0 引言

具有蹼纹的U形潜穴根珊瑚迹(Rhizocorallium)是显生宙海相地层中常见的遗迹化石之一，自寒武纪出现一直延续至今^[1]，受到遗迹学者的广泛关注。Zenker^[2]首次提出模式种Rhizocorallium jenense，之后的研究者根据其不同的形态特征与底质条件先后命名了多个遗迹种，如R.irregulare，R.uliarensis，Ilmenichns multilobatus^[3-4]。Knaust^[1]根据外观形貌、潜穴移动方向、边缘管抓痕、潜穴保存的底质条件、潜穴充填物对其进行了详细的属种划分，将Rhizocorallium遗迹属划分成了R.jenense和R.commune两个遗迹种。详实的分类学研究为Rhizocorallium后期的形态功能分析奠定了基础。

Rhizocorallium作为良好的沉积环境指示者，对水动能、底质条件、流体力学以及有机质埋藏分析具有重要的指示意义^[1]。Knaust^[5]将R.commune分属于Cruziana遗迹相^[1]，代表浅海沉积环境。随着研究的深入，在河湖、滨海、陆棚及深海环境中，都发现有R.commune的出现^[6]，但深海R.commune的形态特征有异于浅海的类型^[7]。前人研究指出Rhizocorallium主要为沉积觅食迹^[1]，基于潜穴内部及围岩中不同类型的微生物矿物，四川北川甘溪剖面上泥盆统弗拉斯阶的Rhizocorallium被认为是沉积物觅食和微生物花园模式共同的产物^[8]，仍缺少更精确、更详细的微观研究佐证上述研究模式。

以河南南阳淅川上泥盆统弗拉斯阶王冠沟组内发育的遗迹化石Rhizocorallium为研究的对象，利用地球微生物的形貌—结构与遗迹宏观特征相结合的研究方法，揭示了Rhizocorallium潜穴中超微结构特征，为深刻认识Rhizocorallium的环境分布、形态功能和宏体造迹生物与微生物之间的关系提供新认识和新资料。

1 材料及方法

豫西南上泥盆统淅川剖面位于秦岭—龙门山地层分区，南秦岭小区。剖面位于南阳市淅川县境内，坐标为33°1′7″N，111°31′30″E。研究区域地层出露良好，层序清楚，主要为中—晚泥盆世地层，自下而上共分为白山沟组，王冠沟组，葫芦山组和永青山组，整体厚度约930 m(图 1)。区域内自下而上已经建立了三个化石生物组合带，即Peneckiella-Donia组合带；Yunanella顶峰带和Sublepidodendron mirabile-Lepidodendrapsis himeri组合带^[9]。自中泥盆世开始，南秦岭的陡列岛北缘生成南湾海槽，在淅川陆棚上，由华南海北泛的海水自中泥盆世晚期到达淅川，因此区域内大多数为华南区生物群^[10]。

王冠沟组主要由浅水陆棚背景下的生物碎屑灰岩与细砂岩组成，含丰富的实体化石，如珊瑚、层孔虫、腕足、苔藓虫，以及遗迹化石。王冠沟组下部为含同生砾岩的泥灰岩和细砂岩、页岩互层；中部为生物礁灰岩，上部是含砂屑生物碎屑灰岩及泥灰岩，夹钙质长石砂岩及两层礁灰岩；该组与下部白山沟组和上部的葫芦山组均呈整合接触。区域上，豫西南王冠沟组与陕南冷水河组、甘肃擦阔合组、贵州的望城坡组可以大致的对比^[9]，属于上泥盆统弗拉斯阶地层。本文所描述的遗迹化石Rhizocorallium产出层位为上泥盆统弗拉斯阶王冠沟组下部的泥灰岩层中，位于Peneckiella-Donia生物组合带的下部。王冠沟组下部的灰岩中在Rhizocorallium密集发育层中，未见实体化石。

将采集的Rhizocorallium标本磨制成岩石光面、薄片，对其边缘管和潜穴及围岩进行微区取样，5%的稀醋酸蚀刻5 s，然后用蒸馏水清洗并烘干，用镊子和导电胶将选定的样品固定在高1 cm，直径为1 cm的样品台上喷金约40 s之后，在环境扫描电子显微镜下进行观察。上述分析测试均在河南省生物遗迹与成矿过程重点实验室利用环境扫描电镜(ESEM, FEI Quanta 250 FEG)和布鲁克能谱仪(EDS, Bruker Quantax 200 XFlash 6|30) 完成。

2 结果 2.1 遗迹化石Rhizocorallium的宏观形态特征

研究区域内的遗迹化石Rhizocorallium主要形态为具有蹼纹的U形潜穴(图 2)。潜穴主要保存于上层面，与层面近于平行，边缘管无分支，两侧边缘管之间发育有蹼纹，整体长度一般为4~7 cm。边缘管横切面呈半圆形，偶在始端向外侧弯曲(图 2D)，其两侧的最大间距为2~3 cm。表面未见抓痕。粪球粒化石偶尔存在于一些遗迹潜穴中(图 2C)。由于后期风化作用的影响，一些遗迹潜穴中发育的蹼纹没有明显的分界(图 2B)，有的蹼纹甚至被风化剥蚀掉。根据潜穴形态、底质类型等特征认为豫西南淅川上泥盆统王冠沟组的遗迹化石Rhizocorallium应为R.commune遗迹种。

2.2 遗迹潜穴内部超微形态特征

对遗迹化石Rhizocorallium的边缘管和蹼纹进行环境扫描电镜下微观形貌观察，发现有4种莓状黄铁矿或莓状铁氧化物IFR1-IFR4(图 3、表 1)。IFR1单晶颗粒为五角十二面体的聚合体，其单晶平均直径(d)为1.063 μm，主要出现在边缘管的内部(图 3A)；IFR2单晶颗粒呈八面体的聚合体，(d)为1.19 μm，主要出现在蹼纹及边缘管内部(图 3C)；IFR3单晶颗粒为近球形的聚合体，(d)为0.5 μm，主要出现在蹼纹中部(图 3D)；IFR4单晶颗粒呈四面体的聚合体，(d)为0.59 μm，主要出现在蹼纹中，同时围岩中也发现有少数的单晶颗粒(图 4C)。总体来讲，四种不同晶形的黄铁矿颗粒聚合物形态大体为莓状聚集体和具有覆盖膜的球形聚合体(图 3)。潜穴边缘管中常见的黄铁矿聚合体直径和单晶直径(D/d)的比值约为6.1，蹼纹中D/d的比值约为5.75(表 1)。潜穴周边的围岩中大多数为针状和簇状的铁的氧化物(图 5F)。对边缘管和蹼纹中发现的IFR运用Bruker能谱仪进行元素分析后，发现其化学成分主要为Fe，O，S，Ga，Si等(图 3E，F)。一些表面有覆盖膜和单晶形态不规则的莓状黄铁矿元素组成中的S元素的相对含量远远高于晶体表面光滑的莓状黄铁矿。

3 讨论 3.1 潜穴中莓状黄铁矿的成因

莓状黄铁矿是由等粒度的的亚微米级黄铁矿晶体或微晶体紧密堆积而成的，形似草莓的黄铁矿球形集合体^[11]，直径一般为几微米到几十微米。它的形成环境非常广泛，从陆相到海相，从碳酸盐岩到硅质岩碎屑岩甚至火成岩中都有其出现^[12-13]。莓状黄铁矿一般先在缺氧条件下形成铁的单硫化物微晶体，然后在有单质硫或其他部分氧化态硫组分存在的条件下转化为胶黄铁矿，最后在部分氧化态硫组分的条件下转化为莓状黄铁矿^[14]。由于不同的微生物及沉积环境等因素，其呈现出不同的微晶形态。

Rhizocorallium边缘管中发育的为单晶呈五角十二面体的莓状黄铁矿(图 5B)，靠近边缘管的蹼纹中单晶为球形的黄铁矿聚合体(图 5C)，蹼纹中间位置出现了单晶为八面体以及形态不规则的黄铁矿聚合体(图 5D)。围岩中缺少潜穴中常见的莓状黄铁矿聚合体，通常是针状或球状的氧化铁矿物以及少数单晶黄铁矿(图 5E，F)。与此同时，边缘管内出现的莓状黄铁矿单晶颗粒相对较大，且莓状聚合体的表面相对光滑；随着向蹼纹内侧的过渡，其单晶颗粒开始逐渐的缩小，出现球形聚合体和一些不规则的单晶堆积，单晶颗粒主要呈八面体(图 4B)，且聚合体的表面存在一些覆盖膜(图 5)。能谱仪分析结果显示，一些处于边缘管内部且单晶表面相对光滑的聚合体主要元素为Fe，O等，S元素含量相对降低，有的甚至为缺少S元素的铁氧化物，这些莓状铁氧化物的形成可能是后期成岩过程中氧化或交代了早期莓状黄铁矿，使部分S元素被置换掉的结果^[15]。蹼纹中出现的颗粒较小且不规则形态的莓状黄铁矿中S元素相对含量较之比边缘管中增高，这反映出相对封闭的蹼纹中氧含量相对边缘管要低一些。

目前认为莓状黄铁矿的成因主要有生物成因和非生物成因两种不同的类型^[16]。非生物成因的莓状黄铁矿与生物成因的莓状黄铁矿在形态上差别不大，其主要的区别在于生物成因的莓状黄铁矿莓体直径(D)和单晶直径(d)变化范围较小，且D/d的比值大多数小于10，莓状聚合体表层会出现覆盖膜；相反，非生物成因的莓状晶体表面相对光滑，且单晶颗粒相对较大，D/d的比值大多数大于10^{[15, 17-18]}。对淅川剖面Rhizocorallium边缘管及蹼纹中所出现的莓状黄铁矿进行统计，发现其D/d均小于10，单晶颗粒的平均直径为1 μm，同时出现在蹼纹中的莓状黄铁矿表面大多具有覆盖膜。根据以上特征推测，研究区域内Rhizocorallium潜穴中出现不同类型的莓状黄铁矿可能为微生物诱导的生物成因类型黄铁矿。

莓状黄铁矿形态上的差别除了受到成因的影响外，不同的沉积环境对其晶形的变化也起着不可替代的作用^[15]。单晶颗粒大小的不同可为沉积环境条件及稳定性提供一定的指示意义，一般认为单晶粒径在2.7~3.22 μm的莓状黄铁矿为缺氧条件下形成，随着含氧量的不断升高，莓状黄铁矿的单晶颗粒开始逐渐的变大^[19]。Rhizocorallium潜穴中发育的黄铁矿单晶颗粒平均粒径在1 μm左右。同时，莓状黄铁矿的单晶颗粒自边缘管向蹼纹逐渐变小的趋势(图 5)，指示出遗迹化石Rhizocorallium潜穴中不同位置局部氧含量的变化过程，即自边缘管向蹼纹内部的过渡中，氧含量逐渐递减。这与造迹生物对潜穴微区环境的改造也有一定的联系。造迹生物通常通过边缘管与沉积物水界面进行运移，而后在蹼纹中进行觅食等活动，因此与流通性较好的边缘管相比，较封闭的蹼纹内部微环境随着造迹生物的活动导致氧含量进一步降低，从而为硫酸盐还原菌的活动提供了良好的场所，致使蹼纹内部形成的莓状黄铁矿单晶颗粒相对于边缘管中要小。

3.2 古生态与古环境的指示意义

R.commune自早寒武世出现至新生代，在全球范围内都有广泛的分布^[7]。其遗迹个体在整个古生代的早期都相对较小，至晚古生代潜穴的尺寸才有所增加^{[1, 20-21]}。

遗迹种R.commune长久以来一直被作为浅水沉积环境的指示者^[22-23]，属于Cruziana遗迹相，通常指示稳定低能的浅水沉积环境。随着研究的深入，研究者发现其从寒武纪出现至今，潜穴形态上的一些变化反应出了不同的沉积环境信息^[7]。边缘管相对较直，与层面有一定夹角的潜穴多出现在潮间带至潮下带的沉积环境，近舌形的潜穴则多出现在潮下带较深水的沉积区域，同时深海的R.commune在形态上不同于浅海的R.commune var. irregulare^[6]。与此同时，与层面平行的和与层面具有一定夹角的Rhizocorallium反映出造迹生物对不同沉积环境的适应过程，前者指示出浅水沉积中造迹模式，后者则反应出较深水沉积的造迹模式^[24]。不同底质条件中所出现的潜穴形态差异反映出造迹生物不同的造迹模式。如具有蹼状构造的U形潜穴通常为造迹生物的觅食迹，而缺少蹼纹构造的则多为造迹生物的居住迹^[25]。潜穴内部蹼纹类型反映出沉积环境的差异，通常来说当底层发生快速堆积时，Rhizocorallium造迹生物通常会形成前进式蹼纹；相反当发生侵蚀作用时，则为后退式蹼纹^[26-27]。研究区域内的Rhizocorallium都为前进式蹼状构造，表明当时沉积区域并未出现大面积的侵蚀作用。

Knaust^[1]根据Rhizocorallium遗迹潜穴中发现的与Zoophycos中相类似的粪球粒化石，认为Rhizocorallium造迹生物与Zoophycos之间存在着一定的联系，二者在造迹模式上同样具有一定的相似性。研究者认为Zoophycos的造迹模式主要有以下几种，食沉积物模式即造迹生物在沉积物内部系统采掘沉积物以获取食物的过程^[28-29]；食海底表面碎屑物模式指造迹生物在海底表面进食，在沉积物内部排泄的过程^[30-32]；垃圾处理模式是造迹生物在海底表面排泄，在海底以下沉积物中进食^[33]；微生物培植园模式和化能共生模式指出造迹生物在可控底质条件下，培养微生物作食物和/或新陈代谢所需的要素的过程^[34-35]等。

研究区域内发育的遗迹化石R.commune位于王冠沟组第六层灰岩中，其相邻层位发育有大量的生物礁灰岩，为一种典型的浅水陆棚相沉积环境，代表温暖的浅海环境。区内R.commune的潜穴管相对较直，潜穴与层面近于平行，未见抓痕，指示出其沉积底质条件为软底底质沉积。Rhizocorallium潜穴中不同形态大小的莓状黄铁矿及莓状铁聚合体，表明Rhizocorallium的造迹过程中具有微生物的参与，由此推断其潜穴不太可能是一个简单的觅食迹，它很可能是Rhizocorallium的造迹者精心构筑的多功能花园。Rhizocorallium的造迹生物通过边缘管周期性地从海底表层采集富含有机质的沉积物，同时通过边缘管将自身代谢产物转运出Rhizocorallium潜穴。造迹者的这种代谢活动对潜穴内部的微环境产生了不同程度的影响，微生物在不同的氧化还原条件合成了不同类型的莓状黄铁矿。通常来说，细菌硫酸盐还原作用，使沉积物中的氧化剂逐渐的被消耗掉，在这种环境下Fe，H₂S和单质硫不间断缓慢供给，莓状黄铁矿具有较慢的生长速率和较长的生长时间，从而出现形态大小不一的莓状黄铁矿^[10]。莓状黄铁矿多形成于氧化还原界面附近^[36]，而成岩莓状黄铁矿的生长时间决定于沉积速率和沉积物中氧化还原界面与沉积物表面的厚度。研究区内Rhizocorallium的潜穴位于王冠沟组底部的泥灰岩中，相对于围岩，潜穴内部环境封闭，含氧量相对较低，形成了一定的还原环境。随着向潜穴内部的逐渐过渡，与造迹生物共生的微生物活动引起了潜穴内部微环境的进一步还原，在氧含量更低的环境中与沉积物中的Fe元素发生反应形成单晶颗粒较小的莓状黄铁矿，加之后期成岩作用的影响导致了潜穴内部不同区域出现了黄铁矿形态变化。因此，Rhizocorallium的造迹者与微生物(可能为硫酸盐还原菌)共同构成了一个在食物链、氧化还原等方面密切相关的互利共生系统。

与淅川剖面层位中发育的Rhizocorallium相似，泥盆系甘溪剖面上泥盆统土桥子组Rhizocorallium潜穴的边缘管和蹼纹内部也同样发育大量的莓状黄铁矿聚合物^[8]，且莓状黄铁矿D/d值大多小于10，也反映了类似的现象。豫西南淅川剖面和川西北甘溪剖面，晚泥盆世均处于扬子北缘及西北缘，广泛分布的Rhizocorallium可能与当时的区域稳定的沉积环境具有紧密关系。

4 结论

河南南阳淅川上泥盆统王冠沟组泥质灰岩中发育的遗迹化石Rhizocorallium为典型的具有蹼状构造的U形潜穴。潜穴边缘管的两翼近于平行，始端未见分支，其间发育有大量蹼纹。边缘管内部存在粪球粒化石。潜穴整体相对较大，属R.commune遗迹种。

潜穴内部莓状黄铁矿大多表面具有覆盖膜，且单晶颗粒相对较小。莓体直径(D)与单晶直径(d)的比值小于10，推断潜穴内部的莓状黄铁矿为微生物诱导成因类型。

边缘管和蹼纹不同区域中莓状黄铁矿形态大小差异，反映出潜穴内部微区环境的变化过程。造迹生物的生命活动和与之共生的微生物使原始沉积物中的氧化剂被逐渐还原，造成潜穴内部氧含量下降。靠近中部的蹼纹环境较之边缘管更近封闭，含氧量进一步降低，从而出现从边缘管向蹼纹内部过渡，莓状黄铁矿的单晶颗粒逐渐缩小的趋势。由此推断，遗迹种R.commune可能是造迹者精心构筑的觅食—花园，Rhizocorallium的造迹者在边缘管和蹼纹中，由于食物供应和氧化还原条件的不同，培植不同的微生物，与其形成一个互利共生的群落。