2018, Vol. 24 
doi: 
2. 德州学院生态与园林建筑学院，山东德州 253023;
3. 山东省林业科学研究院，济南 250014
2. College of Ecology and Garden Architecture, Dezhou University, Dezhou, Shandong 253023, China;
3. Shandong Forestry Academy, Jinan, Shandong 250014, China
杨树 (Populus) 属杨柳科 (Salicaceae) 木本植物，是我国速生丰产林工程的主要造林树种[1–2]。杨树的旁侧根系庞大，随着林木的不断长高，其旁侧根系向四周扩展的范围在不断加大[3]。当杨树林分郁闭后，地下根系便相互交织在一起，根系盘生极易使杨树形成“小老树”，并易滋生传播病虫害，导致根系生长量降低[4]；根系逐渐老化，幼小细根和根毛大幅度减少，减弱了杨树根系对水分和养分的吸收[4]。有研究发现[5]，杨树进入郁闭阶段后的材积生长速率显著减缓。如何改善杨树人工林郁闭期根系的生长状况亟待研究解决。
根剪是利用物理或生态方法，通过控制根系生长来调节植物地上部与地下部营养生长与生殖生长过程的栽培方式[6]。在农业生产中，常应用根剪对桃树[7]、苹果树[8]、梨树[9]等果树的营养生长进行控制，以适应果树矮化密植栽培的要求。杨守军等[10]关于冬枣的研究认为，根剪可显著刺激切口处萌发出大量的细根，而细根分泌出的大量根系分泌物，明显提高了土壤酶活性和微生物数量，提高了土壤养分的有效性。对小麦[11]、玉米[12]、花生[13]等农作物的研究也发现，适宜的根剪措施能够显著改善根系的吸收能力和生长状况。那么，郁闭杨树采用根系修剪措施是否也能提高根系的吸收能力，改善林木根系的生态环境，从而改变“小老树”的现状呢？根际是距离根系表面0～4 mm的土壤区域，受到植物根系的直接影响[14]。根际与原土体差异较大，是各种养分、水分与物质进入根系参与物质循环及能量转化的主要场所[14]。土壤微生物及其参与下的物质转化是农林业生态系统持续发展的基础，且较高的土壤微生物活性通常是土壤肥沃的标志[15]。维持土壤微生物功能多样性对于提高农林业生产力、抑制土传病及增强土壤缓冲能力具有重要意义[16]。微生物功能多样性是土壤质量与健康的重要生物学指标，能够表达土壤微生物群落所能执行的功能范围及这些功能的执行过程[15]。土壤微生物功能多样性与土壤功能紧密相关，是土壤功能的基础，可以反映一个区域土壤的肥力特征，为生态恢复评价指标体系的创建以及土壤资源可持续利用提供理论指导[17]。鉴于此，本文以郁闭的5年生欧美I-107杨为试材，开展不同根剪措施对杨树人工林根际土壤理化性状、土壤微生物功能多样性及材积生长的影响研究，旨在明确最佳的根剪措施，为欧美I-107杨人工林的高产栽培提供理论依据与技术参考。
1 材料与方法 1.1 试验点概况与供试材料试验地点设在山东省济南市北郊林场，地处北纬36°40′、东经117°00′，属暖温带大陆性季风气候区，日照充分，四季分明，年均降雨量650～700 mm，年均气温14℃。供试土壤为潮土，土壤速效氮、有效磷和速效钾含量分别为19.46 mg/kg、14.18 mg/kg和45.79 mg/kg，总有机碳含量为8.97 g/kg。
所用化肥为尿素、过磷酸钙与硫酸钾，肥料用量为常规施肥量，其中2014年的施肥量相当于N 206.35 kg/hm2、P2O5 69.72 kg/hm2、K2O 57.49 kg/hm2，之后每年的施肥量随林龄的增大按10%递增的比例调整。杨树为郁闭的5年生I-107欧美杨，株行距4 m × 3 m，南北行向，林木生长均匀，平均树高与胸径分别为 (12.76 ± 0.23) m与 (12.38 ± 0.16) cm。
1.2 试验设计试验于2014年4月19日进行，采用随机区组设计，每个小区30棵树 (6棵/行 × 5行)，重复3次。试验共设7个处理，分别为：1) 未根剪处理 (CK)；2) 6倍胸径两侧根剪 (6-2)；3) 6倍胸径四侧根剪 (6-4)，分别在距树干6倍胸径处的东西方向或东南西北方向垂直地面向下切断侧根与须根；4) 8倍胸径两侧根剪 (8-2)；5) 8倍胸径四侧根剪，分别在距树干8倍胸径处的东西方向或东南西北方向垂直地面向下切断侧根与须根 (8-4)；6) 10倍胸径两侧根剪 (10-2)；7) 10倍胸径四侧根剪 (10-4)，分别在距树干10倍胸径处的东西方向或东南西北方向垂直地面向下切断侧根与须根。各根剪处理的开沟宽度和深度分别为100 cm和40 cm，并将挖出来的土回填夯实。同时，根剪时切口要平滑，以利于伤口愈合与须根的生长。此外，每个处理的施肥量保持一致，并在施肥时为了避免扰动根系，在距离树体60 cm的4个方向分别打孔施入，施肥深度为30 cm，然后再用土填满夯实。日常管理按大田常规措施进行。
1.3 测定项目与方法在每个小区，去掉东西两侧的保护行和南北两端的边缘树，选取中间的12棵树作为研究对象，进行根际土的采集与单株材积的调查，重复3次。2016年10月20日参照Wang等[18]的剥落分离法采集根际土，取样深度为40 cm，去掉土壤中可见的植物根系和动植物残体，用无菌袋将土壤封袋保存，放入有冰袋的泡沫箱中带回实验室后放入4℃冰箱中保存待用，一部分新鲜土样过2 mm筛后进行土壤微生物功能多样性的测定，另一部分风干过1 mm筛后供土壤根系分泌物、理化性状的测定。
土壤微生物功能多样性测定：采用BIOLOG微生物自动分析系统 (Gen III Microstation，美国Biolog公司) 进行分析。称取5 g新鲜土样置于50 mL无菌的0.85% NaCl溶液中，在175 r/min下振荡30 min。用无菌的0.85% NaCl溶液稀释至200倍后，再用8通道加样器向BIOLOG Eco微孔板各孔中分别添加150 μL稀释后的悬液，25℃恒温培养，每隔24 h在BIOLOG自动读盘机上读取波长590 nm和750 nm下的吸光值。参照Zhong等[19]的方法计算平均吸光度 (AWCD) 和多样性指数，选取96 h的数据进行分析和多样性指数的计算。BIOLOG分析中平均吸光度不仅可反映土壤微生物群落的碳源利用率，还能表征微生物活性与微生物群落功能多样性[16]。
根系分泌物采用层析滤纸定位收集法[20]，根系分泌物中有机酸总量、氨基酸总量与总糖的测定分别采用液相色谱仪法、甲醛滴定法与蒽酮比色法。土壤碱解氮、有效磷与速效钾的测定分别采用碱解扩散法、碳酸氢钠浸提—钼锑抗比色法与醋酸铵浸提—火焰光度计法；土壤pH采用电位法测定 (水土比2.5∶1)[21]；土壤总有机碳与活性有机碳分别采用重铬酸钾氧化外加热法与333 mmol/L KMnO4氧化法测定；非活性有机碳 = 总有机碳 – 活性有机碳[22]。
单株材积生长率的计算：分别在2014年4月19日和2016年10月20日用胸径尺和测高器 (ZLK，北京卓乐康科技有限公司，中国) 测定所有试验树木的胸径d与树高h，用公式V = 3.14d2hf/4 (f = 0.42)[23]计算材积；采用普雷斯勒公式[24]计算材积平均生长率，
| ${P_v} = \frac{{\left( {{v_2} - {v_1}} \right) \times 200}}{{\left( {{v_2} + {v_1}} \right) \times n}}$ |
式中，Pv表示单株材积平均生长率(%)，vl和v2分别表示间隔n年前与n年后测得的总的单株材积(m3)，n为两次测定的间隔年数。
1.4 统计分析采用Excel 2013处理数据并制图，利用SPSS 11.5软件进行单因素方差分析 (one-way ANOVA)，采用最小显著差异法 (Least significant difference, LSD) 进行多重比较，α = 0.05。
2 结果与分析 2.1 根剪对根系分泌物含量的影响在植物生长过程中，根系从土壤中吸收养分与水分的同时，也会向生长介质中分泌质子，释放无机离子，分泌大量的有机物，即根系分泌物[14]。由表1可以看出，8-2处理的土壤中根系分泌物中有机酸总量与氨基酸总量均最高，显著高于其他处理，分别较CK显著高出44.6%和26.0%；其次是10-4、8-4处理，也显著高于CK，其中有机酸总量分别较CK显著提高26.8%和15.9%；而6-2或6-4处理的有机酸总量与氨基酸总量均明显低于CK，其中6-2处理的有机酸总量显著高于6-4处理，氨基酸总量与6-4处理无显著性差异。此外，不同根剪处理的总糖含量波动范围为14.76～15.32 mg/kg，与CK之间的差异均未达显著水平。以上分析认为，根剪措施对杨树根系分泌物中有机酸总量与氨基酸总量具有显著的影响，其中8-2根剪处理的增幅最大。
| 表1 根剪对I-107欧美杨根际土壤中根系分泌物含量的影响 Table 1 Effect of the root pruning on root exudate contents in the rhizosphere soil of Populus euramericana cv. ‘Neva’ |
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从表2可以看出，各处理土壤碱解氮含量和pH值的变化规律基本一致，其大小次序为：6-4 ≈ 6-2 > CK ≈ 10-2 > 8-4 > 10-4 > 8-2。可见，6-2和6-4处理较CK均显著提高了土壤碱解氮含量和pH值，10-2处理与CK无显著性差异，而8-2、8-4和10-4处理则明显低于CK，其中8-2处理的碱解氮含量和pH值显著低于其他处理，分别较CK降低11.6%和0.67个单位。8-2处理的有效磷含量最高，并显著高于其他处理，其中较CK提高15.8%；其次是10-4、8-4和10-2处理，分别较CK显著高出10.2%、9.7%和5.8%；而6-2或6-4处理与CK差异未达显著水平。同CK相比，6-4和6-2处理的速效钾含量显著提高，10-2处理无显著变化，而10-4、8-4和8-2处理显著降低，以8-2处理为最低，并与其他处理差异达显著水平，其中较CK下降26.0%。由 表2还可知，8-2处理的总有机碳和活性有机碳含量均显著高于其他处理，分别较CK高出39.6%和35.8%；而6-2或6-4处理的总有机碳和活性有机碳含量则显著低于其他处理；同时，不同根剪处理对非活性有机碳含量的影响较小。上述分析表明，8-2处理显著提高了杨树根际土壤有效磷、总有机碳和活性有机碳含量，而明显降低了碱解氮和速效钾含量及pH值。
| 表2 根剪对I-107欧美杨根际土壤理化性状的影响 Table 2 Effect of the root pruning on physical and chemical properties in the rhizosphere soil of Populus euramericana cv. ‘Neva’ |
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Shannon指数主要反映物种的丰富度，Simpson指数反映群落内最常见物种的优势度，而McIntosh指数反映的是群落内物种的均匀性。从表3可见，不同根剪处理的AWCD (平均吸光度) 值与McIntosh指数表现出基本一致的变化规律：8-2处理的AWCD值与McIntosh指数显著高于其他处理，分别较CK提高46.59%和44.10%；其次是10-4和8-4处理，显著高于CK，而6-2、6-4处理明显低于CK。各处理Shannon指数的大小次序为8-2 > 8-4≈10-4 > 10-2 ≈ CK > 6-2 > 6-4，8-2处理的Shannon指数达最高值，分别较CK、6-2、6-4、8-4、10-2和10-4处理显著高出27.82%、40.27%、56.93%、8.93%、25.30%和9.69%。由 表3还可知，8-2处理的Simpson指数最低，并显著低于其他处理，其中较CK降低22.83%；10-4和8-4处理的土壤微生物Simpson指数较低，也显著低于CK；10-2处理与CK差异未达显著水平，而6-2或6-4处理明显高于CK。综合分析认为，在不同的根剪措施中，8-2处理能明显提高杨树根际土壤微生物的丰富度指数与均匀度指数，但显著降低了优势度指数。
| 表3 根剪对I-107欧美杨根际土壤微生物功能多样性的影响 Table 3 Effect of the root pruning on microbial functional diversity in the rhizosphere soil of Populus euramericana cv. ‘Neva’ |
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从图1可见，各处理单株材积平均生长率的大小次序为8-2 > 10-4 > 8-4 > 10-2 ≈ CK > 6-2 > 6-4。其中8-2处理的单株材积平均生长率为58.16%，显著高于其他处理，分别较CK、6-2、6-4、8-4、10-2和10-4处理提高43.57%、64.4%、84.8%、25.8%、42.2%和17.1%；其次是10-4和8-4处理，分别较CK显著高出22.6%和14.1%；10-2处理与CK无显著性差异，而6-2与6-4处理分别较CK显著降低12.7%与22.3%。由此可知，在不同根剪处理中，8-2处理显著促进了杨树材积的生长，10-4和8-4处理亦表现出促进效应，而6-2或6-4处理则明显抑制了林木生长。
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| 图1 根剪对I-107欧美杨单株材积生长率的影响 Fig. 1 Effect of the root pruning on single volume growth rate of Populus euramericana cv. ‘Neva’ [注（Note）：处理中的数字6、8、10 分别表示在距胸径6、8、10倍距离处根剪，2、4分别表示在树行之间 (两侧) 和树四周进行根剪Digital 6, 8 and 10 in the treatments represent the root pruning distance of 6, 8 and 10 times of the diameter of breast height, and 2 and 4 represent root pruning at inter-rowing (two sides) and four sides around the tree. 柱上不同小写字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Different letters above the bars represent significant differences among the treatments (P < 0.05).] |
林木根际是由林木细根–土壤–微生物组成的一个特殊微生态系统，也是各种养分、水分及各种物质进入根系参与能量转换和物质循环的重要场所之一[14]。当林木受到外在管理措施作用时，根系首先会感应到根际土壤的变化[4]。因此，研究根际土壤的生物学特性对于探讨I-107欧美杨在管理措施下的响应机制具有重要指导意义。本研究表明，与对照相比，10-2处理的pH值变化不明显，6-2和6-4处理的pH值显著升高，而8-2、8-4和10-4处理明显降低，其中8-2处理显著低于其他处理。在欧美I-107杨生长过程中，根系在从土壤中吸收养分、水分的同时，通过根分泌的方式向根周围释放出各种化合物，产生根际效应，进而调控或影响植株的生长发育，这些由林木根系在生命活动过程中向外界环境分泌的各种化合物被称为根系分泌物[18]。相关研究表明[25]，根系分泌物中含有H+与大量的低分子量有机酸，从而能酸化根际土壤，导致根际土壤pH值降低。本试验中，8-2处理的根系分泌物中有机酸总量显著高于其他处理，而6-2和6-4处理的有机酸总量最低，可能与8-2处理更利于刺激杨树切口处细根的萌发，进而增强细根活性有关[3]。这与李夏[26]的研究结果基本相符。这也许是8-2处理降低根际土壤pH值的主要原因之一。本研究得出，6-2、6-4处理的碱解氮与速效钾含量显著高于其他处理，其原因可能是由于六倍胸径的根剪距离树干较近，对杨树根系造成了较大的伤害，延长了根系的恢复时间，从而导致根系对养分的吸收量急剧减少[26]；而8-2、8-4、10-2和10-4处理的碱解氮和速效钾含量均明显低于对照，可能是因为8倍胸径和10倍胸径的根剪措施刺激了切口处重新长出大量的侧根与须根，扩大了根系的吸收面积，增强了根系对碱解氮和速效钾的吸收，从而使根际土中剩余的碱解氮和速效钾含量降低[3, 27]。同时发现，8-2处理显著提高了有效磷含量，分析其原因可能与根系分泌物增加能提高磷的溶解性有关[28]。磷在土壤中主要以螯合态难溶性磷的形式存在，植物快速生长会导致根系周围磷元素的大量缺乏，从而改变根系皮层细胞的膜电位渗透压，这对植物吸收水分很不利[14]。由此可知，8-2处理可以提高根际土壤有效养分离子浓度，对于杨树养分吸收和保持根系皮层细胞的膜电位渗透压具有积极意义。本研究还得出，6-2、6-4处理使根际土壤的总有机碳与活性有机碳含量显著降低，而8-2、8-4和10-4处理则可显著提高这两种有机碳含量，可能是因为8倍或10倍根剪处理后，林木为了尽快恢复根系的吸收与生长，将同化物大部分运输至根部，使根部具有较多的有机物质[26]。这对于改善杨树根际土壤的微生态环境具有积极作用。但与刘方春等[29]关于金银花根际土壤的研究结果不完全一致，可能与林木类型、试验周期和土壤质地等因素的差异有关。
3.2 根剪与根际土壤微生物功能多样性本试验研究表明，与对照相比，8-2、8-4和10-4处理均能显著提高根际土壤微生物的AWCD值，其中8-2处理明显高于其他处理，而6-2、6-4处理较对照显著降低，这与井大炜等[16]对侧柏根际土壤的研究结论相似。其原因可能与不同根剪措施引起根际土壤理化性状的改变有关，这种变化影响了多种微生物的适宜性，进而影响了微生物对碳源的选择性利用。这也说明8-2处理使土壤微生物对底物的利用能力强，土壤碳素的周转速率快。McIntosh指数反映了土壤微生物群落的均匀度[29–30]，从试验数据可知其呈现出与AWCD值一致的变化规律。Shannon指数可表征土壤微生物群落的丰富度[31]。本研究中，8-2、8-4和10-4处理比对照显著提高了Shannon指数，其中8-2处理显著高于其他处理，而6-2或6-4处理较对照呈递减趋势。其原因可能与8-2处理能显著提高根系分泌物含量有密切关联，根系分泌物是根际土壤微生物的主要碳源与能源，且可通过改变根际土壤氧化还原电位、酸碱度与螯合作用来影响根际元素的溶解度与有效性[14, 32]，进而影响微生物的代谢，并直接或间接影响根际土壤微生物多样性[16]。Simpson指数可评估土壤微生物群落的优势度。本试验中其表现出的变化趋势与McIntosh指数、Shannon指数相反。这与罗达等[30]对不同林龄云杉人工林的研究结论基本一致。
杨树的生长发育受到许多因素的综合影响，而根剪通过改变根际土壤的微域环境，进而影响林木的生长。本研究中，8-2处理较对照能显著促进杨树材积的生长，并对单株材积平均生长率的提高幅度最大。其原因在于8-2处理能刺激切口处细根的大量萌发和根系分泌物的增加[3, 33]，改善根际土壤理化性状，并提高微生物功能多样性，增强微生物活性，从而有效改善杨树根系生长的微生态环境条件。进一步分析发现，10-4处理的单株材积平均生长率显著大于10-2处理，这与6倍、8倍根剪处理的单株材积平均生长率变化趋势不一致。这主要是由于10-2处理的根剪强度较弱，刺激根系萌发新根的作用很有限；而10-4处理的根剪强度较大，经过3年的生长，四侧的切口处已萌发出大量新根，其根系吸收面积显著大于10-2处理[26]。与对照相比，6-2和6-4处理的单株材积平均生长率明显降低，这进一步验证了根剪强度的选择具有决定性作用。
4 结论1) 8倍胸径两侧根剪明显增加了根系分泌物中有机酸总量和氨基酸总量以及根际土壤有效磷、总有机碳和活性有机碳含量，并显著降低了碱解氮、速效钾含量和pH值。
2) 8倍胸径两侧根剪处理显著提高了微生物的AWCD值、Shannon指数和McIntosh指数，但降低了Simpson指数。
3) 根剪最佳距离为8倍胸径两侧，此处根剪的材积平均生长率显著高于6倍胸径两侧和四侧、8倍胸径四侧、10倍胸径两侧和四侧处理。
综合分析认为，8倍胸径两侧根剪措施能提高欧美I-107杨根际土壤根系分泌物含量和微生物功能多样性，改善了土壤理化性状，促进林木的生长，其作用效果显著优于6倍胸径两侧或四侧、8倍胸径四侧、10倍胸径两侧或四侧根剪措施。
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