自工业革命以来,化石燃料燃烧等人类活动对生物圈的影响已从区域扩展到全球,大气中CO2的年平均浓度从过去42万年中的(180~300)×10-6(Petit et al., 1999)上升到目前的391×10-6(IPCC,2013).土壤碳是陆地生态系统最大的碳库,而土壤呼吸是碳从陆地生态系统进入大气的最主要途径.因土地利用方式改变导致土壤呼吸较小的变化,也会显著影响大气中CO2浓度(Burton and Pregitzer, 2003),土壤呼吸已成为全球碳循环研究的核心问题之一.土地利用方式影响土壤C、N循环,进而影响土壤呼吸,其中土地利用类型改变(如森林砍伐、植树造林,退耕还林等)和土地利用管理措施(灌溉、耕作、免耕、轮作和施肥等)都可能对土壤呼吸产生影响(Merino et al., 2004;Lee et al., 2004;张金波等,2005;孟凡乔等,2006).
关于黄土高原不同生态系统土壤呼吸的季节变化的研究已有许多报道(Yan et al., 2013).土壤呼吸与温度和土壤水分间双变量关系模型拟合系数较高,而土壤呼吸与温度间单模型拟合系数较低,并提出干旱半干旱地区,田间持水量的1/3作为土壤呼吸受土壤水分胁迫的下限阈值、田间持水量作为上限阈值(Li et al., 2008; 严俊霞等,2010a).土壤呼吸强度可反映土壤中有机质的分解和土壤微生物总的活性,对所在地生态系统的初级生产力产生较大影响,是评价土壤质量的一项重要指标(崔玉亭等,1997).山西省是我国著名的煤炭能源基地之一,煤炭资源的长期开采,给区域生态环境带来严重影响.近年来,为应对矿业资源开采引起的矿业废弃地,在矿区进行了大规模的植被恢复和生态整治.露天采矿区是生态脆弱区,其土壤容重、田间持水量和有机质含量等均不适宜生态复垦,因此在生态修复进程中通常会选用抗逆性强的植物,以及施用不同肥料,目前,关于不同复垦措施对土壤呼吸影响,及土壤呼吸与温度、土壤水分间关系的研究甚少.本文通过对孝义露天矿区百脉根、紫花苜蓿、油松林和混交林不同植被恢复方式,以及无机肥、无机 + 有机肥和有机肥的不同施肥处理下土壤呼吸、土壤温度和土壤水分的季节变化测定,从而分析不同复垦措施对水-热-碳平衡的影响,了解不同复垦措施对土壤呼吸与环境因子间关系的影响,该研究有助于在复垦过程中,根据不同植被恢复类型,科学地调整施肥等管理措施.
2 材料与方法(Materials and methods) 2.1 研究区概况研究区位于吕梁山脉东翼低山丘陵地带,构造剥蚀剧烈,大体西高东低,地表黄土覆盖,沟谷切割土梁冲沟发育.地理位置位于北纬37°9.4′东经111°31.1′,海拔995 m.年均气温10.1 ℃.年平均降水量486 mm,降水主要集中在7~9月.全年平均无霜期190 d.土壤类型为淋溶褐土.
本研究包括4个样地均是露天开采后,2009年矿区覆土,分别播种百脉根(CO,Lotus corniculatus)(播种量为5 kg · hm-2)、紫花苜蓿(SA,Medicago sativa)(播种量为10 kg · hm-2)、栽植油松林(TA,Pinus tabulaeformis)(苗龄为5 a,间距为2 m × 2 m)和柳树-圆柏混交林(MF,Salix matsudana Koidz-Sabina chinensis)(柳树和圆柏的苗龄分别为7 a和5 a,间距为2 m × 2 m).对矿区复垦地进行不同施肥处理,包括不施用任何肥料的对照(CK),施用750 kg · hm-2无机肥(IN,18 ∶ 12 = N ∶ P2O5)、45 m3 · hm-2有机肥(OR,N:1.7%,有机质:24.1%),无机肥+有机肥(IO,375 kg · hm-2无机肥 + 22.5 m3 · hm-2有机肥)处理.乔木林样地设置为10 m ×10 m,草地样地设置为2 m × 4 m,每个处理3个重复,不同处理之间有2 m隔离区.样地植被资料及土壤理化性质和微生物区系特征已在先前的报道有详尽描述(Li et al., 2013).
2.2 研究方法土壤呼吸用LI-6400便携式光合作用系统连接6400-09箱室测定,在测定区域随机选取 6个固定点,间距约2~3 m,提前1 d放置PVC环(内径10.5 cm、高4.5 cm)土壤2 cm深左右,并将土壤环长期定位放置.测定时间为2010年5—11月和2011年4—10月.土壤10 cm处土壤温度用LI-6400系统自带的土壤温度探针测定.
土壤水分用烘干法测定.测定土壤呼吸时,在PVC 环附近钻取0~10 cm 土层土壤,装盒带回实验室,105 ℃烘干,测定其重量含水量.
2.3 数据分析土壤呼吸(Rs)和土壤温度(Ts)的季节变化与测定天数(D)的关系用高斯参数方程拟合(Li et al., 2008):

式中,a,b和c为拟合参数.
土壤呼吸与温度和土壤水分之间关系分两步进行分析,分别用线性、指数和幂函数预拟合土壤呼吸和土壤温度和土壤水分(Ws)的单因子关系,选择拟合系数最高的函数进行拟合.土壤呼吸与温度之间拟合方程采用幂函数拟合,即:

式中,a和b为拟合参数.并根据式(2)分别计算土壤温度10 ℃时的土壤基础呼吸速率R10,及土壤温度敏感性指数Q10(Q10 = e10b),表示土壤温度每升高10 ℃土壤呼吸的变化比率.用two-way ANOVA分析植被恢复方式和施肥对R10和Q10的影响.
土壤呼吸与水分之间采用线性函数进行拟合:

式中,a和b为拟合参数.在分析土壤呼吸与水分之间关系的时候,为消除土壤温度对土壤呼吸与水分拟合关系的影响,根据土壤呼吸与温度间的幂函数关系(方程(3)),先将土壤呼吸标准化到土壤温度10 ℃的值:

式中,SR10为标准化到10 ℃时的土壤呼吸速率; Rs 为地温为Ts时的实际土壤呼吸速率; Ts为实测10 cm土壤温度.
标准化土壤呼吸与水分间拟合仍采用线性函数拟合:

然后,用以下关系方程分析土壤呼吸与温度和土壤水分的复合关系,采用式(4)中双因子模型分析土壤温度和土壤水分协同对土壤呼吸的影响(严俊霞等,2010b).

式中,a,b,c均为拟合参数.
3 结果(Results) 3.1 土壤呼吸、土壤温度和土壤水分季节变化不同处理下土壤呼吸具有较为明显的季节变化(图 1),除个别情况外表现出夏季7、8月份较高,春、秋季较低,冬季最小的特点.夏季土壤呼吸的较低值与土壤水分的最小值相对应.与土壤呼吸和水分相比,土壤温度的季节变化更为明显,夏季高,其它季节低.春末夏初,土壤水分均较低,温度较高,与本区该时段经常性气候干旱有关.土壤呼吸的季节变化受温度和水分的变化,同时受植物物候变化影响.
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| 图 1 矿区复垦地土壤呼吸、温度和水分季节变化 Fig.1 Seasonal changes of soil respiration,temperature and water content in a reclaimed mining area |
土壤温度均值和土壤呼吸均值随季节变化关系用高斯方程拟合表明(表 1),土壤温度随天数的变化的拟合结果均达到了极显著水平(p<0.01).2010年土壤呼吸随天数变化的高斯方程拟合结果p>0.05,而2011年则p<0.05;当剔除土壤水分低于10%的土壤呼吸进行高斯拟合时,方程的决定系数超过了0.86,p<0.05.
| 表 1 土壤温度和呼吸均值2010和2011年变化随日期变化高斯拟合 Table 1 Fitted coefficients for soil respiration and temperature and days as Gaussian distribution in 2010 and 2011 |
表 2为土壤呼吸与温度的全部数据和剔除土壤水分胁迫后的数据间幂函数拟合分析结果.从表中可看出百脉根和苜蓿两个草本植被恢复的土壤呼吸与温度全部数据间的幂函数拟合均显著(p<0.05),除无机肥施用的样地,其它样地的幂函数拟合达到了极显著水平(p<0.01);油松林和混交林的 乔木恢复方式下土壤呼吸与温度全部数据间拟合系数较低,对照和无机肥处理下拟合均不显著(p>0.05),只有包含有机肥施肥处理下才拟合显著(p<0.05).当剔除土壤水分低于10%时的土壤呼吸和土壤温度数据进行幂函数拟合分析时,除油松林的对照样地外,其它不同植被恢复方式的4种施肥处理的土壤呼吸和土壤温度间幂函数拟合均显著(p<0.05),且除了苜蓿的无机肥处理和混交林的对照和无机肥样地外,土壤呼吸和土壤温度间拟合达到了极显著水平(p<0.01).
| 表 2 土壤呼吸与温度间拟合关系分析 Table 2 Fitted parameters for soil respiration and temperature |
根据剔除水分胁迫后的土壤呼吸和土壤温度数据的拟合函数计算出的R10和Q10(表 2)表明,相同施肥处理条件下,苜蓿样地的R10和Q10均为最大.除油松林外,其它3种植被恢复方式下,相对于对照样地,施肥均提高了R10和Q10,尤其是有机肥的施用效应更为显著.植被恢复方式、施肥处理及其交互作用均显著影响R10和Q10(表 2).
3.4 土壤呼吸与水分的关系用实测值和经R10标准后的土壤呼吸值与水分的简单拟合分析表明(表 3),实测土壤呼吸值与水分拟合系数的较高值出现在油松林和混交林2个乔木植被恢复方式的样地中,而草本恢复方式中只有百脉根无机肥或有机肥处理的样地实测土壤呼吸值与水分间拟合水平显著(p<0.05).同一植被恢复方式下,多数情况下肥料施用导致拟合系数降低,土壤呼吸对水分的依赖性减小.标准化后土壤呼吸值与水分间的拟合系数提高,除苜蓿恢复方式下对照和无机肥处理样地外,其它14个样地的标准化土壤呼吸值和土壤水分关系显著,同一施肥处理条件下,乔木恢复方式下土壤呼吸与水分间拟合系数大于其他方式,表明乔木植被恢复方式下土壤呼吸对土壤水分的依赖性更强.
| 表 3 土壤呼吸与水分间单拟合关系分析 Table 3 Fitted parameters for soil respiration and water content |
对土壤呼吸与温度、水分间双因子间进行了4种函数(线性、乘积型、幂函数和指数幂函数)拟合,拟合方程除个别外均为显著和极显著(表 4).土壤呼吸与温度、水分双因子的线性拟合中,除施用无机+有机混合肥的百脉根和油松样地外,其它14个样地拟合水平均为显著水平(p<0.05).施肥处理提高了苜蓿样地土壤呼吸与温度、水分间拟合系数,而施肥处理对油松林样地的效应呈相反趋势.对土壤呼吸与温度和水分乘积间进行拟合,其拟合水平均显著(p<0.05),百脉根和苜蓿样地施肥处理均提高了土壤呼吸与温度、水分间拟合系数.土壤呼吸与温度、水分间双因子非线性拟合中,苜蓿的对照和施用无机肥样地,及油松林施用无机+有机肥处理的样地,拟合水平不显著(p>0.05),其余13个样地拟合水平均为极显著(p<0.01),百脉根和苜蓿草本恢复方式,施肥处理条件均使土壤呼吸与温度、水分双因子拟合系数增大;油松林和混交林的乔木恢复方式,无机肥施用样地土壤与温度、水分双因子拟合系数均低于对照和有机肥样地.总体而言,乘积型的拟合系数要小于其它3种函数拟合系数,而非线性函数拟合系数较高.
| 表 4 土壤呼吸与温度、水分间双因子拟合关系分析 Table 4 Fitted parameters for soil respiration with temperature and water content |
据土壤呼吸与温度、水分的4种双因子关系方程的计算的呼吸值与实测值的差(图 2)可看出,除个别时间点残差较大外,大部分残差值在±2 μmol · m-2 · s-1范围内,与2010年相比,2011年的4个方程函数拟合效果整体较好.2010年残差变化较大的主要出现在8月份,其中乘积型的残差值变化幅度较大,尤其是苜蓿的对照样地.而2011年,6月份残差值变化幅度最小,而在7~9月份间残差值变化最大,另外,据乘积型计算的拟合值和实测值间差值变化最大.
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| 图 2 土壤呼吸残差随时间的变化趋势 Fig.2 Seasonal variation of the residuals of soil respiration |
根系呼吸和土壤微生物呼吸是土壤呼吸的两个主要的组成部分,对该复垦的研究已表明,不同植被恢复方式和施肥处理对土壤有机质、活性碳和微生物丰度及组成均有显著影响(Li et al., 2013),以及不同植物根系间也存在显著差异,因此不同植被恢复方式和施肥处理均显著影响土壤基础呼吸速率(表 2),相同施肥条件下R10的最大和最小值分别出现在苜蓿和油松林,但混交林的R10大于百脉根样地,不同植被间差异性主要与植物物种的抗逆性和生长特性有关,苜蓿抗逆性好,且生长旺盛,覆盖度最高.我们在其他地区的研究也发现不同植被下R10不同,林地R10值一般大于草地和灌木林(Li et al., 2008;Yan et al., 2013).施用有机肥对土壤呼吸有明显增强作用,因为有机肥为土壤微生物提供丰富的碳源,促进土壤微生物所产生的生物化学过程和根系的分泌活动,从而增强了土壤呼吸强度(高会议等,2009).相同恢复方式,施肥会显著影响土壤有机质含量和微生物基因丰度(Li et al., 2013),同时发现R10因施用肥料而增强,在有机肥中尤为明显(表 2).
温度是陆地生态系统生物地球化学过程中最为活跃的因素之一,是决定陆地生态系统碳循环过程的关键因素,关于土壤呼吸与温度间关系主要用线性、乘幂和指数模型进行拟合分析,其中指数模型的应用最为广泛.目前,在黄土高原农田、森林、灌丛以及草地土壤呼吸与温度间关系的研究表明,土壤呼吸与温度间指数模型拟合优于线性拟合(Li et al., 2008; 严俊霞等, 2010a,b;Yan et al., 2013),而本研究中幂函数模型拟合系数大于指数和线性拟合系数(表 2),这种差异主要应该与研究区土壤质量有关,其它研究区为土壤肥力较高的农田和自然生态系统,而本研究区土壤有机质含量低、容重大、微生物生物量低和持水能力差.Fang和Moncrieff(2001)研究中发现幂函数模型比指数模型可更好地描述土壤呼吸和温度间关系.草本恢复方式下土壤呼吸与温度间拟合系数基本上大于乔木恢复方式的拟合系数(表 2),可见乔木植被恢复方式下土壤温度对呼吸的影响较小,这主要是由于草本和乔木生长对土壤水热动态的影响不一致所造成.另外,植被恢复方式和施肥处理均影响土壤呼吸对温度的敏感性,尤其是乔木恢复方式下有机肥施用不仅提高了土壤呼吸和温度间拟合系数,而且提高了Q10(表 2),张金波等(2005)认为土壤有机碳的数量与结构是影响土壤呼吸温度敏感性的重要因素;常宗强等(2005)认为不同的植被覆盖状况会影响到土壤呼吸对温度变化的敏感程度.本文中不同样地间土壤有机质的质和量及植被覆盖度均存在显著差异性(Li et al., 2013),可见Q10不仅仅是土壤呼吸对温度敏感性,也是对温度、根生物量、根系活性、土壤水分状况、植被类型等因素响应的综合结果(Yuste et al., 2004; 王爱国等,2013).
土壤水分也是影响土壤呼吸的重要环境因子.在本研究中,当土壤水分低于10%时,呼吸受到制约,当这些数据被剔除后,土壤呼吸季节变化的高斯方程的决定系数(表 1)与土壤呼吸与温度关系方程的决定系数均提高,油松林和混交林两样地中尤为明显(表 2),说明在矿区复垦地土壤水分是影响土壤呼吸的重要因子,这是由于土壤水分处于田间持水量和永久凋萎含水量之间时,土壤温度对土壤呼吸才起作用,当土壤水分高于田间持水量或低于土壤凋萎含水量时,土壤温度对土壤呼吸的影响较小(Raich and Potter, 1995; Fang and Moncrieff, 2001;Li et al., 2008).本研究中采用线性模型拟合土壤呼吸与水分间关系,乔木较草本恢复方式下土壤呼吸与水分间拟合系数高(表 3),与呼吸与温度间的拟合趋势相反,可见草本恢复方式下土壤温度与土壤呼吸间拟合水平更高,而乔木植被恢复方式下土壤水分对土壤呼吸变化的影响更为明显,这主要是与草本和乔木的生长需水量、介导的蒸腾作用以及覆盖度影响的地表蒸发作用差异所造成(Skopp et al., 1999).另外,有机肥的施用会提高油松林和混交林的土壤呼吸与温度间拟合系数(表 2),而减小土壤呼吸与水分间拟合系数(表 3),可能是由于有机肥施用后,土壤有机质含量提高和容重提高,可促进土壤颗粒团聚体形成,土壤孔隙度增加,从而提高了土壤的持水能力(Bronick and Lal, 2005),缓解土壤水分对土壤呼吸的胁迫程度.相似趋势在天龙山土壤呼吸的研究中也有所报道,土壤持水能力高的样地土壤呼吸与水分间拟合系数较小,而土壤持水能力较差的样地拟合系数较大(Li et al., 2008).为消除土壤温度对呼吸的影响,将土壤呼吸标准化到温度为10 ℃值,分析标准化后土壤呼吸和水分间关系,发现土壤水分与土壤呼吸间拟合水平得到了提高,在草本恢复方式的样地中尤为明显(表 3),标准化后土壤呼吸值与水分的线性和指数模型分析中拟合系数均得到了提高,而且相较于拟合系数较小的模型中,拟合系数增加幅度更大(严俊霞等,2010a).
当土壤水分低于10%时的土壤呼吸值剔除后,土壤呼吸与温度间的拟合系数提高,而标准化后土壤呼吸和水分间的拟合系数也得到提高,这样的结果均表明土壤呼吸是受温度和水分共同影响,大多数情况下,土壤呼吸与温度、水分间双因子的拟合系数(表 4)要高于它们间单因子拟合系数(表 2和3).Li等(2008)也发现控制土壤水分后的土壤呼吸与土壤温度的偏相关系数明显提高,同样,控制土壤温度后的土壤呼吸与土壤水分的偏相关系数同样提高,其它研究者也发现土壤呼吸的季节变化与温度和水分间双因子模型比单因子模型好(Gaumont-Guay et al., 2006;严俊霞等, 2010a,b).
5 结论(Conclusions)1)植被恢复方式和施肥处理及其交互作用均显著影响土壤温度10 ℃时的土壤基础呼吸速率R10和土壤温度敏感性指数Q10.
2)土壤呼吸与温度、水分间单因子模型中,百脉根和苜蓿草本恢复方式下,土壤温度和水分对土壤呼吸平均相对贡献率分别为48.72%和16.33%,而油松林和混交林乔本恢复方式下土壤温度和水分对土壤呼吸平均相对贡献率分别为24.09%和33.78%,;有机肥施用提高了土壤呼吸与温度间拟合系数,而降低了土壤呼吸与水分间拟合系数.
3)土壤呼吸与温度、水分间双因子模型优于单因子模型,说明土壤呼吸季节变化是受土壤温度和水分双因子共同影响.
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