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  福建农业学报  2019, Vol. 34 Issue (7): 764-774    DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2019.07.003
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许红叶, 李婷, 臧运祥, 等. 基于主成分分析的刺葡萄实生单株苗期性状综合评价[J]. 福建农业学报, 2019, 34(7): 764-774.
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XU H Y, LI T, ZANG Y X, et al. Characterization of Seed-derived Vitis davidii Seedings by Principal Component Analysis[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2019, 34(7): 764-774.
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基金项目

浙江省科技厅项目——十三五果品新品种选育重大专项(2016C02052-6);浙江省基础公益研究计划项目(LGN19C150008)

通讯作者

郑伟尉(1980-), 女, 博士, 副教授, 研究方向:园艺植物资源利用与创新(E-mail:zhengww@zafu.edu.cn)

作者简介

许红叶(1995-), 女, 硕士, 研究方向:园艺植物栽培生理(E-mail:1712832437@qq.com)

文章历史

收稿日期: 2019-02-12 初稿
2019-05-14 修改稿
基于主成分分析的刺葡萄实生单株苗期性状综合评价
许红叶 , 李婷 , 臧运祥 , 徐凯 , 高永彬 , 郑伟尉     
浙江农林大学农业与食品科学学院, 浙江 杭州 311300
摘要:【目的】 建立一套适合刺葡萄实生单株苗期性状的评价方法。【方法】 测定了刺葡萄实生单株干径、新梢长度、叶片叶绿素含量、叶面积、叶片干鲜重、叶片叶形结构参数等16个主要性状,并应用主成分分析法对其进行综合评价。【结果】 刺葡萄实生单株主要生长性状均出现较大变异,尤其是新梢长度、叶片叶绿素含量、干径等变异较大。选取方差累积贡献率为86.254%的前6个主成分来评价刺葡萄实生单株,决定第1主成分的是干径、新梢长度、叶绿素含量、叶面积、叶片鲜重、叶片干重;决定第2主成分的是中脉长、上侧脉长、下侧脉长、叶柄脉长;决定第3主成分的是叶宽和上中侧脉夹角。【结论】 以6个主成分及单个主成分所对应的特征值占所提取主成分总的特征值之和的比例作为权重,构建刺葡萄实生单株苗期性状的综合评价模型F=0.38F1+0.24F2+0.12F3+0.10F4+0.09F5+0.06F6,综合得分排名前两位的单株分别为S4和S35。
关键词刺葡萄    主成分分析法    苗期    综合评价    
Characterization of Seed-derived Vitis davidii Seedings by Principal Component Analysis
XU Hong-ye, LI Ting, ZANG Yun-xiang, XU Kai, GAO Yong-bin, ZHENG Wei-wei     
College of Agriculture and Food Science, Zhejiang A & F University, Hangzhou, Zhejiang 311300, China
Abstract: 【Objective】 To establish a method for evaluating the characteristics of seed-derived Vitis davidii seedlings. 【Method】 Sixteen characteristics including stem girth, shoot length, leaf chlorophyll content, leaf area, leaf dry and fresh weight, and blade structure of the seedlings were determined for a comprehensive evaluation by principal component analysis. 【Result】 Significant variations were found on the growth of the seedlings, especially on shoot length, leaf chlorophyll content, and stem girth. The first 6 principal components made up 86.254% of the total contribution. The first principal component was determined by the stem girth, shoot length, chlorophyll content, leaf area, and fresh and dry weights of the leaves; the second principal component by the lengths of midrib, upper lateral vein, lower lateral vein, and downmost vein; and, the third principal component by the leaf width and the angle between upper lateral vein and midrib. 【Conclusion】 Using the eigenvalues corresponding to the 6 principal components and the ratio of single to extracted principal component, a comprehensive evaluation model for the seed-derived V.davidii seedlings was established. Accordingly, S4 and S35 scored the highest among the specimens. A rapid method to screen V.davidii resources at seedling stage for cultivar selection and new variety breeding had thus become available.
Key words: Vitis davidii    principal component analysis    seedling stage    comprehensive evaluation    
0 引言

【研究意义】刺葡萄Vitis davidii Foex隶属葡萄科葡萄属东亚种群,其典型形态特征是幼枝及叶柄部位着生皮刺,主要分布在湖南、江西、福建、浙江等地区[1]。刺葡萄的环境适应性很强,既耐高温、高湿,还对黑痘病、白粉病、炭疽病等呈现出较强抗性,故具有较高的科学研究价值。【前人研究进展】目前刺葡萄育种工作多采用种内杂交、实生选育的方式进行,产生的树种性状变异是果树遗传改良和选择育种的基础。实生单株的鉴定评价常以花、果实、叶片、枝条等相关性状为依据[2-4]。徐丰等[5]发现不同刺葡萄类型间叶形结构特征差异很大,可以通过叶片大致辨别刺葡萄品种。李若兰等[6]发现刺葡萄叶片的各个性状并不孤立存在,而是有一定的相关性。王美军等[7]提出刺葡萄的枝条变异率较小,可以客观反映刺葡萄种内遗传多样性的大小。宋军阳等[8]通过试验证明葡萄叶片性状与种质资源以及优良品种的鉴定存在密切关系。因此,以刺葡萄实生苗进行评价,既可以避免树体较大时给试验带来的不便,又因为苗期植株易表现出典型症状,其结果在一定程度上可以反映品种特性。【本研究切入点】主成分分析(Principal Component Analysis)通过降维将个数较多且彼此相关的变量重新组合,形成个数较少、彼此独立并尽可能多地反映原变量信息的综合变量,为资源的评价和选择提供科学依据。前人已采用主成分分析法对荔枝、苹果、猕猴桃等果树苗期性状进行综合评价[9-11],但在刺葡萄实生单株苗期性状评价方面的研究尚未见报道,严重影响了刺葡萄资源利用及创新研究。【拟解决的关键问题】本试验以刺葡萄实生单株为材料,对其干径、新梢长度、叶绿素、叶片鲜重、叶片干重等16个苗期性状指标进行测定,并运用主成分分析法对刺葡萄实生单株苗期性状进行综合评价,以期初步筛选出满足现代农业生产要求的实生单株,为刺葡萄资源苗期快速筛选及品种选育提供理论参考。

1 材料与方法 1.1 试验材料

本试验于2017年4月至8月在浙江农林大学官塘试验基地进行。4月份在智能温室内进行穴盘播种,种子约200粒(2016年10月采自浙江省金华市野外山坡)。6月份移栽定植,日常栽培管理及病虫害防治方法采用相同标准进行。根据刺葡萄实生后代植株表现,筛选出35个单株进行后续试验,编号为S1-S35。待刺葡萄实生苗长至11节左右时,进行各项指标测定。

1.2 试验方法

所有叶片性状测定均为刺葡萄新梢基部第6个叶片。采用叶绿素仪SPAD-502 plus测定叶绿素含量;采用天平称量叶片鲜、干重;采用平台扫描仪结合Image J软件分析叶面积[12];参照Galet叶形结构参数分析法,采用直尺测量中脉(L1)、上侧脉(L2)、下侧脉(L3)、叶柄脉(L4)、叶宽(W)、上裂刻基部距叶脉基点长(Osu)、下裂刻基部距叶脉基点长(Oin)、新梢长度[13];采用量角器测量中脉与上侧脉的夹角(a)、上侧脉与下侧脉的夹角(b)、下侧脉与叶柄脉的夹角(c);采用游标卡尺测定植株的干径。叶片叶形结构各参数测定部位见图 1

图 1 叶片叶形结构参数 Fig. 1 Schematic components for describing blade structure of seedlings
1.3 数据统计分析

采用Excel和SPSS19.0对数据进行分析处理。综合评价时对各性状指标进行无量纲化,其中X(μ)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin),式中X为某一指标的测定值;Xmax为某一指标测定值的最大值;Xmin为该指标中的最小值。利用SPSS 19.0对刺葡萄苗期性状进行主成分分析。

2 结果与分析 2.1 刺葡萄实生单株苗期干径比较

在相同栽培管理条件下,播种的当年生刺葡萄实生单株干径差异较大,变异系数为0.10。由图 2可以看出刺葡萄实生单株苗期干径为0.354~0.582 cm,S15最细,S22最粗,后者为前者的1.64倍。干径 < 0.40 cm的单株有S15、S21、S25、S28;0.41~0.45 cm的有14株,包括S6、S23、S30等;0.46~0.50 cm的单株有15株,包括S4、S14、S31、S35等;>0.51 cm的单株有S3、S22。

图 2 刺葡萄实生单株苗期干径比较 Fig. 2 Stem girth of V. davidii seedlings
2.2 刺葡萄实生单株苗期新梢长度比较

实生苗可通过改变自身生物量的分配来调整对资源的获取方式,增加个体新梢长度,提高对光资源的利用率。刺葡萄实生单株间生长量存在差异,变异系数为0.22。新梢长度在18.00~50.30 cm,S25最短,S22最长。新梢长度在25 cm以下的有11株,包括S4、S15等;在25~45 cm的有23株,包括S35、S7、S12等;>45 cm的只有S22(图 3)。

图 3 刺葡萄实生单株苗期新梢长度比较 Fig. 3 Shoot length of V. davidii seedlings
2.3 刺葡萄实生单株苗期叶片叶绿素含量比较

叶绿素是植物进行光合作用的基础,在一定范围内叶片叶绿素含量与光合速率呈正相关,其含量的多少直接影响植物光合作用的强弱[14]。由图 4可知,刺葡萄实生单株叶片叶绿素含量平均值为40.80,变异系数为0.09,叶绿素含量最低的是S28,最高的是S1。叶绿素含量在35~40的有14株,包括S6、S15、S22、S31、S35等,在41~45的有19株,包括S4、S14、S23、S30等。

图 4 刺葡萄实生单株苗期叶片叶绿素含量比较 Fig. 4 Leaf chlorophyll content of V. davidii seedlings
2.4 刺葡萄实生单株苗期叶片干鲜重比较

植株鲜重可以表征其整体长势状况,鲜重越大,表明营养生长越旺盛,植株就越健壮[15]。刺葡萄实生单株叶片鲜重为0.83~2.69 g,变异系数为0.27,S30最小,S4最大。单株间叶片干重平均值为0.30 g,变异系数为0.31。鲜重较大的品种一般也具有较大干重,叶片干重最大的单株也是S4(图 5)。

图 5 刺葡萄实生单株苗期叶片鲜重、干重比较 Fig. 5 Dry and fresh weigh of V. davidii seedling leaves
2.5 刺葡萄实生单株苗期叶面积比较

植株常通过更大的叶面积来尽可能地消除竞争带来的不利影响,提高对光资源的利用。由图 6可以看出,刺葡萄实生单株叶面积为35.02~123.29 cm2,平均值为72.77 cm2,变异系数为0.32,S16最小,S7最大。叶面积 < 50 cm2的有8株,包括S14、S15、S30、S31等;51~99 cm2的有20株,包括S4、S12、S19、S35等;>100 cm2的有7株,包括S11、S17、S22等。

图 6 刺葡萄实生单株苗期叶面积比较 Fig. 6 Leaf area of V. davidii seedlings
2.6 刺葡萄实生单株苗期叶片性状比较 2.6.1 刺葡萄实生单株苗期叶脉长比较

在葡萄叶片度量性状的研究方法中,叶脉长度分析作为最传统且经典的方式,很好地解释了叶片形态的多样性[16]。刺葡萄实生单株中脉长7.68~14.15 cm,变异系数为0.17,最小的是S16,最大的是S4。叶柄脉长平均值为2.43 cm,变异系数为0.22。S30最小,S4最大,为3.63 cm。S4、S14、S22、S35的中脉长和叶柄脉长都大幅高于平均值,其中S4的中脉长和叶柄脉长均最大(图 7)。

图 7 刺葡萄实生单株苗期叶脉长比较 Fig. 7 Vein length of V. davidii seedlings

刺葡萄实生单株上侧脉长在4.9~9.55 cm,变异系数为0.15,S30最小,S35最大。下侧脉长平均值为4.82 cm,变异系数为0.16,单株间最长下侧脉依然是S35,最小还是S30,仅为S35的50.5%。S4、S14、S22、S23、S35的上侧脉长和下侧脉长均大幅高于平均值,其中S35的上侧脉长和下侧脉长均最大。

2.6.2 刺葡萄实生单株苗期叶宽比较

叶宽作为变量之一,在回归模型法中被广泛地用于估算植株叶面积[17]。刺葡萄实生单株叶宽5.44~14.12 cm,变异系数为0.18,其中S16最小,S4最大(图 8)。叶宽在4~8 cm的有S5、S16、S30;8~12 cm的有26株,包括S15、S31等;12~16 cm的有6株,包括S4、S35等。

图 8 刺葡萄苗期叶宽比较 Fig. 8 Leaf width of V. davidii seedlings
2.6.3 刺葡萄实生单株苗期上裂刻基部距叶脉基点长和下裂刻基部距叶脉基点长比较

刺葡萄的叶形结构参数中,上裂刻基部距叶脉基点长和下裂刻基部距叶脉基点长是其中两个重要指标。刺葡萄实生单株上裂刻基部距叶脉基点长在2.38~8.85 cm,变异系数为0.19,S16最小,S4最大。下裂刻基部距叶脉基点长平均值为4.57 cm,变异系数为0.17,最小的也是S16,最大的是S35。S4、S7、S17、S22、S28的两个参数都明显高于平均值(图 9)。

图 9 刺葡萄实生单株苗期上裂刻基部距叶脉基点长、下裂刻基部距叶脉基点长比较 Fig. 9 Distance between upper fissure or inferior fissure base and vein base on leaves of V. davidii seedlings
2.6.4 刺葡萄实生单株苗期叶脉夹角比较

夹角也可以很好地解释叶片形态的多样性,有利于更深入地认识植物结构[18]。刺葡萄实生单株上中侧脉夹角在40.8°~71.6°,变异系数为0.13,其中S16最小,S4最大。上下侧脉夹角变异系数为0.16,最小的是S14,最大的是S27,为75.0°。下侧脉与叶柄脉夹角在38.7°~75.2°,变异系数为0.14,S19最大,S16也是最小。S2、S4、S6、S25的3个夹角均大幅高于平均值(图 10)。

图 10 刺葡萄苗期叶脉夹角比较 Fig. 10 Angle between veins on leaves of V. davidii seedlings
2.7 刺葡萄苗期性状的主成分分析

通过对刺葡萄16个苗期性状指标进行主成分分析,得到了特征值大于1的6个主成分,反映了总信息量的86.25%,基本包含了全部原始信息(表 1)。6个主成分中第一主成分方差贡献率为32.36%,干径、新梢长度、叶绿素含量、叶面积、叶片鲜重、叶片干重等具有较大的荷载值,综合反映了刺葡萄实生单株苗期生长量,因此第1主成分能作为选择苗期综合性状较好的刺葡萄种质资源的有效指标;第二主成分方差贡献率为20.41%,中脉长、上侧脉长、下侧脉长、叶柄脉长等具有较大荷载值,主要反映了刺葡萄实生单株叶片生长性状。第三主成分贡献率为10.09%,叶宽和上中侧脉夹角具有较大的荷载值,主要反映了刺葡萄实生单株叶片多变的叶形结构性状。第四、五、六主成分中上裂刻基部距叶脉基点长、下裂刻基部距叶脉基点长、下侧脉与叶柄脉夹角、上下侧脉夹角具有较大的荷载值(表 2)。

表 1 刺葡萄苗期性状的特征值和累计方差贡献率 Table 1 Eigenvalues and accumulative contribution of various characteristics of V. davidii seedlings
表 2 主成分在各苗期性状指标上的因子荷载矩阵 Table 2 Rotated component matrix of principal components

为了消除不同单位和数据量纲的影响,对刺葡萄各苗期性状指标原始数据进行标准化处理,根据标准化后的各指标和因子荷载矩阵,可列出前6个主成分的函数表达式:

F1=0.930ZX1+0.890ZX2+0.888ZX3+0.864ZX4+0.663ZX5+0.568ZX6+0.089ZX7+0.077ZX8+0.338ZX9+0.285ZX10+0.249ZX11+0.265ZX12+0.319ZX13+0.092ZX14+0.061ZX15-0.257ZX16

F2=0.057ZX1-0.219ZX2+0.189ZX3-0.096ZX4+0.064ZX5-0.074ZX6+0.905ZX7+0.860ZX8+0.800ZX9+0.559ZX10-0.185ZX11-0.215ZX12-0.161ZX13-0.106ZX14+0.540ZX15+0.488ZX16

F3=0.184ZX1+0.272ZX2+0.409ZX3-0.133ZX4-0.233ZX5+0.275ZX6+0.150ZX7+0.060ZX8+0.001ZX9-0.100ZX10+0.661ZX11-0.299ZX12-0.343ZX13+0.690ZX14-0.163ZX15-0.080ZX16

F4=0.110ZX1+0.223ZX2-0.091ZX3-0.008ZX4-0.015ZX5-0.089ZX6-0.089ZX7-0.125ZX8-0.145ZX9-0.175ZX10+0.132ZX11+0.758ZX12+0.646ZX13-0.099ZX14-0.142ZX15-0.486ZX16

F5=-0.028ZX1+0.505ZX2-0.624ZX3-0.105ZX4+0.385ZX5-0.283ZX6-0.090ZX7+0.071ZX8+0.146ZX9+0.087ZX10-0.102ZX11-0.094ZX12-0.100ZX13+0.100ZX14+0.284ZX15+0.511ZX16

F6=0.253ZX1-0.114ZX2+0.191ZX3+0.143ZX4+0.268ZX5-0.619ZX6-0.080ZX7+0.026ZX8+0.087ZX9+0.013ZX10-0.147ZX11-0.060ZX12-0.054ZX13-0.225ZX14+0.554ZX15+0.130ZX16

以6个主成分及以每个主成分所对应的特征值占所提取主成分总的特征值之和的比例作为权重,计算主成分综合模型:F=0.38F1+0.24F2+0.12F3+0.10F4+0.09F5+0.06F6。由表 3结果可以看出,S4苗期性状表现最好,其次是S35、S22、S23、S14,可以作为优质刺葡萄苗的选择;得分较低的4个植株则为S15、S30、S31和S6,其中S15苗期性状表现最差。

表 3 刺葡萄苗期性状评价结果 Table 3 Evaluation on characteristics of V. davidiii seedings
3 讨论

多数刺葡萄是雌雄同株植物,偶有雌雄异株现象,高度杂合,后代易发生性状变异分离。利用这些变异进行选育省去了人工创造变异的过程,节省了人力物力,缩短了育种年限,选育出新品种的潜力较大。本试验中供试刺葡萄实生单株的主要生长性状(干径、叶绿素含量、叶面积、叶片干鲜重、叶片性状等)均出现了较大差异,新梢长度、叶片叶绿素含量、干径在单株间的差异较大(大于平均值的实生单株分别有19、17和16株,占供试单株总数的54.28%、48.57%和45.71%),为优异刺葡萄实生后代选育提供了基础。

本研究测定的刺葡萄单株各项苗期性状,较好地反映了不同单株间的性状表现和生长发育状况。陈秀娟等[19]发现草莓苗干径较粗有利于植株吸收营养物质在很大程度上契合,说明植株粗壮是刺葡萄的苗期优良性状。本试验中综合排名前三的S4、S35和S22,干径大于0.45 cm,植株粗壮,排名最差的S15,干径小于0.4 cm,植株较细,同样也很好地诠释了这个现象。同时,温维亮等[20]报道新梢长度是葡萄树形态结构的重要组成部分,与产量水平和适应性呈正相关,本试验发现综合排名靠前的S35单株表现为新梢长度较长,而排名靠后的S15、S30表现为新梢长度较短,由此可以看出其对刺葡萄苗期综合表现也有较大影响力。S4、S35、S22的叶面积均较大,这与Wang等[21]、曾小平等[22]认为叶面积较大的植株,能够捕获更多光能从而提高了植物的生长速度的结论一致。S4、S35和S22叶片性状中的10个指标均较高,说明叶形大的单株苗期生长状况良好,与魏书精等[23]研究的叶片表型性状可以影响苗木根系的生长发育在很大程度上契合。因此,适度把握好各指标之间的关系,更加透彻的了解刺葡萄的苗期生长规律,为优质种苗的选育提供依据。

刺葡萄实生苗调整生存策略特化形态及干物质的分配格局,表现出对环境因子的适应性差异。仇占南等[24]、李伟等[25]、Li等[26]、Inês等[27]、Wang等[28]、Kalaycloǧlu等[29]通过主成分分析法对猕猴桃、杨梅、苹果、梨、果树砧木、花粉等进行了综合评价。本研究依据16个苗期性状指标对刺葡萄实生单株进行主成分分析,发现S4、S35的苗期性状综合表现优于其他单株。对比主成分分析的得分排名与单项性状优株筛选的结果,发现主成分分析法可以考虑多指标的综合影响,在运用多指标综合评价刺葡萄实生单株时具有优势,例如:在主成分分析中得分排名第1的S4单株,其新梢长度排名第27位,而叶片鲜重、干重、中脉长和叶柄脉长均排名第1。叶绿素含量排名第34位的S35单株,在综合分析时排名第2位,其上侧脉长和下侧脉长均排名第1;而在上下侧脉夹角排名第7位的S30单株,因其他性状指标排名较低,故综合得分低。因此,在对实生单株进行早期筛选时,可结合选育目标和研究需求,应用主成分分析法进行分析,从而获得综合性状优良的种质资源。

4 结论

刺葡萄苗期性状指标既相互独立又密切相关,本文通过对刺葡萄实生单株苗期性状进行分析,并结合主成分分析对不同单株苗期的综合表现进行评价。研究结果表明,刺葡萄实生单株主要生长性状表现出较大差异,尤其是新梢长度、叶片叶绿素含量、干径等。通过对苗期16个性状进行主成分分析,建立了刺葡萄实生单株苗期性状的综合评价模型,在此基础上,得到综合排名前两位的分别是S4和S35。本研究将为优质刺葡萄资源苗期快速筛选及品种选育提供理论依据和技术支撑。

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