2018, Vol. 44引用本文 |
| 褐菖鲉仔稚鱼脊柱及附肢骨骼系统的早期发育 |  [PDF全文] |
褐菖鲉(Sebastiscus marmoratus)又名虎头鱼, 隶属鲉形目(Scorpaeniformes)、鲉科(Scorpaenidae)、菖鲉属(Sebastiscus)[1], 是一种暖温性底栖群居小型经济鱼类, 主要分布于我国南海和东海南部海域, 栖息于近海岩礁海区。褐菖鲉为卵胎生[2], 主要摄食小型甲壳类和鱼类, 个体生长差异较大, 幼鱼有吞食同类习性, 一般2~3日龄时性腺发育成熟, 繁殖季节为水温较低的12月至翌年5月[3]。褐菖鲉肉质细腻、味道鲜美可口, 有较高的经济价值和垂钓开发潜力。目前, 国内外学者对褐菖鲉的研究主要集中在生理生态[4-6]、营养[7-8]、繁育[9-12]和养殖[13]等方面, 以及三丁基锡[14]和苯并芘[15]分别对褐菖鲉胚胎期的骨骼发育的影响等, 而有关褐菖鲉仔稚鱼脊柱及附肢骨骼系统的常规早期发育研究还未见报道。此外, 在同目鱼类中只对日本鬼鲉(Inimicus japonicus)仔稚鱼脊柱及附肢骨骼发育进行过系统的研究[16]。
骨骼染色是一种对鱼类分类鉴定研究的有效技术。目前, 对褐菖鲉品种或群体的鉴定主要基于形态学[17]和耳石形态学[18]比较。本研究通过软骨−硬骨双染色技术, 对特定繁育环境条件下的褐菖鲉仔稚鱼在发育过程中脊柱及腹鳍、胸鳍等附肢骨骼的发生及演变进行了连续观察和描述, 获得了褐菖鲉卵胎生特殊生殖方式的仔稚鱼骨骼发育时序基础资料, 旨在对卵胎生鱼类骨骼系统发育的研究提供参考, 为褐菖鲉分类鉴定提供科学依据, 同时对褐菖鲉仔稚鱼发育阶段的功能趋向、环境适应和分类发挥重要的指导作用。
1 材料与方法 1.1 材料试验所用褐菖鲉仔稚鱼各个早期发育阶段的样本皆为上海市水产研究所奉贤科研基地通过人工繁育所得。每年12月至翌年5月水温达到16~ 17 ℃时, 褐菖鲉进入繁殖季节, 前期雌雄褐菖鲉仔稚鱼分开单独饲养, 后期挑选活力强、鳞片完整、性腺成熟的雌雄亲本(1:1)自由交配。在鱼苗的生长发育培育过程中依次投喂鲜活的轮虫、丰年虫、桡足类、裸腹蚤等适口适量的小型高营养浮游动物, 在培育过程中及时吸污和换水, 以保证水质良好。
1.2 样本处理试验样品为0~50日龄的鱼苗, 每天投饵前从培育池中随机抽取10尾仔稚鱼用于生长测定和样本固定。褐菖鲉的样本测量以全长(LT)表示。当LT≤1.50 cm时用标尺目镜测量, LT＞1.50 cm时用游标卡尺测量。测量后的样本用10%甲醛溶液充分浸泡并避光分装、保存。褐菖鲉标本骨骼系统的染色使用软骨-硬骨双染色法[19], 其主要操作步骤依次为:清洗→软骨染色→梯度漂洗→消化透明→硬骨染色→脱色→保存。
1.3 标本观察利用奥林巴斯(Olympus)CX41显微镜对不同发育时期褐菖鲉染色标本的脊柱、胸鳍、背鳍和尾鳍等骨骼系统的染色标本进行观测和拍照, 详细记录褐菖鲉仔稚鱼早期发育阶段各软骨和硬骨的形态特征及变化特点, 并运用Photoshop 7.0软件编辑所拍摄的图片。
2 结果 2.1 脊柱的发育早期仔鱼的脊索呈长圆锥体, 躯干部呈圆柱形, 尾部呈锥形, 无分节现象(图 1A), 躯干部柔软, 染色拍照时易弯曲。8日龄(LT=5.00 mm)时脊索周围开始呈现不规则凹凸(图 1B), 9日龄(LT=5.57 mm)时部分脊柱出现分节但未骨化(图 1C)。脊柱的发育开始于脉弓和髓弓的出现, 尾下骨最早出现在8日龄(LT=5.00 mm)的仔鱼中。随着尾下骨增多, 13日龄仔鱼(LT=6.48 mm)尾杆骨形成(图 1D), 同时着生在尾部脊索上的脉弓、髓弓首先以软骨组织形式出现, 但整个发生过程中脉弓比髓弓的生长速度快。18日龄仔鱼(LT=7.82 mm)脉弓和髓弓延伸形成脉棘和髓棘(图 1E)。29日龄仔鱼(LT=12.14 mm)脊柱前端开始出现着色分节的硬骨环(图 1F), 32日龄仔鱼(LT=15.50 mm)脊柱上的硬骨环越来越多(图 1G), 36日龄仔鱼(LT=17.80 mm)所有脊柱椎体完成骨化, 40日龄(LT=20.31 mm)时开始出现鳞片。脊柱的硬骨化方向为由头向尾, 而每一对脉弓、髓弓、腹肋、背肋、脉棘和髓棘都由根基向末梢方向进行硬骨化。36日龄(LT=17.80 mm)后, 脊柱无明显变化(图 1H)。褐菖鲉脊柱骨化后, 椎骨为23~24节, 躯椎为9~10节, 尾椎为14~15节。
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| A:1日龄(LT=3.75 mm); B:8日龄(LT=5.00 mm); C:9日龄(LT=5.57 mm); D:13日龄(LT=6.48 mm); E:18日龄(LT=7.82 mm); F:29日龄(LT=12.14 mm); G:32日龄(LT=15.50 mm); H:36日龄(LT=17.80 mm)。Nc:脊索; Na:髓弓; Ha:脉弓; V:脊柱; Df:背鳍; Af:臀鳍; Vr:腹肋; Ns:髓棘; Hs:脉棘。 A:1 day age after hatching (d.a.h) (LT=3.75 mm); B:8 d.a.h (LT=5.00 mm); C:9 d.a.h (LT=5.57 mm); D:13 d.a.h (LT=6.48 mm); E:18 d.a.h (LT=7.82 mm); F:29 d.a.h (LT=12.14 mm); G:32 d.a.h (LT=15.50 mm); H:36 d.a.h (LT=17.80 mm).Nc:Notochord; Na:Neural arch; Ha:Haemal arch; V:Vertebra; Df:Dorsal fin; Af:Anal fin; Vr:Ventral rib; Ns:Neural spine; Hs:Haemal spine. 图1 褐菖鲉脊柱的发育 Fig. 1 Development of vertebral column in Sebastiscus marmoratus |
褐菖鲉13日龄仔鱼(LT=6.48 mm)脊索上方中部出现8枚软骨质的支鳍骨(图 2A), 随后背鳍支鳍骨向前后推进, 数量增多且加粗, 直至16日龄(LT= 7.51 mm)时出现担鳍软骨(图 2B), 此时背鳍仍然以鳍皱出现, 19日龄(LT=8.85 mm)时开始形成软骨质鳍条(图 2C)。25日龄(LT=10.32 mm)时背鳍前9根鳍条锐化成背棘(图 2D), 直至31日龄(LT=15.09 mm)背鳍支鳍骨、担鳍支鳍骨和鳍条开始硬骨骨化时前端已有11~12根背棘(图 2E)。40日龄稚鱼(LT=20.31 mm)背鳍硬骨化完成(图 2F)。
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| A:13日龄(LT=6.48 mm); B:16日龄(LT=7.51 mm); C:19日龄(LT=8.85 mm); D:25日龄(LT=10.32 mm); E:31日龄(LT=15.09 mm); F:40日龄(20.31 mm)。Fp:支鳍骨原基; Fr:鳍条。 A:13 d.a.h (LT=6.48 mm); B:16 d.a.h (LT=7.51 mm); C:19 d.a.h (LT=8.85 mm); D:25 d.a.h (LT=10.32 mm); E:31 d.a.h (LT=15.09 mm); F:40 d.a.h (LT=20.31 mm).Fp:Fin plate; Fr:Fin ray. 图2 褐菖鲉背鳍的发育 Fig. 2 Development of dorsal fin in Sebastiscus marmoratus |
褐菖鲉15日龄仔鱼(LT=7.24 mm)排泄孔与尾下骨之间出现5根软骨质的臀鳍支鳍骨(图 3A)和鳍皱, 19日龄(LT=8.85 mm)时出现担鳍软骨, 且开始形成软骨质鳍条(图 3B)。20日龄(LT=9.27 mm)时臀鳍鳍条前3根开始锐化成臀棘, 31日龄仔鱼(LT=15.09 mm)臀鳍支鳍骨、担鳍支鳍骨和鳍条开始硬骨骨化(图 3C), 且臀鳍支鳍骨稳定在9根, 40日龄稚鱼(LT=20.31 mm)臀鳍硬骨化完成(图 3D)。
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| A:15日龄(LT=7.24 mm); B:19日龄(LT=8.85 mm); C:31日龄(LT=15.09 mm); D:40日龄(LT=20.31 mm)。Fp:支鳍骨原基; Fr:鳍条。 A:15 d.a.h (LT=7.24 mm); B:19 d.a.h (LT=8.85 mm); C:31 d.a.h (LT=15.09 mm); D:40 d.a.h (LT=20.31 mm).Fp:Fin plate; Fr:Fin ray. 图3 褐菖鲉臀鳍的发育 Fig. 3 Development of anal fin in Sebastiscus marmoratus |
胸鳍是褐菖鲉发育最早的鳍条。1日龄仔鱼(LT=3.75 mm)出现乌喙骨(图 4A), 乌喙骨有1个圆孔, 14日龄仔鱼(LT=6.89 mm)出现匙骨和支鳍骨原基, 匙骨呈长条状(图 4B)。16日龄仔鱼(LT=7.51 mm)胸鳍着生17根软骨鳍条, 支鳍骨原基裂缝增至3个(图 4C)。21日龄(LT=9.65 mm)时鳍条经消化染色处理后逐渐清晰可见。随着缝隙的增大增多支鳍骨原基最早在39日龄(LT=18.50 mm)乌喙骨和上匙骨部分骨化(图 4D), 鳍条硬骨化并分节, 直至40日龄(LT=20.31 mm)时骨化完全(图 4E)。
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| A:1日龄(LT=3.75 mm); B:14日龄(LT=6.89 mm); C:16日龄(LT=7.51 mm); D:39日龄(LT=18.50 mm); E:40日龄(LT=20.31 mm)。Co:乌喙; Cl:匙骨; Fp:支鳍骨原基; Fr:鳍条。 A:1 d.a.h (LT=3.75 mm); B:14 d.a.h (LT=6.89 mm); C:16 d.a.h (LT=7.51 mm); D:39 d.a.h (LT=18.50 mm); E:40 d.a.h (LT=20.31 mm). Co:Coracoids; Cl:Cleithrum; Fp:Fin plate; Fr:Fin ray. 图4 褐菖鲉胸鳍支鳍骨的发育 Fig. 4 Development of pectoral fin in Sebastiscus marmoratus |
腹鳍是所有鱼鳍骨骼胚后发育最迟缓的附肢, 直至15日龄(LT=7.24 mm)时才开始出现腹鳍支鳍骨原基(图 5A), 20日龄(LT=9.27 mm)时腹鳍支鳍骨原基着生鳍条, 随着发育的继续, 腹鳍鳍条数目增至10根(图 5B)。39日龄仔鱼(LT=18.50 mm)腹鳍支鳍骨原基硬骨化(图 5C), 直至40日龄(LT= 20.31 mm)硬骨骨化完全(图 5D)。
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| A:15日龄(LT=7.24 mm); B:20日龄(LT=9.27 mm); C:39日龄(LT=18.50 mm); D:40日龄(LT=20.31 mm)。Fp:支鳍骨原基; Fr:鳍条。 A:15 d.a.h (LT=7.24 mm); B:20 d.a.h (LT=9.27 mm); C:39 d.a.h (LT=18.50 mm); D:40 d.a.h (LT=20.31 mm).Fp:Fin plate; Fr:Fin ray. 图5 褐菖鲉腹鳍的发育 Fig. 5 Development of pelvic fin in Sebastiscus marmoratus |
褐菖鲉尾鳍支鳍骨在7日龄(LT=4.87 mm)前都以鳍褶形式出现, 尾鳍未见染色的软骨组织。8日龄(LT=5.00 mm)开始出现2枚尾下骨(图 6A), 9日龄(LT=5.57 mm)有3枚尾下骨(图 6B), 11日龄(LT= 5.99 mm)有5枚尾下骨(图 6C), 尾索微微弯曲上翘, 13日龄(LT=6.48 mm)尾索上翘更加明显并维持此角度, 第2枚尾下骨和第3枚尾下骨增大且逐渐结合, 尾索下部的鳍皱演变成13根软骨鳍条, 上翘的尾索上方出现3枚尾上骨, 尾鳍支鳍骨被上翘的尾索分成上下两部分, 形成1枚上翘的尾杆骨、2枚尾上骨和5枚尾下骨(图 6D), 鳍条数增至13根。15日龄(LT=7.24 mm)第4枚尾下骨和第5枚尾下骨增大并逐渐结合(图 6E)。36日龄仔鱼(LT=17.80 mm)尾杆骨先开始骨化, 再是尾下骨、尾上骨和鳍条(图 6G), 鳍条数上升为32根。40日龄稚鱼(LT=20.31 mm)脉弓、髓弓和尾椎骨化完全, 但脉棘和髓棘尚以软骨形式出现, 且尾鳍骨骼系统钙化完全(图 6H), 尾鳍鳍条数仍然保持32根。
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| A:8日龄(LT=5.00 mm); B:9日龄(LT=5.57 mm); C:11日龄(LT=5.99 mm); D:13日龄(LT=6.48 mm); E:15日龄(LT=7.24 mm); F:19日龄(LT=8.85 mm); G:36日龄(LT=17.80 mm); H:40日龄(LT=20.31 mm)。Nc:脊索; Hy:尾下骨; Ha:脉弓; Fr:鳍条; Na:髓弓; Ep:尾上骨; Us:尾杆骨。 A:8 d.a.h (LT=5.00 mm); B:9 d.a.h (LT=5.57 mm); C:11 d.a.h (LT=5.99 mm); D:13 d.a.h (LT=6.48 mm); E:15 d.a.h (LT=7.24 mm); F:19 d.a.h (LT=8.85 mm); G:36 d.a.h (LT=17.80 mm); H:40 d.a.h (LT=20.31 mm).Nc:Notochord; Hy:Hypural; Ha:Haemal arch; Fr:Fin ray; Na:Neural arch; Ep:Epural; Us:Urostyle. 图6 褐菖鲉尾鳍支鳍骨的发育 Fig. 6 Development of caudal fin in Sebastiscus marmoratus |
鱼类在早期发育过程中形态结构与功能需求相互影响[20-21], 内源性营养物质如油球能使褐菖鲉暂时持续发育, 但有限的油球等营养物质并不能长期支撑褐菖鲉仔稚鱼的发展需要, 从而催生褐菖鲉主动摄食的能力, 如优先发展与摄食和平衡游泳相关的骨骼。褐菖鲉为卵胎生鱼类, 受精卵在雌性亲本体内度过胚胎发育期, 1日龄仔鱼(LT=3.75 mm)胸鳍便出现乌喙骨, 其他鱼鳍仍以鳍褶出现, 在静水中已具备左右平衡和摆动能力, 比卵生鱼类有更早更强的平衡能力。4日龄仔鱼(LT=4.13 mm)油球完全消失, 开口摄食, 食道内发现轮虫。7日龄仔鱼(LT= 4.87 mm)可摄食丰年虫, 食道可见丰年虫幼体和丰年虫卵。11日龄仔鱼(LT=5.99 mm)有5枚尾下骨, 具备一定的向前游泳能力。15日龄仔鱼(LT=7.24 mm)形成1枚上翘的尾杆骨、2枚尾上骨、1枚单独尾下骨、2枚结合的尾下骨、脉弓、髓弓和16根尾鳍, 具备较强的穿梭能力。根据邱成功等[9]的报道, 褐菖鲉在育苗培育过程中有3个危险期, 其中第1期出现在14~15日龄, 这也是尾鳍骨骼发育变化比较明显的阶段, 没有发育完善的尾鳍不能提供足够的前进动力从而降低褐菖鲉的捕食能力, 另外, 尾鳍自身的发育可能对其成活率有影响。目前, 仔稚鱼的划分依据有多种, 其中包括鳞片的出现与否[22-23], 腹鳍的出现与否[24], 尾索是否上翘[25], 而崔国强等[16]所研究的日本鬼鲉两者时间正好重叠, 该研究发现尾索上翘时间比腹鳍出现时间早2 d, 且发现在尾鳍发育过程中尾索上翘的时间较长和上翘的程度难以划分。根据试验观察, 褐菖鲉在40日龄(LT=20.31 mm)时才开始出现鳞片, 而此时尾鳍同时完成硬骨骨化, 因此, 以褐菖鲉鳞片出现作为仔稚鱼划分依据更加合理。褐菖鲉各附肢支骨骼软骨化的顺序依次为胸鳍(1日龄, LT=3.75 mm)、尾鳍(8日龄, LT=5.00 mm)、背鳍(13日龄, LT=6.48 mm)、臀鳍(15日龄, LT=7.24 mm)和腹鳍(15日龄, LT=7.24 mm)。硬骨化最先完成的是臀鳍和腹鳍(32日龄, LT=15.50 mm), 背鳍在36日龄(LT= 17.80 mm)时硬骨化, 胸鳍在39日龄(LT= 18.50 mm)时开始硬骨化, 最晚完成硬骨化的是尾鳍(40日龄, LT=20.31 mm)。
3.2 褐菖鲉仔稚鱼骨骼系统发育的特殊性褐菖鲉各附肢支鳍骨早期发育的先后顺序是胸鳍、尾鳍、背鳍、臀鳍、腹鳍, 与美洲鲥(Alosa sapidissima)[19]、大黄鱼(Larimichthys crocea)[21]相同。由于褐菖鲉的生殖方式是卵胎生, 1日龄仔鱼(LT=3.75 mm)胸鳍便出现乌喙骨, 这与非卵胎生鱼类中的日本鬼鲉[16]、美洲鲥[19]和大黄鱼[21]有着明显区别, 褐菖鲉各附肢支鳍骨与脉弓、髓弓、背肋、腹肋、脉棘和髓棘皆先软骨化后硬骨化, 但上匙骨、尾杆骨和脊柱都是骨膜直接硬骨化, 软骨染色对上匙骨、尾杆骨和脊柱无显色作用。褐菖鲉各附肢支鳍骨与脉弓、髓弓、背肋、腹肋、脉棘和髓棘的骨化方向皆由其根基向末梢方向进行, 这与大黄鱼[21]、大西洋后丝鲱(Opisthonema oglinum)[26]、太平洋鲱(Clupea pallasii)[27]、远东拟沙丁鱼(Sardinops melanostictus)[28]、塞内加尔舌鳎(Solea senegalensis)[29]和大菱鲆(Scophthalmus maximus)[30]相同, 而刀鲚(Coilia nasus)的每一对脉弓、髓弓、脉棘和髓棘都从中部向基部和末端硬骨化[31-32]; 脊柱硬骨化方向为从前向后。褐菖鲉与同属鲉科的日本鬼鲉[16]在脊柱骨化方向、各附肢支鳍骨骨化顺序、支鳍骨骨化方向、尾上骨数量、尾下骨数量和尾下骨间结合方式上都完全相同, 但本研究发现褐菖鲉发育后期背鳍和臀鳍前端鳍条分别锐化成11根背棘和3根臀棘, 在日本鬼鲉[16]和尖吻重牙鲷(Diplodus puntazzo)[33]中也发现了背棘和臀棘。20日龄后期稚鱼常常有吞食残杀同类现象, 且经常“一尸两命”, 一方面随着培育时间的延长个体出现一定的大小差异, 另一方面褐菖鲉20日龄后背鳍和臀鳍的前端鳍条转变成背棘和臀棘, 大规格鱼苗吞食小规格鱼苗后容易卡住咽喉以致不能进食而死亡, 这也是鱼苗培育过程中死亡率较高的原因。褐菖鲉苗种培育试验证明, 在育苗培育后期适当降低放养密度, 加强投喂适口饵料, 定期分流规格可以大大降低其死亡率。15日龄仔鱼(LT=7.24 mm)有固定的3枚独立尾上骨, 与西大西洋笛鲷(Lutjanus campechanus)[34]、金色小叶齿鲷(Microspathodon chrysurus)[35]、鲱小鲷(Pagellus erythrinus)[36]、真鲷(Pagrosomus major)[37]相同, 而菊黄东方鲀(Takifugu flavidus)[38]没有尾上骨, 大西洋鳙鲽(Hippoglossus hippoglossus)[39]和塞内加尔舌鳎[29]只有1枚尾上骨。褐菖鲉第2枚尾下骨和第3枚尾下骨增大且明显结合, 第4枚尾下骨和第5枚尾下骨增大且明显结合, 这与美洲鲥[19]、刀鲚[32]的鲱形目鱼类只在尾下骨的中段加以桥连不同。
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