倒伏是小麦生长期常见的问题，对实现小麦的高产稳产构成了严重威胁^[1]。小麦倒伏后，冠层光合能力降低，茎秆维管束被破坏、营养物质转运受阻，导致小麦产量和质量不同程度下降，而且增加了机械收获难度，显著提高种植成本^[2–4]。倒伏在我国小麦种植区，尤其是黄淮海种植区较为突出，近10年，我国黄淮麦区每年约有5%～10%面积的高产麦田发生倒伏，重的年份倒伏面积达10%～20%以上，倒伏减产约20%～30%，严重者减产50%以上甚至绝收^[5–7]，每年因倒伏造成的产量损失高达 20 × 10⁸ kg^[8]。

倒伏一般发生在小麦生育中后期，气候、品种、栽培措施、营养状况等都会影响倒伏^[9–10]。刘荣根等^[11]研究发现，施氮量高小麦易倒伏。关于倒伏与氮肥的关系，近年来从基部茎秆形态及力学特性^{[6, 12]}、生理生化成分^[13]、分子遗传学特性^[14]等方面进行了探讨。魏凤珍等^[7]研究指出，不同施氮水平和不同基追比例显著影响小麦茎秆抗倒伏能力，基部节间长度和含氮量均随施氮水平和基肥比例的增加而增加，茎秆抗倒指数随施氮水平的增加呈现出“先增后降”的趋势，但随基肥比例的增加而下降。张俊等^[15]在水稻上的研究也发现，随着施氮量增加，植株高度和重心显著增加，但茎壁厚度、直径以及基部节间和叶鞘的饱满度下降，导致植株抗倒性降低。木质素含量的高低决定着茎秆的机械强度，直接影响着小麦的抗倒性^{[14, 16–17]}。高施氮量降低了小麦茎秆木质素合成相关酶的活性和木质素含量，茎秆抗倒伏能力降低^[18]。本文系统地研究了不同施氮量下小麦植株的氮素营养状况与小麦倒伏的关系，为小麦氮素管理调控提供依据。

试验于2012—2013年在河南省禹州市顺店镇康城村 (北纬34°27′，东经113°34′) 进行。前茬作物为玉米。土壤类型为潮土，粘壤。试验前取0—20 cm耕层土壤，其理化性质为：容重1.45 g/cm³，有机质20.5 g/kg，全氮1.04 g/kg，有效磷20 mg/kg，速效钾142 mg/kg，pH值8.2。

试验选用2种不同穗型的小麦品种：多穗型品种豫麦49-198(YM49-198) 和大穗型品种周麦16(ZM16)。设置5个氮水平：0、120、180、240、360 kg/hm²。氮肥为尿素 (含氮46%)，50%在播前做基肥用，50%于拔节期追施。磷肥和钾肥分别为过磷酸钙和氯化钾，用量均为90 kg/hm²(P₂O₅、K₂O)，全部做底肥一次性基施。小区面积48 m²，3次重复，随机区组排列。2012年10月12日播种，10月19日出苗，2013年6月5日收获。播种后75 d进入越冬期，137 d进入返青期，165 d进入拔节期，198 d进入开花期，236 d后收获。

于返青、拔节、开花和收获期各小区取代表性小麦植株20株，返青、拔节期分为茎鞘、叶、根，开花和收获期分为茎鞘、叶、根和穗，置烘箱中105℃杀青，75℃烘干至恒重后粉碎，采用H₂SO₄–H₂O₂消煮，用凯氏定氮仪测定植株全氮含量。

于返青、拔节和开花期，采集小麦植株鲜样，剪取茎基部0.5 cm，用压汁钳挤压出汁液，利用由硝酸盐反应试剂和助剂组成的试纸条测定硝酸盐含量，测定原理为偶氮反应，即NO₃^– 在酸性条件下与还原剂作用生成NO₂^–，NO₂^– 进一步与显色剂反应生成粉红色的偶氮染料，利用反射仪将测定结果转化为浓度单位读数，得出茎基部硝酸盐浓度^[19–20]。

2013年5月24—25日连续降雨 (降雨量48 mm)，伴随着5～6级大风，26日小麦出现大面积倒伏。各小区调查具代表性的3块区域，区域内选100株小麦调查倒伏率和倒伏指数。植株从完全直立到完全倒伏划分为0～4级：0级，未发生倒伏，茎直立；1级，茎与地面夹角大于70°；2级，茎与地面夹角大于45°、小于70°；3级，茎与地面夹角大于30°、小于45°；4级，茎与地面夹角小于30°^[21]。

倒伏率 = 倒伏面积/总面积 × 100%

倒伏指数 = 100 × ∑(各级倒伏数量 × 各级代表值)/(调查总数量 × 最高级代表值)

式中，各级代表值为倒伏对应级数，最高级代表值为倒伏最高级数值4。

处理间显著性检验采用单因素方差分析，Duncan法进行多重比较，Person法进行相关性分析。数据处理、统计分析及制图用Microsoft Excel 2010、SPSS19.0和Origin8.1软件完成。

施氮后，两个品种小麦的倒伏率和倒伏指数均显著提高 (图1)。随施氮量提高 (N 0～240 kg/hm²) 小麦倒伏率逐渐升高，至240 kg/hm²时达到最大 (YM49-198为61.8%，ZM16为23.3%)。继续增施氮肥至N 360 kg/hm²，YM49-198和ZM16的倒伏率变化不显著。倒伏指数受氮用量影响的表现趋势与倒伏率一致。相同氮水平下，ZM16的倒伏率和倒伏指数均显著低于品种YM49-198 (P < 0.05)。

图1(Fig. 1)

图1 氮肥用量对两个品种小麦倒伏率和倒伏指数的影响 Fig. 1 Effect of nitrogen application rates on wheat lodging rates and lodging indexes of two cultivars [注（Note）：柱上不同小写字母表示同一品种不同氮肥用量处理在5%水平下差异显著Bars superscripted by different letters are significantly different at the 5% probability level among different N rates for the same cultivar.]

收获期距小麦倒伏仅9 d，相比未倒伏小麦，在120、180、240、360 kg/hm²氮水平下，YM49-198倒伏小麦千粒重分别下降7.9%、9.7%、12.8%、14.8%，其中施氮量为 180、240、360 kg/hm²的水平下降显著；ZM16千粒重分别降低3.7%、7.3%、6.3%、8.0%，施氮量为 180、360 kg/hm²水平下降显著。随着施氮量增加，两个品种小麦倒伏后千粒重下降比例越来越大，且倒伏后YM49-198千粒重平均降幅 (11.3%) 远大于ZM16 (6.3%)(图2)。由图3可知，不管倒伏与否，两个品种的理论产量均随施氮量的增加而增加，当施氮量达到180 kg/hm²时，继续增加施氮量，产量增加不显著。

图2(Fig. 2)

图2 不同施氮水平下倒伏对小麦千粒重的影响 Fig. 2 Effect of lodging on 1000-grain weight of wheat under different nitrogen fertilizer rates [注（Note）：柱上不同小写字母表示同一品种相同施氮量不同倒伏状况在5%水平下差异显著 Bars superscripted by different letters are significantly different at the 5% probability level between different lodging status of the same cultivar under the same N rates.]

图3(Fig. 3)

图3 不同施氮水平下两个品种未倒伏和倒伏小麦的理论产量 Fig. 3 Theoretical yields of two cultivars non-lodging and lodging under different nitrogen fertilizer rates [注（Note）：柱上不同小写字母表示氮肥用量处理间在5%水平上差异显著Bars superscripted by different letters are significantly different at the 5% probability level among the N rates.]

由表1可知，随氮肥用量增加，两个品种小麦株高、茎长、穗长和基部节间长都呈增加趋势，尤其以基部节间长度增加比例最为明显，变异系数高达15.6% (豫麦49-198)、17.5% (周麦16)。两个品种比较，豫麦49-198的株高、茎长、穗长、基部节间长均大于周麦16。相关分析表明，豫麦49-198小麦倒伏率与株高、茎长、穗长、基部节间长呈极显著正相关 (相关系数分别为0.835、0.688、0.888、0.926)；周麦16小麦倒伏率与株高、穗长、基部节间长呈极显著正相关 (相关系数分别为0.702、0.929、0.903)。

表1(Table 1)

表1 不同氮肥用量下小麦茎杆参数 (cm) Table 1 Effect of the nitrogen application rates on wheat stem parameters

表1 不同氮肥用量下小麦茎杆参数 (cm) Table 1 Effect of the nitrogen application rates on wheat stem parameters 品种 Cultivar 氮肥用量 (kg/hm2) N rate 株高 Plant height 茎长 Stem length 穗长 Ear length 穗下茎间长 Below ear internode length 基部节间长 Base internode length 豫麦49-198 YM49-198 0 79.33 c 71.74 c 7.52 c 28.11 b 4.37 d 120 81.00 b 72.30 bc 8.70 b 29.73 a 5.82 c 180 83.33 a 73.64 ab 9.84 a 29.38 ab 6.06 bc 240 83.00 a 73.98 ab 9.74 a 28.18 b 6.77 a 360 84.33 a 74.58 a 9.75 a 29.58 a 6.37 b R2 0.835** 0.688** 0.888** 0.252 0.926** 周麦16 ZM16 0 74.00 b 66.03 b 7.97 c 27.32 c 3.67 c 120 76.33 a 67.70 ab 8.63 b 29.16 a 5.76 b 180 77.00 a 67.81 a 9.19 a 28.57 ab 5.73 a 240 78.00 a 68.71 a 9.29 a 28.41 abc 5.28 a 360 76.33 a 67.36 ab 8.97 ab 27.85 bc 5.90 a R2 0.702** 0.490 0.929** 0.371 0.903** 注（Note）：同列数据后不同字母表示相同品种不同氮肥用量间差异达 5% 显著水平 Data followed by different letters in the same column are significantly different at the 0.05 level between different N rates for the same cultivar；* 和 ** 分别表示茎杆参数与氮肥用量间相关性达 5% 和 1% 显著水平 * and ** indicate the significant correlation between the parameter and nitrogen rate at the 0.05 and 0.01 probability levels.

由表2可见，所有处理的小麦植株全氮含量均在返青期达到最高，茎基部硝酸盐含量在开花期达到最高。随氮肥用量增加，小麦不同生育时期植株全氮和茎基部硝酸盐含量均呈升高趋势，相关分析 (表3) 表明，YM49-198倒伏率与返青、拔节、开花期的植株全氮、叶片全氮、茎鞘全氮和茎基部硝酸盐含量均呈极显著正相关，与返青、拔节期根系全氮含量呈极显著正相关。ZM16倒伏率与小麦在返青、拔节、开花期的植株全氮、茎鞘全氮、根系全氮含量和茎基部硝酸盐含量都呈极显著正相关，与拔节、开花期的叶片全氮含量呈极显著正相关。综合来看，两个品种小麦倒伏率与上述所有氮素营养指标在拔节期都呈极显著正相关。

表2(Table 2)

表2 不同氮肥用量下小麦植株全氮和茎基部硝酸盐含量 Table 2 Concentrations of plant total nitrogen and basal stem nitrate-N under different nitrogen fertilizer rates

表2 不同氮肥用量下小麦植株全氮和茎基部硝酸盐含量 Table 2 Concentrations of plant total nitrogen and basal stem nitrate-N under different nitrogen fertilizer rates 品种 Cultivar 氮肥用量 (kg/hm2) N rate 植株全氮 Plant total nitrogen (%) 茎基部硝酸盐 Basal stem nitrate-N (mg/L) 返青期Returning 拔节期 Jointing 开花期 Anthesis 拔节期 Jointing 开花期 Anthesis 豫麦49-198 YM49-198 0 2.00 c 1.44 d 0.95 e 47 c 152 d 120 2.68 b 1.66 c 1.37 d 298 c 1733 c 180 3.09 a 2.12 b 1.71 c 731 b 3130 b 240 3.11 a 2.21 a 2.03 b 961 b 4277 a 360 3.15 a 2.63 a 2.30 a 1595 a 4313 a 周麦16 ZM16 0 2.08 d 1.59 e 1.04 e 32 d 204 d 120 2.44 c 2.07 d 1.37 d 455 c 2051 c 180 2.81 b 2.55 c 1.72 c 1109 b 3106 b 240 3.32 a 3.03 b 1.94 b 1415 a 3989 a 360 3.30 a 3.22 a 2.21 a 1566 a 4189 a 注（Note）：同列数据后不同字母表示相同品种不同氮肥用量间差异达 5% 显著水平 Data followed by different letters in the same column are significantly different at the 0.05 level between different N rates for the same cultivar.

表3(Table 3)

表3 小麦倒伏率与植株氮浓度的相关系数 Table 3 Correlation coefficients between lodging rate and nitrogen concentrations of wheat

表3 小麦倒伏率与植株氮浓度的相关系数 Table 3 Correlation coefficients between lodging rate and nitrogen concentrations of wheat 生育期 Growth stage 豫麦 49-198 YM49-198 周麦 16 ZM16 整株 Whole plant 叶片 Leaf 茎鞘 Stem and sheath 根系 Root 茎基部硝酸盐 Basal stem nitrate-N 整株 Whole plant 叶片 Leaf 茎鞘 Stem and sheath 根系 Root 茎基部硝酸盐 Basal stem nitrate-N 返青期 Returning 0.850** 0.864** 0.897** 0.849** 0.928** 0.901** 0.460 0.910** 0.885** 0.910** 拔节期Jointing 0.835** 0.817** 0.900** 0.792** 0.780** 0.917** 0.838** 0.854** 0.908** 0.880** 开花期Anthesis 0.897** 0.830** 0.899** 0.613* 0.939** 0.888** 0.912** 0.866** 0.650** 0.945** 注（Note）：*—P < 0.05; **— P < 0.01.

氮肥在助推小麦增产以及我国农业发展历程上起着决定性的作用，施氮是改善小麦氮素营养、提高产量的重要措施^[22]。但不合理施氮导致小麦抗倒伏能力差，遇大风和强降雨天气，容易引起倒伏^[23]。因此，明确不同施氮量下小麦植株不同氮素营养状况及其与小麦倒伏的关系是科学评价小麦抗倒伏性状，实现通过施肥措施对小麦抗倒性进行调控的基础。董秀春等^[24]研究表明，小麦开花期至灌浆期平铺倒伏和倾斜倒伏会显著降低小麦籽粒的千粒重。本研究通过对两个品种5个氮水平的田间试验分析发现，施氮显著增加小麦产量，施氮量低于180 kg/hm²时增产效果更加明显。但小麦倒伏率和倒伏指数也随着施氮量增加而增加，且倒伏显著降低小麦千粒重。这可能是由于倒伏后群体郁闭，茎叶相互遮盖，透风、透光差，影响叶片光合作用，光合物质生产量下降，且茎秆的运输功能受到抑制，致使花前贮藏在茎鞘中的碳水化合物和氮素运转到籽粒中的比例降低^[25]。另外，本文进一步发现，随施氮量增加，两个品种倒伏小麦相对于未倒伏小麦的千粒重下降幅度逐渐增加，表明过量施氮时倒伏所造成的减产负效应会大于氮肥的增产作用。

植株的茎秆性状是影响小麦抗倒伏能力的重要指标^[6]。王丹等^[26]研究表明，小麦花后30天茎秆机械强度与株高、重心高度呈显著负相关，倒伏指数与株高、重心高度呈显著正相关。小麦的基部节间主要对整个植株起着重要的支撑作用，因此小麦基部节间长与抗倒指数或茎秆抗折断力呈显著负相关^{[7, 9]}。本研究还发现，随氮肥投入量增加，两个品种小麦株高、茎长、穗长和基部节间长都呈增加趋势，小麦倒伏率与株高、穗长和基部节间长均呈极显著正相关，但相同施氮量下豫麦49-198的倒伏程度明显高于周麦16，这主要是由于豫麦49-198的株高、茎长、穗长、茎基部节间长度均高于周麦16，致使植株重心上升，进而增加了植株的倒伏率。施氮首先影响小麦体内氮素含量进而改变植株茎秆性状和增加倒伏概率，且施氮对小麦倒伏的影响存在着明显的基因型差异，这与前人的研究结果基本一致^[23]。本文还发现，虽然株高和穗长与小麦倒伏高度相关，但茎长在不同品种上表现不一致，株高较高的豫麦49-198茎长与倒伏率呈极显著正相关，而株高相对较低的周麦16茎长与与倒伏率相关性不显著。这说明了株高、茎长、穗长、茎基部节间长等可以作为诊断小麦倒伏的茎秆性状指标，但不能仅凭一项指标来判断，应综合评价茎秆构型以评定植株倒伏风险。

施氮在改变植株茎秆性状引起的植株抗倒伏能力变化的同时，也直接影响了植株的氮素营养状况。刘小宁等^[20]研究表明，小麦植株全氮含量与施氮量呈正相关，尤其是在小麦拔节期和开花期。本研究进一步发现，拔节期和开花期小麦整株及各器官 (叶片、茎鞘、根系) 氮浓度与小麦倒伏率显著相关。此外，陈晓光等^[18]指出，茎秆苯丙氨酸解氨酶、酪氨酸解氨酶和肉桂醇脱氢酶活性的提高是木质素含量增加的酶学基础，高施氮量处理能够降低三种酶的活性，引起木质素含量下降，造成茎秆机械强度明显下滑。结合本研究结果进行分析可知，可能是由于过量施氮引起植株氮浓度过高抑制了木质素合成相关酶的活性，进而影响倒伏。但是，什么浓度适合木质素合成相关酶活性的提高，是否存在抑制或促进木质素合成相关酶活性的一个临界氮浓度，以及是否存在植株协调木质素等生理指标与重心高度等农艺性状的最佳氮浓度需要进一步研究。

施氮显著影响小麦植株茎秆性状和氮素营养，随着施氮量增加，小麦倒伏率和倒伏指数增加，当施氮量分别达到180 kg/hm²和240 kg/hm² 时，继续增加施氮量，周麦16、豫麦49-198的倒伏率和倒伏指数增加不显著。倒伏导致小麦籽粒千粒重下降，施氮量越高下降幅度越大，且过量施氮时倒伏所造成的减产负效应大于氮肥的增产作用。株高、茎长、穗长、茎基部节间长等可以作为诊断小麦倒伏的茎秆性状指标，应综合评价植株的构型来评定其倒伏风险。小麦倒伏率与植株氮浓度和茎基部硝酸盐含量呈正相关，施氮对小麦倒伏的影响与其对植株氮素营养状况的影响有关，尤其是在小麦拔节期和开花期。