0 引言

泥盆系广泛发育于四川盆地西部的龙门山地区，其中位于北川县甘溪的桂溪—沙窝子剖面（简称甘溪剖面）（图 1）地层较为完整、露头较好、沉积岩类型多样，是我国泥盆系重要剖面之一^[1-2]。自20世纪20年代末以来，针对该剖面开展了多轮研究，在地层学、沉积学、层序地层学以及古生物学等方面均取得丰硕的成果^[1-8]。该剖面沉积类型多样，包括碳酸盐岩、碎屑岩和混积岩等^[9-11]，地层中发育数量众多、种类丰富的遗迹化石^{[1, 12]}。这些遗迹化石的出现为该区沉积环境的分析提供了有力的证据。

针对该剖面的遗迹化石，前人进行了较多的研究，如张立军等^[13]详细分析了下泥盆统平驿铺组的遗迹化石，荆锡贵等^[14]对早—中泥盆世的遗迹化石的造迹生物生存环境进行系统的研究。而Zhang^[15]和Li et al. ^[16]针对Zoophycos遗迹化石、姜涛等^[17]针对Chondrites遗迹化石的详细分析则是对区内单一遗迹属化石的研究。甘溪剖面石沟里段中泥盆统养马坝组接受碎屑岩和碳酸盐岩组成的混合沉积（图 1），受风暴沉积作用的影响，该组上部主要以风暴岩为主^[18]。在该风暴岩沉积中遗迹化石丰富，其中以Chondrites和Zoophycos遗迹化石为主，伴有少量Rhizocorallium及其他生物痕迹。风暴岩作为地层中的重要事件沉积，其沉积时具有水动力变化大、沉积迅速等特征，生活在其中的造迹生物生态习性受风暴的影响大，因而在风暴岩中形成特有的遗迹化石类型并保存下来。因此，本文以甘溪剖面石沟里段中泥盆统养马坝组风暴沉积中保存的遗迹化石为例，分析遗迹化石的类型及其组合类型，结合风暴沉积的环境变化，重点探讨Chondrites、Zoophycos造迹生物的生态习性，同时，也为该区古地理的重建提供了良好证据支持。

1 地质背景

龙门山地区中泥盆统自下到上可划分为养马坝组、金宝石组和观雾山组^[1]。养马坝组主要是由含砂生物屑灰岩、生物屑灰岩、泥质灰岩夹粉砂岩和粉砂质泥岩组成，属浅水混积陆棚沉积。遗迹化石富集于养马坝组上部的B91层^[1]，岩性以灰岩为主，夹有灰色粉砂岩和薄层泥岩，为一套砂质近源风暴沉积（图 2）。

2 遗迹化石类型及特征 2.1 遗迹化石保存方式

龙门山地区石沟里剖面中泥盆统养马坝组B91层中风暴沉积发育，多期叠加形成厚度较大的风暴沉积岩。风暴岩中风暴沉积构造发育，常见风暴浪构造如丘状交错层理（图 3a，b，c）、洼状交错层理（图 3a，c）、粒序层理（图 3b）以及沙纹层理（图 3a）等层理构造，其中粒序层理是由腕足和海百合茎的碎片组成，向上生物碎屑的粒度变细（图 3b）；冲刷构造如侵蚀面（ES）（图 3b）和渠模（图 3b）等。在沙纹层理层的细砂岩中，分布生物的逃逸迹（图 3d），反应快速沉积的风暴沉积特征。风暴沉积中而且发育大量的遗迹化石，包括Chondrites（图 3e，f）、Zoophycos（图 3g，h）、Skolithos（图 4f，g，h）、Rhizocorallium（图 3i，j）以及Changchengia（图 3k）等类型。其保存方式按照Martinsson的分类^[19]，Chondrites、Changchengia和Rhizocorallium属底生迹，而Zoophycos和Skolithos为内生迹。地层中，生物扰动强烈（图 3g），可见Skolithos与其他遗迹化石交切（图 3f，g，h），其生物扰动指数可达3级。

2.2 主要遗迹化石种属的描述

丛藻迹属Ichnogenus Chondrites Sternberg，1833

描述：该种遗迹化石保存于灰色粉砂岩层底部。该种遗迹化石未见主枝，为分枝细小的复杂潜穴系统，分枝短但不密集，其分枝呈二分和三分，其分枝直径为0.1~0.2 mm，整体呈潜穴群展布于层面（图 3e，f）。

讨论：Bromley et al.^[20]认为Chondrites属深水沉积的化石。石沟里剖面中泥盆统养马坝组B91层中的Chondrites保存于近源风暴砂质沉积，这表明Chondrites并非完全代表深水沉积环境。Savrda et al.^[21]和马会珍等^[22]指出Chondrites的潜穴直径和当时的氧含量呈正相关关系。事实上，龙门山地区早—中泥盆系发育的Chondrites遗迹化石的潜穴直径大小与其形成环境的含氧量多少之间并非成正相关关系，而与造迹生物在造迹时期所获得的食物的多少关系密切^[17]。这可能因为Chondrites的造迹生物为食沉积物生物^[23]，当沉积物粒度较粗时，沉积物中的有机质密度较小，Chondrites的造迹生物由于获得的食物稀少，故其体型小，进而导致其形成的遗迹化石直径也较小。

长城迹属Ichnogenus Changchengia Yang，1993

描述：该种遗迹在平面上呈蛇曲型展布于岩层底部，部分遗迹具有缠结现象。缠结的长城迹成“8”字型。遗迹化石断面为半圆型，整体存在压扁现象。遗迹化石直径约5 mm，其遗迹化石长度为6~8 cm（图 3k）。

讨论：该种遗迹化石在前人的研究成果中，其描述与讨论较少^[24-25]。高建华等^[24]在蓟县一带大红峪组中的滨海沉积中发现过此遗迹化石，但是本次发现的大红裕长城迹，其围岩环境并不符合滨海沉积环境。据此推测，其与Chondrites和Zoophycos并不属于同期化石，为造迹生物在上覆生屑滩沉积时沿沉积物向下挖掘形成。

根珊瑚迹属Ichnogenus Rhizocorallium Zenker，1836

Rhizocorallium jenense Zenker，1836

描述：保存于灰色砂质灰岩中。整体为“U”型保存于岩层内，两翼管间可见蹼状构造。在两翼管间未见栖管，遗迹化石外壁光滑无饰，两翼管近乎平行。该种遗迹化石其管径为1.3~2.0 cm，遗迹化石长约12 cm（图 3i）。

讨论：Knaust^[26]认为，R. jenense属Glossifunggites遗迹相。而杨式溥等^[25]指出，Glossifunggites遗迹相存在于稳定低能环境或侵蚀间断面环境。结合养马坝组B91层沉积环境分析，认为存在于B91层的R. jenense为风暴间歇期时水动力条件较小的低能环境下形成。

Rhizocorallium Commune Var.irregulare Mayer，1954

描述：该种遗迹为底生迹保存于B91层的灰色粉砂岩中（图 3j）。该遗迹化石为平行于地层的“U”型边缘管构成，“U”型管呈椭圆状且光滑无饰，未发现蹼状构造，且在其边缘管发现分枝。其边缘管长轴直径约为1.5~1.8 cm，两翼间距离为8~9 cm，长约14 cm。

讨论：Rhizocorallium遗迹化石为正常海相遗迹化石^[27]，造迹生物多为环节类或虾蟹类生物，遗迹一般平行于地层或略微倾斜。跟据形态、内部结构等特征Rhizocorallium可进一步分为R. jenense和R. commune两种类型^[26-27]，石沟里剖面养马坝组的Rhizocorallium应属于Rhizocorallium commune的一种，为Cruziana遗迹相的组合化石类型。该种遗迹化石的造迹生物生存于潮间带和潮下带环境的软底沉积环境中^[26]。

石针迹属Ichnogenus Skolithos Haldemann，1840

Skolithos linearis Haldemann，1840

描述：该种遗迹化石为垂直地层或略倾斜的柱状潜穴，其柱体保存于围岩中，在平面呈点状展布于地层。具粗糙外表，颜色与围岩相比较深。其横切面为圆形，在横切面上可见内部充填。其潜穴直径为1.0~1.2 mm，可见该遗迹化石切穿其他遗迹化石（图 4f，g，h）。

讨论：关于Skolithos遗迹化石，Alpert^[28]认为其形成于水体能量较高，水体环境动荡的砂质沉积环境中；在该层除发现Skolithos外，同层还具有渠模构造。渠模的出现证明该段经历了风暴流作用；而Skolithos切穿Zoophycos化石，说明它们并不是在同时期内形成的遗迹化石，在造迹生物挖掘潜穴时，先形成Zoophycos，而后随着Skolithos生物的潜穴，切穿先期的Zoophycos化石。同时，从Skolithos遗迹化石是从砂质生屑灰岩层向下钻孔，钻入到Zoophycos化石，并对其造成破坏的。Skolithos所赋存的砂质生屑灰岩围岩，表明其形成于水动力条件较强的环境中。

动藻迹属Ichnogenus Zoophycos Massalongo, 1855

Zoophycos circinatum（Brongniart），1828

描述：遗迹化石近椭圆形，整体呈舌状展于岩层底部，可见边缘管和蹼状构造。为螺旋向下挖掘潜穴形成的遗迹化石。除可见边缘管和蹼状构造外，同时还可见平行于岩层的螺旋形蹼板。该遗迹化石整体宽约12 cm，露出长度约为7 cm（图 4g，h）。

讨论：在前人的研究成果中，关于Zoophycos这一遗迹化石讨论较多。在近40年的研究成果中，部分学者认为，在古生代，Zoophycos这一遗迹化石其分布范围为浅水陆棚—深海环境，对恶劣环境具有一定耐受性^[25]。此外，在古生代—中生代的岩性记录中，Zoophycos表现出由浅水向深水环境迁移的趋势^{[16, 29-33]}。本次发现的Zoophycos遗迹化石保存于风暴岩中，表明其沉积环境为正常浪基面—风暴浪基面之间的浅海环境。

2.3 遗迹化石组合

根据遗迹化石的类型与分布特征，在龙门山地区甘溪中泥盆统养马坝组B91层中的遗迹化石Chondrites、Changchengia、Rhizocorallium、Skolithos和Zoophycos等，可归结为Chondrites-Zoophycos遗迹化石组合。

通过对遗迹化石的形态功能、沉积环境和遗迹化石形态进行分析，认为在该层存在的遗迹化石，可以分为同期遗迹化石组合和后期遗迹化石组合两部分。其中，同期遗迹化石组合为Chondrites-Zoophycos遗迹化石组合。该种遗迹化石组合主要由Chondrites、Rhizocorallium和Zoophycos等进食迹遗迹化石组成。Ekdale et al.^[34]曾提出一个由氧含量控制的遗迹化石模式。他们认为随水体含氧量的增加，由进食迹为主的遗迹化石群落会逐渐演变为由觅食迹为主的遗迹化石群落，最终演化为居住迹为主的遗迹化石群落。因此，这些由进食迹组成的遗迹化石组合，结合围岩环境，反映了条件较为恶劣的、受风暴影响较大的快速砂质沉积。

3 讨论 3.1 遗迹化石的沉积环境指示

对Chondrites和Zoophycos遗迹化石的认识与研究由来已久了，但是随着认识的不断深入，各种遗迹化石所反应的环境意义也发生了很大变化，因此，本文针对这2种遗迹化石所反应的沉积环境进行分析，以恢复其对沉积环境的指示。

3.1.1 Chondrites遗迹化石

Chondrites遗迹化石发现于1833年由Sternberg命名，其深入研究始于20世纪80年代^[20]。Bromley et al. ^[20]指出Chondrites出现于深水中，而Savrda et al.[^[21]则认为Chondrites遗迹化石直径与其水体氧含量呈正相关关系，也就是化石直径越粗、水体氧含量越高，反之化石直径越细、水体氧含量越低。石沟里剖面养马坝组风暴岩中的Chondrites遗迹化石分枝直径仅为0.1~0.2 mm，属于分支直径很细的化石类型，理应分布于水体较深、氧含量较低的沉积环境。事实上，风暴岩的出现，指示了浅水陆棚的沉积环境，不但水体较浅、而且是水动力条件较强的高氧含量环境。结合龙门山地区泥盆系丰富的Chondrites化石分支直径与沉积环境的分析，表明水体氧含量并非控制Chondrites潜穴直径大小的唯一控制因素^[17]，可能与造迹生物生活环境的恶劣与否间存在着一定关系。龚一鸣^[23]指出，Chondrites遗迹化石为在地层中最先出现并且最后消失的遗迹化石，该种遗迹化石对恶劣条件地层具有良好耐受性。石沟里剖面养马坝组Chondrites遗迹化石具有细小分支直径，很可能与风暴沉积这种恶劣条件有关。

3.1.2 Zoophycos遗迹化石

古遗迹学中Zoophycos的研究开始较早，其最早的定名始于1851年由Abramo Massalongo提出以用来替换1850年命名的藻类化石Zonarites？caput medusae.^[25]。在Seilacher^[35]所提出的遗迹化石相分布模式中（图 1），Zoophycos作为独立的遗迹相出现并用于解释大陆斜坡以下的海相环境^{[19, 35]}。近年来，随着古生代地层中，尤其是泥盆系中越来越多的浅海相Zoophycos遗迹化石被发现，人们逐渐认识到Zoophycos不再是大陆斜坡以下的海相环境的指相遗迹化石。越来越多的文献和证据表明，在古生代，Zoophycos存在于浅海—半深海环境^{[14-16, 19, 25, 36]}，而且该种遗迹化石同Chondrites一样，对恶劣条件具有一定耐受性^[23]。

3.2 风暴沉积中遗迹化石对环境的指示意义

龙门山地区石沟里剖面养马坝组风暴沉积中保存的遗迹化石，对沉积环境的认识具有重要的指示意义。

通过分析风暴沉积地层及其中发育的遗迹化石的分布位置、相互间的切割关系，建立了龙门山地区石沟里剖面养马坝组风暴岩中风暴沉积构造、各种遗迹化石形成的先后顺序（图 4）。受风暴流和风暴浪的影响，底冲刷、渠模和各种层理构造先期形成，这些沉积构造也是较强水动力条件的直接反应。待风暴平息后，风暴搅起的悬浮物质逐渐沉淀，Chondrites的造迹生物率先出现在该风暴沉积地层中^[23]，由于沉积环境相对不稳定、条件恶劣，造迹生物个体较小，生活在沉积物表层或浅层，形成分支直径较小的Chondrites type-B。Zoophycos不但分布于层面，而且在沉积物内部呈螺旋状分布。Zoophycos沉积特征表明随着沉积环境的进一步变好，出现了Zoophycos造迹生物，不但活动于沉积物表层，也钻到沉积物深层，形成螺旋状的Zoophycos遗迹化石^[25]。Rhizocorallium出现，反映了风暴过后，沉积环境已恢复到长期稳定条件^[37]。Changchengia的出现在Rhizocorallium之后，其沉积环境不再是风暴沉积，而是以生屑灰岩沉积为主的浅海陆棚生屑滩环境，具有较强的水动力条件。Skolithos的出现，不但表明居住迹遗迹化石群落取代了觅食迹遗迹化石群落，而且是强水动力条件的反应，沉积于生屑滩向回春河流过渡的滨岸沉积^[25]。

石沟里剖面养马坝组风暴沉积中的遗迹化石，具有鲜明的机会种特征。机会种生物能利用短暂的不稳定的或周期性的极端环境，具有很强的扩散能力并留下繁殖体渡过漫长不利季节^[38]。其表现出一种r-策略，该策略下的造迹生物生育周期短、适应能力强，具有宽泛的觅食习惯，能够迅速占领刚开放不久的生活环境^[39]。龙门山泥盆系养马坝组B91层中共包含Chondrites、Changchengia、Rhizocorallium、Skolithos和Zoophycos等5个遗迹属，Chondrites其形成规模和潜穴直径小，分布广，符合机会种的r-策略，属于机会种^[39]。石沟里剖面养马坝组B91层中的Zoophycos发育于两期风暴沉积的平静期，频繁的风暴活动，使得水体中难以形成相对较长时间稳定的沉积环境，这就要求Zoophycos造迹生物势必在风暴过后的很短时间内，迅速占领平静的风暴后的环境中，并快速扩散、繁殖，以避免被下一期风暴所破坏。Zoophycos造迹生物同样表现出机会种的r-策略特征，应该也属机会种类型。虽然Vossler et.al.^[40]认为Skolithos linearis具有典型机会遗迹群落特征。但是本次在养马坝组中发现的Skolithos linearis却并不能视为形成于该期的机会种。其原因在于在该地区的Skolithos与其他遗迹化石具有切穿关系，并不能反映其形成于风暴平静期。Skolithos作为滨岸地区典型的遗迹化石，其形成于快速沉积砂质环境中^{[25, 32, 35, 40]}。

4 结论

（1）龙门山地区石沟里剖面养马坝组风暴岩中，发育5种类型的遗迹化石，包括Chondrites、Changchengia、Rhizocorallium、Skolithos和Zoophycos。这些遗迹化石属于Chondrites-Zoophycos遗迹化石组合。

（2）通过分析风暴沉积地层及其中发育的遗迹化石的分布位置、相互间的切割关系，建立了龙门山地区石沟里剖面养马坝组风暴岩各种遗迹化石形成的先后顺序，依次为Chondrites、Zoophycos、Rhizocorallium、Changchengia和Skolithos，其形成于不同的沉积环境。

（3）发育于风暴岩中的Chondrites和Zoophycos遗迹化石，具有鲜明的机会种特征。其对沉积环境有重要的指示意义。龙门山地区泥盆系养马坝组风暴岩中发育地丰富的具细小分支直径的Chondrites遗迹化石，反映水体氧含量并非是控制Chondrites潜穴直径大小的唯一控制因素，可能与造迹生物生活环境的恶劣与否存在着一定关系；风暴沉积中发育的Zoophycos遗迹化石，指示其在泥盆系可以沉积于浅海环境。