansen et a.，2011)；不同密度的沉水植物中底栖动物丰富度和生物多样性没有显著差异(Phiri et al., 2011)；底栖动物生物量与沉水植物生物量呈显著正相关(徐霖林，2011)，因此研究底质和沉水植物对底栖动物分布的影响对正确评价河流生态修复效果有重要意义.

虽然围绕底质和水生植物对底栖动物群落的影响开展了相关研究，但是大多数研究局限在底质或沉水植物单个因素对底栖动物分布的影响，关于两个因素对底栖动物的复合影响的研究较少.鉴于河流开发(如水库建设运行)对河流生态系统的影响，本研究尝试分析不同底质、不同沉水植物中底栖动物物种组成、密度、生物量、功能摄食类型、生物多样性的不同，并比较两种因素对底栖动物分布的影响强度，以期为河流生态修复提供相关依据.

漓江位于中国的南部(110°18′~111°18′E，23°23′～25°59′N)，发源于广西兴安县、资源县交界处的越城岭猫儿山，流经兴安、灵川、桂林、阳朔、平乐县，主河道长214 km，流域面积12285 km².其中，上游是从猫儿山至桂林，中游从桂林至阳朔，下游从阳朔至平乐.漓江汛期为3—8月，径流量占全年的80%，9月—翌年2月底为枯水期，最枯月仅占全年径流量的2%.在丰水期，漓江水面大多宽100~200m，水深1 m多；在枯水期，漓江水面大多宽在30~50 m，水深大多不到60 cm(韩耀全等，2007).

漓江河床底质在不同江段有所不同，甘棠江段以淤泥和细沙为主，桂林至阳朔段由卵砾石组成，以砾石为多，分布有石块.漓江的水生植物分布非常广泛，资源量最大的是沉水植物，在漓江主河道都有分布.沉水植物主要有亚洲苦草(Vallisneria spiralis)、轮叶黑藻(Hydrilla verticillata)，其中亚洲苦草是绝对优势种，生物量呈现出秋季高、春季低的趋势(何安尤，2007).

本研究在漓江上、中、下游各选择了一个研究区域，分别为甘棠江潭下江段、灵川大圩江段和阳朔福利江段.漓江水系图及研究区分布如图 1所示.

图 1(Fig. 1)

图 1 漓江水系及本研究采样区域 Fig. 1 The Lijiang River and studied sections

2012年8月，根据底质类型和沉水植物分布情况，在上、中、下游3个研究区共设置了8个采样区域，其中上游2个，中游3个，下游3个.每个区域取6个样点，每个样点重复采样1次(求平均值)，样点分布如图 1所示.底质和沉水植物的采集用面积为1/16 m²的Peterson采泥器完成，大颗粒底质的粒径组成现场记录，细颗粒底质带回实验室分析粒径级配，并参照国内外泥沙的分类方法分成以下几类：基岩、漂石(>200 mm)、卵石(20~200 mm)、砾石(2~20 mm)、粗沙(0.2~2 mm)、细沙(0.02~0.2 mm)、浮泥(<0.02 mm，为粉沙和淤泥的混合物)；沉水植物的种类做现场记录；底栖动物现场用网目为500 μm的筛子筛洗样品，挑选出大型底栖动物，放入100 mL标本瓶中，用4%~10%甲醛固定，然后将样品带回实验室在解剖镜下鉴定、计数，最后用吸水纸吸干底栖动物表面液体，用万分之一天平称重(湿重)，参照文献(周凤霞等，2011;梁象秋等，1996)进行鉴定，多数鉴定到种，至少鉴定到科，寡毛纲和蛭纲鉴定至纲，同时参照Barbour等(1999)根据摄食类型不同进行功能划分方式，分为直接收集者c-g(gather-collectors)、过滤收集者c-f(filter-collectors)、捕食者prd(predators)、刮食者scr(scrapers)和撕食者shr(shredders)5个类群.前期研究表明，流速、TN、TP是漓江影响底栖动物分布的主要环境因子(Chen et al., 2013；赵湘桂等，2009).因此，对采样点的3种环境因子也进行了采集，流速采用螺旋式流速仪现场测定，TP、TN通过在每个采样点采集1000 mL水样带回实验室后(参考黄祥飞等，2000)进行测定.

区域间环境因子(流速、TP、TN)的差异采用单因素方差分析进行比较；区域间的底栖物种相似性采用CLUSTER聚类分析和NMDS排序，区域间的底栖物种密度和生物量差异采用单因素方差分析进行比较，区域间的多样性比较采用Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数、Simpson指数和Margalef物种丰富度指数.不同环境因子对底栖动物分布的贡献程度采用冗余分析(RDA)进行研究.

大型底栖动物的群落组成在Bray-Curtis相似性系数测量的基础上，组合使用等级聚类分析(CLUSTER)和非度量多维标度(NMDS)排序分析，以期达到充分展示各生境大型底栖动物群落结构的目的.CLUSTER旨在找出样品的“自然分组”以使组内样品彼此间较组间的样品更相似，强调的是组的划分而不是在连续尺度上展示样品间的关系，比较适用于环境条件明显不同，样品能够明确划分成组的情况；而NMDS能更好地表达群落对于比较连续的非生物环境梯度的响应(周红等，2003).相似性等级与标序图中相应的距离等级的不一致程度由1个压力系数(stress coefficient)表示.0<stress<0.01，结果是完全可信的；0.01<stress<0.05，可信的；0.05<stress<0.1，基本可信；0.1<stress<0.2，结果仍有参考价值，但某些细节不可信；0.2<stress<0.3，结果几乎是任意的，不可信.

Shannon-Wiener( H′ )指数、Pielou均匀度指数(J)、Simpson指数(D)和Margalef物种丰富度指数(M)(Ludwig et al., 1988)的计算公式如下：

运用冗余分析(RDA)分离所选变量对大型底栖动物分布的解释能力，分为3部分：底质类型独立作用部分、沉水植物类型独立作用部分、底质类型和沉水植物类型交互作用部分.

方差分析在SPSS21.0中完成，CLUSTER和NMDS分析在PRIMER5.0中实现，多样性测度在R-2.15.0中完成，冗余分析在Canoco4.5完成.

表 1中列出了8个采样区域的主要环境因子，包括底质组成，沉水植物类型，流速、TP、TN，区域Ⅰ和Ⅱ以淤泥底质为主，区域Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ以卵石底质为主，区域Ⅵ、Ⅶ和Ⅷ以砾石底质为主；亚洲苦草群落在上、中、下游都占优势，轮叶黑藻群落在中游分布较广，亚洲苦草+轮叶黑藻群落在下游分布较广；对理化指标进行单因素方差分析(ANOVA)，发现流速、TP、TN在各采样区域都有差异，但差异都不显著(p>0.05).

表1(Table 1)

表1 采样区域河床组成、沉水植物类型及相关环境因子 Table 1 Substrata composition、submerged plant types and relevant parameters at eight sampling regions

表1 采样区域河床组成、沉水植物类型及相关环境因子 Table 1 Substrata composition、submerged plant types and relevant parameters at eight sampling regions 编号 采样区域 底质组成 沉水植物 流速/(m·s-1) (平均值±标准差) TP/(mg·L-1) (平均值±标准差) TN/(mg·L-1) (平均值±标准差) 注：上标相同字母表示区域间不存在显著差异. Ⅰ 上游 淤泥为主 无 0.276±0.065a 0.081±0.037a 0.843±0.064a Ⅱ   淤泥为主，有细沙 亚洲苦草 0.191±0.115a 0.071±0.022a 0.040±0.109a Ⅲ 中游 卵石为主、有苔藓 无 0.254±0.077a 0.092±0.031a 0.816±0.074a Ⅳ   卵石为主 亚洲苦草 0.206±0.092a 0.071±0.009a 0.799±0.080a Ⅴ   卵石为主 轮叶黑藻 0.226±0.132a 0.056±0.013a 0.812±0.077a Ⅵ 下游 砾石为主，有苔藓 无 0.265±0.066a 0.097±0.015a 0.887±0.065a Ⅶ   砾石为主 亚洲苦草 0.193±0.058a 0.067±0.020a 0.801±0.108a Ⅷ   砾石为主 亚洲苦草+轮叶黑藻 0.224±0.125a 0.065±0.018a 0.803±0.039a

各采样区域主要底栖动物的组成见表 2(仅列出属或更高级的鉴定水平).区域Ⅰ采到底栖动物13种，隶属5纲11属，其中昆虫纲3种，腹足纲4种，寡毛纲、蛭纲和瓣鳃纲各2种；区域Ⅱ采到底栖动物9种，隶属5纲8属，其中腹足纲5种，寡毛纲、甲壳纲、蛭纲和瓣鳃纲各1种；区域Ⅲ采到底栖动物18种，隶属3纲12属，其中昆虫纲4种，腹足纲13种，甲壳纲1种；区域Ⅳ采到底栖动物19种，隶属6纲13属，其中昆虫纲3种，腹足纲13种，甲壳纲、蛭纲、瓣鳃纲各1种；区域Ⅴ采到底栖动物22种，隶属6纲16属，其中昆虫纲6种，腹足纲13种，甲壳纲、蛭纲、瓣鳃纲各1种；区域Ⅵ采到底栖动物18种，隶属3纲11属，其中昆虫纲3种，腹足纲15种，瓣鳃纲1种；区域Ⅶ采到底栖动物16种，隶属5纲12属，其中昆虫纲3种，腹足纲9种，寡毛纲2种，蛭纲和瓣鳃纲各1种；区域Ⅷ采到底栖动物21种，隶属5纲15属，其中昆虫纲4种，腹足纲13种，寡毛纲2种，蛭纲和瓣鳃纲各1种.

表2(Table 2)

表2 各采样区域主要底栖动物组成 Table 2 Composition of main macroinvertebrate community

表2 各采样区域主要底栖动物组成 Table 2 Composition of main macroinvertebrate community 类别 组成/(ind·m-2) 功能摄食类型 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ 昆虫纲                   扁蜉科       5       3 scr 二翼蜉科 3 5             c-g 小蜉科 3               c-g 纹石蛾科         3 3     c-f 箭蜓科 5   3     3 3   prd 蟌科       3   8     prd 摇蚊科           3 3 3 c-g 豉甲科         3 11     prd 田鳖科         3 5     prd 腹足纲                   田螺属 53 101 125 152 275 77 56 64 scr 短沟蜷属 36 3 80 13 3 80 171 112 scr 萝卜螺属   5 8 8   56     scr 土蜗属     253 77 56 120   80 scr 椎实螺属     32 24 19 11 5 8 scr 旋螺属     3 3 5   3   scr 涵螺属             5 5 scr 沼螺属           3 11   scr 寡毛纲 19 3 5     3 24 21 c-g 甲壳纲                   匙指虾科   3   5         c-g 蛭纲 21 16 5 13 16   8   prd 瓣鳃纲                   蚬属 96 43 43 123 16 48 115 128 c-f 沼蛤属 3   3           c-f

利用CLUSTER和NMDS分析各个采样区域的物种相似性，结果如图 2所示，在相似性为25%时，8种生境中的群落分成了3组，区域Ⅰ和Ⅱ和其它区域能明显的区分；在相似性为57%时，8个区域被分成了5组，除了区域Ⅰ和Ⅱ分开之外，Ⅵ，Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ，Ⅶ和Ⅷ分成了3组；在相似性为68%时，Ⅴ和Ⅲ、Ⅳ，Ⅶ和Ⅷ被进一步分开.

图 2(Fig. 2)

图 2 不同区域大型底栖动物群落组成的CLUSTER聚类以及NMDS排序 Fig. 2 Dendrogram for hierarchical Clustering and NMDS plot of micro-fauna community composition

各区域的密度和生物量的平均值见表 3，由表 3可以看出，密度最大值出现在Ⅲ中，达592 ind · m^-2，而在Ⅱ中出现最小值，为179 ind · m^-2，生物量最大值出现在Ⅷ中，达248.4 g · m^-2，Ⅴ中出现最小值，仅有65.9 g · m^-2.比较不同河段发现，总密度、腹足纲密度、总生物量、瓣鳃纲生物量差异显著(p<0.05)，其余的也存在差异，但差异不显著(p>0.05)；比较相同河段不同采样区，发现Ⅰ和Ⅱ中腹足纲密度、瓣鳃纲密度差异较大，Ⅲ和Ⅳ、Ⅴ的腹足纲密度、总密度、瓣鳃纲生物量、总生物量差异较大，Ⅵ和Ⅶ、Ⅷ的昆虫纲密度、寡毛纲密度、瓣鳃纲密度、昆虫纲生物量、瓣鳃纲生物量、总生物量差异较大，但差异都不显著(p>0.05)，同时发现Ⅳ和Ⅴ中的腹足纲密度、瓣鳃纲密度、瓣鳃纲生物量、总生物量差异较大，但差异都不显著(p>0.05)，而Ⅶ和Ⅷ中的密度和生物量没有明显差异.

表3(Table 3)

表3 不同采样区域平均密度、平均生物量以及方差分析 Table 3 Average density and biomass and one-way ANOVA at eight sampling regions

表3 不同采样区域平均密度、平均生物量以及方差分析 Table 3 Average density and biomass and one-way ANOVA at eight sampling regions 项目   Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ 注：上标相同字母表示区域间不存在显著差异. 密度/ (ind·m-2) 昆虫纲 11a 5a 3a 11a 11a 33a 6a 6a 腹足纲 89a 109ab 533c 322abc 421ab 347abc 252abc 283abc 寡毛纲 19a 3a 5a 0a 0a 3a 24a 21a 甲壳纲 0a 3a 0a 5a 0a 0a 0a 0a 蛭纲 21a 16a 5a 13a 16a 0a 8a 0a 瓣鳃纲 99a 43a 46a 123a 16a 48a 115a 128a 合计 239a 179a 592b 474ab 464ab 431ab 405ab 438ab 生物量/ (g·m-2) 昆虫纲 2.6a 0.13a 0.01a 0.99a 0.01a 4.55a 0.73a 0.06a 腹足纲 89.4a 114.4a 91.3a 94.8a 58.8a 79.4a 172.8a 124.9a 寡毛纲 1.64a 0.09a 0.03a 0.43a 0a 0.04a 0.79a 2.98a 甲壳纲 0a 0.1a 0a 0.55a 0a 0a 0a 0a 蛭纲 0.29a 0.81a 0.06a 0.29a 0.35a 0a 0.41a 0a 瓣鳃纲 31.8ab 23.7ab 25.6ab 74.0ab 6.8a 14.9ab 62.9ab 120.4b 合计 126ab 139ab 117ab 171ab 65.9a 98.9ab 238b 248.4b

对各区域的功能摄食类型相对丰度进行分析(图 3)，发现各组成成分在不同区域间差异较大，除了区域Ⅰ，其它区域刮食者占绝对优势，超过了60%；其次是滤食者，在Ⅰ中占44%，在Ⅱ、Ⅲ、Ⅶ、Ⅷ中所占丰度均超过了20%；其余捕食者、直接收集者、撕食者所占比例不大，尤其在Ⅷ中没有采集到捕食者，除了在Ⅳ中采集到撕食者外，其它区域都没有发现.比较不同河段，发现在上游过滤收集者相对丰度较中、下游大，刮食者相对丰度呈现出相反的趋势；比较相同河段不同采样区，发现过滤收集者相对丰度Ⅱ比Ⅰ中有一定程度的减小，Ⅳ比Ⅲ、Ⅴ中有一定程度的增加，Ⅶ、Ⅷ比Ⅵ中有一定程度的增加，同时发现Ⅳ和Ⅴ之间的差异较Ⅶ和Ⅷ大.

图 3(Fig. 3)

图 3 不同采样区域大型底栖动物功能摄食类型相对丰度 Fig. 3 Relative abundance of functional feeding groups for macrofauna at eight sampling regions

从表 4中可以看出，Shannon-Wiener指数、Margalef物种丰富度最大值都出现在采样区Ⅵ，Pielou均匀度指数最大值出现在采样区Ⅷ，Simpson丰富度指数最大值出现在采样区Ⅳ，而4个指数的最小值都出现在区域Ⅱ.比较不同河段，发现Shannon-Wiener指数在上游明显要比中、下游要小，Margalef物种丰富度指数呈现出上游<中游<下游的规律，其余两个指数规律不明显；比较相同河段不同采样区，发现Shannon-Wiener指数Ⅱ比Ⅰ有所减小，Ⅳ、Ⅴ比Ⅲ有所增加，Ⅶ、Ⅷ比Ⅵ有所较小，Pielou均匀度指数、Simpson丰富度指数在Ⅳ、Ⅴ中比Ⅲ有所增加，同时发现4个多样性指数在Ⅴ中比Ⅳ中都小，而在Ⅷ中比在Ⅶ中都大.

表4(Table 4)

表4 不同采样区域底栖动物生物多样性指数 Table 4 Biodiversity indices of macrofauna at eight sampling regions

表4 不同采样区域底栖动物生物多样性指数 Table 4 Biodiversity indices of macrofauna at eight sampling regions 采样区域 H J D M Ⅰ 1.81 0.73 0.76 5.72 Ⅱ 1.56 0.65 0.68 5.48 Ⅲ 2.08 0.68 0.78 8.52 Ⅳ 2.40 0.80 0.87 8.44 Ⅴ 2.19 0.79 0.83 6.69 Ⅵ 2.50 0.78 0.86 11.10 Ⅶ 1.97 0.66 0.76 8.71 Ⅷ 2.16 0.81 0.81 10.38

底质是影响底栖动物分布的重要因素，漓江干流底质类型主要分为上游的淤泥底质、中游的卵石底质以及下游的砾石底质.有研究表明，在淤泥底质中的物种数和密度比卵石底质中要小，物种多样性和密度也和悬浮泥沙有显著负相关(Cogerino et al., 1995；Couceiro et al., 2010).本研究中，上游腹足纲密度、总密度(表 2)、Shannon-Wiener指数、Margalef物种丰富度指数(表 3)比中下游明显要小，与前人研究结果一致；Simpson丰富度指数和Pielou均匀度指数在8个研究区域变化不大，这可能与流速、TP、TN的波动范围适宜底栖动物生存有关.Pan等(2013)指出在淤泥底质中直接收集者占绝对优势，卵石底质中，过滤收集者和刮食者占绝对优势.在本次调查中有所不同，在淤泥底质中过滤收集者和刮食者占绝对优势，而直接收集者出现较少(图 3)，这可能是由漓江上游的环境造成的，漓江上游由于森林覆盖率较高，光照强度成为了藻类生长、繁殖的限制因素，沉积到底泥中的营养物质减少，同时由于养殖业的发展，水体恶化，底泥中的营养物质减少，以底泥中的碎屑为食的直接收集者急剧下降；藻类的减少同时引起了刮食者相对丰度的减少，但对以滤食水中营养物质的河蚬影响不大，可能是由于水体扰动导致底泥中的营养物质上升，促进了河蚬的摄食.有研究表明，底栖动物的密度随底质粒径大小增大而增高，在卵石底质中达到最高(Beisel et al., 2000).本研究中中游的底栖动物密度比下游要大(表 2)，与前人研究一致.

漓江沉水植物主要分亚洲苦草、轮叶黑藻以及亚洲苦草+轮叶黑藻3个群落，亚洲苦草在整个流域都属于绝对优势种，而轮叶黑藻群落在中游分布较广，亚洲苦草+轮叶黑藻群落在下游分布较广.有研究表明，沉水植物能衰减光强，减缓流速，和悬浮藻类含量成负相关，导致滤食者丰度下降，并且随着沉水植物复杂度的增加，滤食者丰度也会减小(Kairesalo et al., 1987；Rennie et al., 2005).本次研究中，淤泥底质中的瓣鳃纲密度因亚洲苦草的存在有较明显的下降(表 2)，与前人研究结果一致；然而在大卵石底质中和小卵石底质中，除了轮叶黑藻，瓣鳃纲密度都有较明显的上升(表 2)，这可能是因为中、下游人类活动频繁，对水体扰动较大，增加了水体中悬浮藻类的含量，有利于瓣鳃纲的生长，而轮叶黑藻形态结构比亚洲苦草复杂得多，一定程度减少了滤食者丰度，但造成差异较大的原因需要进一步研究.有研究表明，刮食者的数量跟沉水植物上的附生藻类的生物量成正相关，并且在形态结构简单的沉水植物的密度比在复杂结构要大(Fisher，2005；Phiri et al., 2012).本次研究中，轮叶黑藻中和亚洲苦草+轮叶黑藻中的腹足纲密度比在轮叶黑藻中要大，但差别不大，可能是与这两个群落中的附生藻类比单独的亚洲苦草群落中要多有关.

采用冗余分析(RDA)定量分离底质类型、沉水植物类型对底栖动物分布的贡献大小，将影响底栖动物分布的影响因子分为3部分：底质类型独立作用部分、沉水植物类型独立作用部分、底质类型和沉水植物类型交互作用部分.结果表明两种环境因子的总贡献率为28.5%，其中底质类型单独作用的贡献达12.5%，沉水植物类型单独作用的贡献率为7%，底质类型和沉水植物类型的交互作用贡献率为9%，说明底质类型对底栖动物分布的影响比沉水植物大，并且两者有较强的交互作用；同时表明底栖动物的分布除了和底质类型和沉水植物有关系外，还和其它因素有关，需要进一步的研究.

底质和沉水植物是影响底栖动物组成和分布的重要环境因子.不同底质中的底栖动物物种组成、密度、生物量、功能摄食类型相对丰度、Shannon-Wiener指数和Margalef物种丰富度指数都有明显差异，尤其在淤泥底质中差异显著(p<0.05)；在相同底质中，沉水植物的存在使底栖动物物种相似度、生物量、滤食者相对丰度有一定增加，总密度有一定程度的减小；在卵石底质中，轮叶黑藻中的底栖动物总生物量、功能摄食类型相对丰度和亚洲苦草中差异较大；在砾石底质中，亚洲苦草和亚洲苦草+轮叶黑藻中的底栖动物参数差异很小.