鱼类位于水生态系统食物链的顶端，对环境变化较为敏感，是评价人类活动影响下水生态系统健康的重要指示因子(Karr，1981; Simon et al., 1995).研究发现，鱼类群落结构受多个环境因子的共同影响，包括海拔高度、河流等级、水文条件、水质因子、生境质量等(Marchetti et al., 2001; Casatti et al., 2006; 马燕武等，2009; 严云志等，2010)，但由于自然地理位置、空间尺度等原因，鱼类群落结构对环境因子变化的敏感性各有不同.因此，分析影响鱼类群落结构的主要环境因子，对于恢复受损的河流生态系统具有重要的借鉴作用.

近年来，伴随着国家水专项的实施，国内围绕水生态系统调查开展了大量深入系统的研究工作，尤其是针对辽河(裴雪姣等，2010; 丁森等，2012)、长江(Zhu et al., 2008; 刘淑德等，2010)的相关研究取得了大量卓有成效的成果.但针对西部重污染干旱缺水地区的渭河流域，相关研究很少，关于水生态系统现状的调查工作，近30年来研究较少.在此背景下，本研究以渭河流域为研究对象，基于2011年10月进行的45个采样点位鱼类资源调查结果进行分析，以明确在人类活动严重干扰下渭河流域的鱼类群落结构，识别影响渭河流域鱼类群落结构的主要环境因子，以期为渭河流域生态系统恢复提供科技支撑.

渭河是黄河的最大支流，发源于甘肃省渭源县鸟鼠山，流域面积13.48万km²，干流总长度约818 km，河流分为3段，源头至宝鸡峡为上游，宝鸡峡至咸阳为中游，咸阳至入黄口为下游.渭河流域属干旱半干旱大陆性气候，年平均气温6~13 ℃，年降水量500~800 mm，其中，降水主要集中在6—9月.渭河为不对称水系，南岸支流主要有榜沙河、藉河、石头河、黑河、沣河等，多发源于秦岭山区，水量丰富，是渭河径流量的主要来源.北岸支流主要有泾河、北洛河、散渡河、葫芦河、牛头河、通关河、千河等，多流经黄土高原，水土流失严重，水流中携带有大量泥沙，是渭河含沙量的主要来源.其中，泾河和北洛河分别是渭河的第一、第二大支流，也是渭河支流中含沙量最大的两条支流.

本研究在渭河流域共设定45个采样点位，其中，渭河水系共设定23个(W1~W23)，泾河水系共设定13个(J1~J13)，北洛河共设定9个(L1~L9)(图 1)，于2011年10月份进行采样调查.鱼类采样方法为电鱼法，主要工具有电鱼器和刺网，对于可涉水水域，采用电鱼器采集，对于不可涉水水域，采用挂网法采集，为保证鱼类采样的代表性，同时采用电鱼法进行采集.采样范围为采样点上下游各200 m水域，采样时间为30 min.鱼类采集后，记录采样点不同鱼类物种的质量、个体数量等，对未能现场鉴别物种的鱼类，采用5%的甲醛保存鱼类个体制作标本，带回实验室鉴别物种.鱼类鉴定主要依据为秦岭鱼类志(陕西省动物研究所等，1987)和中国鲤科鱼类志(伍献文，1964).

图 1(Fig. 1)

图 1 渭河流域采样点分布 Fig. 1 Location of the sample sites in the Wei River basin

本文选取5类32个环境因子进行分析(表 1)，包括自然环境因子、土地利用因子、水环境理化因子、水文因子和底质类型5类.自然环境因子包括经纬度、海拔高度和河流等级，经纬度和海拔高度采用GPS(MAGEL-LAN explorist-200)现场测定，河流等级由1∶25万水系图获取.土地利用数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心1∶25万数据集，分别采用森林用地、农业用地、城镇用地、草地和未利用地所占比例来表示.

表 1(Table 1)

表 1 不同类型环境因子 Table 1 Different types of environmental factors

表 1 不同类型环境因子 Table 1 Different types of environmental factors 分类 环境因子 自然环境因子 经度、纬度、海拔(m)、河流等级 土地利用因子 森林面积所占比例,农业用地所占比例,城市用地所占比例,草地所占比例,未利用地所占比例 水环境理化因子 气温、水温、pH、电导率、盐度、溶解氧饱和度、溶解氧含量、总溶解性固体、总氮、总磷、碱度、硬度、高锰酸盐指数、硅酸盐指数、悬浮物固体含量 水文因子 河宽(m)、水深(cm)、流速(m·s-1)、流量(m3·s-1) 底质类型 巨砾和大卵石,卵石和砂砾,砂/淤泥/粘土,基岩

水环境理化因子，包括气温、水温、电导率、盐度、pH、溶解氧饱和度、溶解氧含量(DO)和总溶解性固体(TDS)，采用YSI 85水质分析仪现场测定.其他水环境理化因子包括碱度、硬度、高锰酸盐指数(COD_Mn)、总氮(TN)、总磷(TP)、硅酸盐(SiO^2-₃)和悬浮物固体含量(SS)，根据我国地表水环境质量标准(GB 3838—2002)测定.栖息地与水文因子中流速、水深和流量采用流速仪(FP 111)现场测量，河宽采用测距仪(Leupold RX-IV)测定.底质类型通过现场调查取样获得，参考Pusey等(2004)的研究，并做适当调整将底质类型分为4类：1类为巨砾和大卵石(>128 mm)，2类为卵石和砂砾(2~128 mm)，3类为砂/淤泥/粘土(<2 mm)，4类为基岩.

采用物种数量、个体数量、香农(-威纳)多样性指数、总生物量、敏感鱼类个体百分比和耐受鱼类个体百分比作为鱼类特征参数，分析流域鱼类群落结构的特征.本次调查共有点位45个，由于渭河W2、W6、W7、泾河J13和北洛河L2点位未采集到鱼类，因此，实际分析点位共40个.借鉴以往研究(裴雪姣等，2010)，结合渭河流域鱼类现状，选取北方花鳅(Cobitis granoei)、马口鱼(Opsariichthys bidens)、拉式鱥(Phoxinus lagowskii)、多鳞铲颌鱼(Scaphesthes macrolepis)、渭河裸重唇鱼(Gymnodiptychus pachycheilus weiheensis)和嘉陵裸裂尻鱼(Schizopygopsis kialingensis)作为敏感种，以泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus)、大鳞副泥鳅(Paramisgurnus dabryanus)、麦穗鱼(Pseudorasbora parva)、鲇(Silurus asotus)、鲤(Cyprinus carpio)和鲫(Carassius auratus)作为耐受种.通过Pcord5.0软件对采样点位的鱼类进行聚类分析，以对渭河流域鱼类群落进行分组，并采用指示物种分析(Indicator species analysis，ISA)确定不同分组的指示物种.该方法将各物种的相对丰度和相对频率综合考虑，得到不同分组间的指示值，最后采用蒙特卡罗检验最大指示值在各分组间差异的显著性，差异性显著则可以较好地表征该组的群落结构特征.

影响鱼类生存与分布的水环境理化因子较多，首先对这些水环境因子进行因子分析(PCA)，识别影响鱼类群落结构的主要水环境理化因子，并分别计算各主成分及综合主成分.因子分析前需对所有环境变量进行标准化.采用Kruskal-Wallis检验对比不同组别间环境因子与鱼类特征参数之间的差异性.对鱼类指示物种个体数量与环境因子分别进行多元逐步回归分析，这些操作在SPSS16.0进行.

对各样点鱼类相对多度数据进行除趋势对应分析(DCA，Detrended correspondence analysis)后发现，第1轴梯度长度最大，值为7.637，大于4，选择单峰模型排序(典范对应分析CCA，Canonical correspondence analysis)更合适.对环境因子和鱼类数据进行典范对应分析(CCA)，以确定影响鱼类群落空间分布特征最显著的环境因子(p<0.05).在进行DCA、CCA分析时，除pH外的所有环境数据和鱼类相对多度数据均进行数据转换(Log₁₀[x+1]).这些操作在Canoco 4.5 进行.

本次渭河流域水生态调查共鉴定出鱼类36种，隶属于4目6科27属.其中，鲤科鱼类最多，共21种，占鱼类总数的58.3%；鳅科10种，占27.8%；鲑形目银鱼科1种，鲇科1种，鲿科1种，鰕虎鱼科2种.鲤科和鳅科是构成渭河流域鱼类群落的主要类群.根据20世纪80年代渭河流域鱼类调查研究和文献记载，渭河鱼类共有5目9科42属58种和亚种.其中，上游鱼类23种，中游鱼类27种，下游鱼类54种(许涛清等，1984).与20世纪80年代相比，本次调查鱼类物种数量明显减小，但群落结构相似，鲤科和鳅科依然是渭河流域的主要群落结构.

表 2(Table 2)

表 2 渭河流域鱼类名录 Table 2 Fish species in the Wei River basin

表 2 渭河流域鱼类名录 Table 2 Fish species in the Wei River basin 目 科 种 学名 代码 鲑形目Salmoniformes 银鱼科 Salangidae 大银鱼 Protosalanx hyalocranius F1 鲤形目Cypriniformes 鳅科 Cobitidae 赛丽高原鳅 Triplophysa sellaefer F2 鲤科 Cyprinidae 岷县高原鳅 Triplophysa minxianensis F3 陕西高原鳅 Triplophysa shaanxiensis F4 粗壮高原鳅 Triplophysa robusta F5 贝氏高原鳅 Triplophysa bleekeri F6 达里湖高原鳅 Triplophysa dalaica F7 背斑高原鳅 Triplophysa stoliczkae dorsonotata F8 北方花鳅 Cobitis granoei F9 泥鳅 Misgurnus anguillicaudatus F10 大鳞副泥鳅 Paramisgurnus dabryanus F11 马口鱼 Opsariichthys bidens F12 草鱼 Ctenopharyngodon idellus F13 拉式鱥 Phoxinus lagowskii F14 白鲢 Hypophthalmichthys molitrix F15 中华鰟鮍 Rhodeus sinensis F16 彩石鲋 Pseudoperilampus light F17 贝氏餐条 Hemiculter bleekeri F18 餐条 Hemiculter leucisculus F19 红鳍鲌 Culter erythropterus F20 麦穗鱼 Pseudorasbora parva F21 黑鳍鳈 Sarcocheilichthys nigripinnis F22 短须颌须鮈 Gnathopogon imberbis F23 似铜鮈 Gobio coriparoides F24 棒花鮈 Gobio rivuloides F25 棒花鱼 Abbottina rivularis F26 清徐胡鮈 Huigobio chinssuensis F27 多鳞铲颌鱼 Scaphesthes macrolepis F28 渭河裸重唇鱼 Gymnodiptychus pachycheilus weiheensis F29 嘉陵裸裂尻鱼 Schizopygopsis kialingensis F30 鲤 Cyprinus carpio F31 鲫 Carassius auratus F32 鲇形目Siluriformes 鲇科 Siluridae 鲇 Silurus asotus F33 鲿科 Bagridae 黄颡鱼 Pelteobagrus fulvidraco F34 鲈形目Perciformes 鰕虎鱼科 Gobiidae 栉鰕虎鱼 Ctenogobius giurinus F35 波氏栉鰕虎鱼 Ctenogobius cliffordpopei F36

对渭河流域45个采样点位鱼类数据进行聚类分析发现，流域鱼类群落分为3组(图 2)：第Ⅰ组主要分布在渭河源头及上游支流，包括7个点位，主要有渭河6个点位，泾河上游1个点位，分布有北方花鳅、拉式鱥等敏感种，耐受性鱼类分布较少;第Ⅱ组主要分布在渭河上游、泾河和北洛河支流，包括13个点位，其中有渭河5个点位，泾河5个点位和北洛河3个点位，该类型点位多位于海拔高度800~1500 m之间，鱼类以达里湖高原鳅、背斑高原鳅为主，敏感鱼类较第Ⅰ组少，耐受性鱼类较第Ⅰ组多；第Ⅲ组主要分布在渭河、泾河和北洛河的中下游，包括20个点位，其中有渭河中下游9个点位，泾河6个点位和北洛河5个点位，分布有泥鳅、鲤、鲫等耐受性鱼类，敏感种分布极少.由于渭河的W2、W6、W7、泾河的J13和北洛河的L2点位未采集到鱼类，故未对其进行计算.

图 2(Fig. 2)

图 2 渭河流域采样点位聚类分析结果 Fig. 2 Cluster analysis results based on the fish community at the 45 sample sites in the Wei River basin

对上述3组鱼类群落采用PCORD 5.0进行指示物种分析，第Ⅰ组样点的指示物种为陕西高原鳅、岷县高原鳅、贝氏高原鳅(Triplophysa bleekeri)、北方花鳅和拉式鱥；第Ⅱ组样点指示物种为达里湖高原鳅和背斑高原鳅；第Ⅲ组样点指示物种为泥鳅、马口鱼、餐条(Hemiculter leucisculus)和鲫.各指示物种的个体数量差距较大，例如，陕西高原鳅个体数量均值达到了133.67尾，标准差为201.8尾，说明第Ⅰ组样点之间的陕西高原鳅个体数量较大，而且各点位之间的差异也较大.而北方花鳅的个体数量仅7.33尾，标准差为8.5尾，说明该物种的个体数量较少，且点位之间的差异相对较小.运用Kruskal-Wallis检验分析不同组别之间鱼类特征的差异(表 3)，其中，指示物种除北方花鳅之外在3个分组之间差异显著(p<0.05).物种数量第Ⅲ组最高，点位之间的空间差异性也最大.个体数量以第Ⅰ组最多，第Ⅱ组最少.香农(-威纳)多样性指数第Ⅲ组最高，第Ⅰ组最低，3组之间差异不大.第Ⅲ组生物量较前两组大，但其空间差异性也较大.敏感鱼类个体百分比第Ⅰ组多于第Ⅱ组和第Ⅲ组，但差异不显著.3个分组之间的耐受鱼类个体百分比差异显著(p<0.05)，第Ⅲ组耐受鱼类个体明显多于第Ⅰ组和第Ⅱ组.

表 3(Table 3)

表 3 渭河流域组间鱼类特征参数及指示物种比较 Table 3 Comparison of fish parameters and indicator species for three groups

表 3 渭河流域组间鱼类特征参数及指示物种比较 Table 3 Comparison of fish parameters and indicator species for three groups 鱼类特征参数 单位 取值 p 第Ⅰ组 第Ⅱ组 第Ⅲ组 注: *p<0.05. 物种数量 种 5.57±2.51 5.46±2.54 6.55±2.93 0.553 个体数量 尾 219.14±222.52 108.08±133.79 149.9±242.58 0.469 香农(-威纳)多样性指数 1.58±0.55 1.69±0.54 1.73±0.75 0.064 总生物量 g 834.29±677.93 252.69±356.72 1370.6±2494.51 0.706 敏感鱼类个体百分比 34.26%±36.69% 7.55%±13.43% 12.42%±19.85% 0.103 耐受鱼类个体百分比 0.27%±0.72% 1.39%±2.07% 25.74%±28.04% 0* 达里湖高原鳅个体数量 尾 0 37.83±90.13 0 0* 陕西高原鳅个体数量 尾 133.67±201.8 16.00±21.21 0 0.011* 岷县高原鳅个体数量 尾 32.86±41.74 0 0 0* 贝氏高原鳅个体数量 尾 68.33±69.06 0 0 0.022* 背斑高原鳅个体数量 尾 0 32.17±37.14 10.00±13.58 0* 北方花鳅个体数量 尾 7.33±8.50 1.50±0.71 0 0.053 泥鳅个体数量 尾 0 0 5.60±6.98 0.009* 马口鱼个体数量 尾 0 0 23.64±28.77 0* 拉式鱥个体数量 尾 75.40±79.64 23.83±37.09 5.80±9.09 0.019* 餐条个体数量 尾 0 0 41.33±68.18 0.033* 鲫个体数量 尾 0 2.33±2.31 24.43±58.63 0.001*

对水环境理化因子进行因子分析，其结果如表 4所示.第一个主成分的特征值为3.99，解释了总环境变量的26.61%，对第1主成分贡献较大的因子有溶解氧饱和度、溶解氧含量、碱度和高锰酸盐指数，主要以有机污染为主.第2主成分的特征值为2.68，

表 4(Table 4)

表 4 水环境理化因子的因子分析结果 Table 4 Factor analysis results for water quality factors

表 4 水环境理化因子的因子分析结果 Table 4 Factor analysis results for water quality factors 水环境理化因子 因子载荷 F1 F2 F3 F4 F5 水温 0.062 -0.346 -0.730 -0.123 0.205 气温 -0.084 -0.077 -0.769 -0.354 0.096 pH -0.220 -0.31 0.516 -0.404 0.400 电导率 0.231 0.914 0.062 -0.099 0.069 盐度 0.160 0.942 0.111 -0.028 0.052 溶解氧饱和度 -0.740 -0.054 0.137 -0.181 0.007 DO -0.888 -0.046 0.252 -0.193 -0.030 SS 0.006 -0.076 0.215 0.801 0.018 TDS 0.583 0.068 0.212 -0.091 -0.401 TN 0.234 -0.313 0.033 0.113 -0.642 TP 0.003 -0.019 0.056 0.796 -0.014 碱度 0.757 0.307 0.391 -0.024 0.037 硬度 -0.044 0.957 0.108 0.036 0.119 CODMn 0.814 0.045 0.064 -0.311 -0.034 SiO2-3 0.493 0.053 -0.251 0.163 0.676

解释了总环境变量的18.83%，对第2主成分贡献较大的环境因子有电导率、盐度和硬度，主要以无机污染为主.第3主成分的特征值为2.05，解释了总环境变量的13.69%，对第3主成分贡献较大的环境因子有水温和气温.第4、5主成分的特征值分为1.55和1.04，分别解释了所有环境变量的10.33%和6.94%，对这两个主成分贡献较大的环境因子为悬浮物固体含量、总磷、总氮和硅酸盐指数.前5个主成分能够解释所有水化学因子的75.41%，其中，前两个主成分能够解释所有水环境理化因子的58.14%.因此，本文分别计算每个点位第1主成分、第2主成分和综合主成分的值，以代表所有的水环境理化因子.

通常认为主成分数值越大，表示污染越严重，值越小，代表水质越好(Wan et al., 2013).由表 5可知，水环境理化因子第1主成分值，第Ⅰ组最小，其次为第Ⅱ组，说明第Ⅰ组的有机污染最轻，第Ⅲ组有机污染最重；第2主成分值，第Ⅰ组最小，其次为第Ⅲ组，表明第Ⅰ组的无机污染最轻，第Ⅱ组的无机污染最重.综合主成分值第Ⅰ组最小，第Ⅱ组最大，代表第Ⅰ组的水质最好，第Ⅱ组水质最差.综上所述，第Ⅰ组的水质相对最好，第Ⅲ组的有机污染最严重，第Ⅱ组的无机污染最严重.非参数检验(Kruskal-Wallis)表明3组间的水环境理化因子差异显著.除此之外，海拔高度、森林用地所占比例、农业用地所占比例、草地所占比例、未利用地所占比例及砂/淤泥/粘土在3组之间也存在显著差异.综上，第Ⅰ组的环境特征主要表现为高海拔、高森林用地和草地、低农业用地，水环境质量最好，砂/淤泥/粘土底质所占比例较少.第Ⅱ组的环境特征表现为高海拔、中森林用地和草地、中农业用地、无机污染最严重、砂/淤泥/粘土底质所占比例相对第Ⅰ组高.第Ⅲ组的环境特征表现为低海拔、低森林用地和草地、高农业用地，有机污染严重，底质以砂/淤泥/粘土为主.

表 5(Table 5)

表 5 渭河流域不同组别间环境因子对比 Table 5 Comparison of environmental factors in three groups

表 5 渭河流域不同组别间环境因子对比 Table 5 Comparison of environmental factors in three groups 环境因子 单位 取值 p 第Ⅰ组 第Ⅱ组 第Ⅲ组 注: *p<0.05. 海拔高度 m 1125.71±556.96 1197.77± 235.91 681.33±259.36 0* 河流等级 4.71± 0.76 4.54±0.78 4.35±0.81 0.422 森林用地所占比例 16.88%±27.25% 9.04%±20.34% 7.57%±17.00% 0.025* 农业用地所占比例 31.55%±24.13% 56.67%±28.48% 69.15%±26.24% 0.008* 城镇用地所占比例 0.06%±0.16% 1.19%±3.18% 2.40%±4.81% 0.076 草地所占比例 48.93%±20.04% 33.10%±21.49% 16.61%±19.63% 0.003* 未利用土地所占比例 0 0 3.59± 4.82 0.002* 水环境因子第1主成分 -1.53±0.68 -0.30±0.48 0.15± 0.81 0* 水环境因子第2主成分 -1.15±0.97 -0.02±1.00 -0.78±0.56 0.009* 水环境因子综合主成分 -0.95±0.59 0.01±0.63 -0.20±0.57 0.023* 河宽 m 37.57±39.84 27.02±20.43 64.01±55.62 0.177 水深 cm 26.43±12.46 25.54±11.00 42.15±25.54 0.108 流速 m·s-1 0.86±0.50 0.59±0.23 0.47±0.28 0.133 流量 m3·s-1 8.67±7.75 4.26±4.37 11.30±15.47 0.315 巨石和大卵石比例 0.13±0.23 0.14±0.15 0.05±0.13 0.079 卵石和砂砾比例 0.65±0.35 0.54±0.33 0.33±0.38 0.079 砂/淤泥/粘土比例 0.05±0.08 0.19±0.28 0.51±0.46 0.036* 基岩比例 0.14±0.38 0.08±0.28 0.05±0.22 0.730

综上，渭河流域鱼类群落结构分布与环境因子呈现较为一致的关系，第Ⅰ组主要分布在渭河源头及上游支流，水质较好，土地利用以森林用地和草地为主，农业用地相对较少，鱼类以陕西高原鳅、岷县高原鳅为优势物种，包括拉式鱥、北方花鳅等敏感物种，耐受物种分布极少.第Ⅱ组主要分布在渭河上游和泾洛河上游，水环境污染以无机污染为主，土地利用以农业用地较多，其次为草地和森林用地，鱼类以达里湖高原鳅、背斑高原鳅、棒花鱼为优势物种，包括少数拉式鱥等敏感种，耐受物种较第Ⅰ组多，有泥鳅、鲫等.第Ⅲ组主要分布在渭河中下游，水质最差，土地利用以农业用地为主，森林用地和草地较少，鱼类以泥鳅、马口鱼、麦穗鱼、棒花鱼和鲫等江河平原鱼类为主，敏感物种较少，耐受物种较多.

对渭河流域环境因子与鱼类数据进行CCA分析(图 3)，前2个排序轴的特征值分别为0.686和0.568，物种与环境因子排序轴的相关系数分别为0.981和0.986.前4个排序轴解释了物种数量的39.8%，其中，第1个轴的贡献率为13.6%;前4个排序轴解释了环境因子的45.0%，其中，第1个轴的贡献率为15.4%.通过对环境因子的t检验(表 6)发现，海拔高度、溶解氧含量、流速、高锰酸盐指数、砂/淤泥/粘土所占比例和草地所占比例是影响渭河流域鱼类群落结构的主要环境因子.

图 3(Fig. 3)

图 3 渭河流域环境因子与采样点(a)及环境因子与鱼类物种组成(b)的CCA分析图 Fig. 3 CCA biplot of environmental variables and sample sites in the Wei River basin (a) and CCA biplot of environmental factors and species composition in the Wei River basin(b)

表 6(Table 6)

表 6 CCA分析中影响渭河流域鱼类群落分布的主要环境因子 Table 6 Statistical information of primary environmental factors affecting the distribution of fish assemblages in CCA

表 6 CCA分析中影响渭河流域鱼类群落分布的主要环境因子 Table 6 Statistical information of primary environmental factors affecting the distribution of fish assemblages in CCA 环境因子 F值 p值 注: *p<0.05. 海拔高度 2.61 0.000* 溶解氧含量 2.03 0.001* 流速 1.83 0.025* 高锰酸盐指数 1.80 0.027* 砂/淤泥/粘土比例 2.04 0.003* 草地所占比例 1.61 0.026*

对于不同指示物种，影响其分布的环境因子也各有不同(表 7).陕西高原鳅个体数量与海拔高度呈正相关.岷县高原鳅与水环境理化因子第1主成分呈负相关.贝氏高原鳅与海拔高度呈正相关，与水环境理化因子综合主成分呈负相关.背斑高原鳅与森林用地所占比例呈正相关.北方花鳅与海拔高度呈正相关，与水环境理化因子第1主成分呈负相关.泥鳅与砂/淤泥/粘土呈正相关.马口鱼与未利用土地所占比例和卵石和砂砾呈正相关.拉式鱥与流速呈正相关，与水环境理化因子第2主成分和农业用地面积所占比例呈负相关.餐条与河宽和水环境理化因子第1主成分呈正相关，与未利用土地面积呈负相关.鲫与环境因子无明显线性关系.

表 7(Table 7)

表 7 指示物种个体数量与环境因子逐步多元回归分析结果 Table 7 Stepwise multiple regression analysis between environmental factors and indicator species

表 7 指示物种个体数量与环境因子逐步多元回归分析结果 Table 7 Stepwise multiple regression analysis between environmental factors and indicator species 指示物种 海拔高度 森林用地 农业用地 未利用土地 水环境第1主成分 水环境第2主成分 水环境综合主成分 河宽 流速 卵石和砂砾 砂/淤泥/粘土 R2 p 达里湖高原鳅 >0.05 陕西高原鳅 0.079 0.294 <0.01 岷县高原鳅 -11.075 0.240 <0.01 贝氏高原鳅 0.035 -9.460 0.383 <0.01 背斑高原鳅 0.465 0.138 <0.01 北方花鳅 0.003 -1.102 0.388 <0.01 泥鳅 3.301 0.104 <0.01 马口鱼 3.283 18.904 0.464 <0.01 拉式鱥 -0.397 -14.395 58.076 0.617 <0.01 餐条 -2.607 12.253 0.390 0.485 <0.01 鲫 >0.05

本次渭河流域水生态调查于10月份进行，共鉴定出鱼类36种，其中，鲤科和鳅科31种，是构成渭河流域鱼类群落的主要类群.与20世纪80年代相比(许涛清等，1984)，鱼类物种数量明显减小，个体数量和生物量减少，但鱼类群落结构基本相似.渭河作为黄河的第一大支流，在鱼类群落结构上与其表现出相似的特征，均以鲤科和鳅科为主要优势类群(茹辉军等，2010).而与一山之隔的汉水、嘉陵江鱼类相比，具有种类少、区系成分较简单的特点.据文献记载，汉水中游鱼类78种，隶属8目18科85属(李修峰等，2005)，嘉陵江鱼类156种，隶属7目18科86属(曾燏等，2012)，分别为渭河鱼类58种(许涛清等，1984)的1.34和2.69倍，主要是由于秦岭山脉的阻隔，导致秦岭南北气候差异较大，形成了秦岭南北鱼类区系成分极为明显的差异.

渭河流域鱼类群落结构在3个组别间体现了自然环境因子的变化，从第Ⅰ组到第Ⅲ组海拔高度逐渐降低、河宽、水深逐步增大，底质类型以直径较大的卵石和砂砾为主过渡到直径较小的砂，到渭河下游站点以淤泥和粘土为主，而优势类群分别以适合在高原生存的高原鳅为主和以泥鳅、鲫、餐条等适合静水缓流生存的江河平原鱼类为主.这一点与太子河鱼类空间分布特征类似，王伟等(2013)根据鱼类渔获量、香农(-威纳)多样性指数等进行聚类分析，将太子河流域划分为2个生态区，其中，A区包括太子河中上游流域，B区主要是太子河下游的绝大部分流域.自然环境因子是影响鱼类群落结构和分布格局的重要因素，但在人类活动的强烈干扰下，水环境质量的恶化、土地利用的改变等也对流域鱼类群落结构产生了较大的影响.从第Ⅰ组到第Ⅲ组，农业用地比例逐渐增大，森林用地和草地比例逐渐减小，水环境质量越来越差，在鱼类群落结构上表现为敏感物种越来越少，耐受物种越来越多，同时鱼类个体小型化、低龄化趋势越来越明显(吴强等，2007)等现象.

研究表明，地貌和气候对于鱼类的分布格局和群落特点的影响比较显著(王伟等，2013).海拔不仅对河流的理化状态，还对河流中的生物(主要是鱼类和底栖动物)有较大影响(张勇等，2012).全流域在海拔高于800 m的点位，以高原鳅属作为优势物种，而海拔低于800 m的点位，高原鳅分布较少，在海拔仅为300~600 m的关中平原地区无高原鳅分布，而以棒花鱼、餐条、泥鳅、鲤和鲫等江河平原鱼类为主.对渭河流域进行CCA分析，发现海拔高度是影响整个流域鱼类群落结构的首要环境因子，决定整个流域鱼类群落结构的空间分布.同时海拔高度也间接体现了人类活动对鱼类群落结构的影响，一般海拔较高地区多为流域上游，人类活动强度相对较低，水环境质量较好，生境质量较高，因此，鱼类个体数量相对较多.渭河流域鱼类区系组成在垂直分布上的地带性与新疆塔里木河水系(马燕武等，2009)、澜沧江(刘明典等，2011)的鱼类分布表现出类似的特征.不同的河流级别，鱼类群落结构也表现出一定差异，一般认为，随着河流等级的上升，鱼类种类也随之增加，本次调查中，渭河共发现35种，而泾河仅发现15种，北洛河共20种，与国内相关研究(严云志等，2010)类似.但根据Kruskal-Wallis结果发现，渭河流域三级河流物种数量大于四级河流，但小于五级河流的物种数量，但渭河流域物种数量、个体数量、总生物量、香农(-威纳)多样性指数、敏感鱼类和耐受物种等的差别不显著.

在人类活动的强烈干扰下，除海拔高度、河流等级等自然因素的影响外，人类活动的压力也成为影响鱼类群落结构的重要因素，表现在鱼类的生存环境(包括水环境质量、水文条件、栖息地等)受到了较大程度的破坏.本研究发现，岷县高原鳅、北方花鳅与水环境理化因子第1主成分呈负相关关系，餐条与其呈正相关关系.而拉式鱥与水环境理化因子第2主成分呈负相关关系，贝氏高原鳅与水环境理化因子综合主成分呈负相关关系.因此，水环境理化因子是影响鱼类生存的又一环境因子.另外，水文条件是鱼类群落结构的主要驱动力，流速、水温、流量等对鱼类繁殖和生存具有重要作用(段辛斌等，2008).Marchetti and Moyle(2001)通过调查当地鱼类与外来鱼类和流量之间的差别发现，水流情势对于鱼类群落结构产生较大的影响.刘春池等(2012)在2009年和2010年对葛洲坝库区进行鱼类资源调查，采用丰度生物量比较曲线发现葛洲坝库区鱼类群落结构受到中度干扰，与葛洲坝坝下江段和建坝前水流环境相比，鱼类群落结构有明显差异.诸多研究(吴强等，2007; 刘淑德等，2010)发现，三峡工程的修建对鱼类群落结构也产生了一定的影响.本研究通过对渭河流域鱼类数据和环境因子进行CCA分析，发现流速是影响渭河流域鱼类群落结构的主要环境因子，与之前的研究类似.有研究(武玮等，2012)采用水文改变因子(IHA，Indicators of Hydrologic Alteration)分析渭河关中段水文情势的改变程度，发现在人类活动影响下水文情势发生了高度显著的改变，尤其是林家村、魏家堡和咸阳3站点，临潼、华县水文情势发生了中等程度改变，说明鱼类群落结构的变化与水文条件的改变存在一定的联系.底质类型对于鱼类产卵和繁殖具有重要作用，是影响鱼类群落结构的重要环境因子(Bhat，2004).砂/淤泥/粘土所占比例也是渭河流域主要的环境因子之一，例如，泥鳅多生活在淤泥底的静水或缓流水体中，而马口鱼生活于山涧溪流中，常见于水流较急的浅滩砂砾多的小河中.底质类型与河岸缓冲区宽度和土地利用类型有一定的相关性(Nerbonne et al., 2001)，草地对于拦截径流中的泥沙具有重要作用(Daniels et al., 1996)，对于以草地为主的缓冲区，其底质多以卵石和砂砾为主，粘土/淤泥所占比例较少.以渭河流域第Ⅰ组鱼类群落为例，草地所占比例均值为48.93%，砂/淤泥/粘土所占比例仅为0.05，第Ⅲ组鱼类群落的草地比例均值仅为16.61%，而砂/淤泥/粘土所占比例达到0.51，二者之间存在一定的相关性，因此，导致草地所占比例成为影响鱼类群落结构的主要环境因子.

对于不同流域而言，由于流域地理位置、河流级别等的不同，影响鱼类群落结构的主要环境因子各有不同.Casatti等(2006)通过对巴西东南部在不同栖息地环境质量和水环境污染水平下的8条河流的鱼类群落结构进行分析，发现栖息地环境质量是影响鱼类群落结构的重要因子，而不是水环境质量.Figuerola等(2012)通过分析Vallvidrera creek鱼类群落结构与22个环境变量(包括水环境理化因子、水文地貌因子)，发现水环境理化因子是影响鱼类群落结构最重要的环境梯度.同时，不同生物类群对环境因子的响应各有不同.影响渭河流域底栖动物群落空间分布的主要环境因子为卵石+砾石型底质、流速、电导率、水深和总氮(殷旭旺等，2013a)，而显著影响该流域着生藻类群落结构的环境因子为电导率和流量(殷旭旺等，2013b)，而对于鱼类，影响其群落结构的主要环境因子是海拔高度、溶解氧含量、流速、高锰酸盐指数、砂/淤泥/粘土和草地所占比例.

本研究在2011年10月对渭河流域45个点位进行鱼类采集调查的基础上，确定渭河流域的鱼类群落结构，借助聚类分析确定渭河流域鱼类分布类型，采用CCA方法分析影响渭河流域的主要环境因子.主要结论如下.

1)本次渭河流域水生态调查共鉴定出鱼类36种，隶属于4目6科26属，其中，鲤科鱼类最多，共24种，占鱼类总数的61.5%；鳅科9种，占23.1%；银鱼科1种，鲇科1种，鲿科1种，鰕虎鱼科2种.鲤科和鳅科构成渭河流域鱼类的主要群落结构.

2)渭河流域的鱼类群落结构大体分为3组，第Ⅰ组主要分布在渭河源头及上游支流，水质较好，土地利用以森林用地和草地为主，农业用地相对较少，鱼类以陕西高原鳅、岷县高原鳅为优势物种，包括拉式鱥、北方花鳅等敏感物种，耐受物种分布极少;第Ⅱ组主要分布在渭河上游和泾洛河上游，水环境污染以无机污染为主，土地利用以农业用地较多，其次为草地和森林用地，鱼类以达里湖高原鳅、背斑高原鳅、棒花鱼为优势物种，包括少数拉式鱥等敏感种，耐受物种较第一组多，有泥鳅、鲫等;第Ⅲ组主要分布在渭河中下游，水质最差，土地利用以农业用地为主，森林用地和草地较少，鱼类以泥鳅、马口鱼、麦穗鱼、棒花鱼和鲫等江河平原鱼类为主，敏感物种较少，耐受物种较多.

3)影响渭河流域鱼类群落结构变化的主要环境因子为海拔高度、溶解氧含量、流速、高锰酸盐指数、砂/淤泥/粘土和草地所占比例.但对于不同指示物种，影响其分布的环境因子也各有不同.