2018, Vol. 44引用本文 |
| 微咸水灌溉对日光温室番茄产量及果实各部位蔗糖代谢的影响 |  [PDF全文] |
灌水是重要的栽培措施之一, 近10多年来, 随着淡水资源的匮乏, 微咸水的利用越来越受到人们的广泛关注。微咸水中的矿化物往往含量较高, 其通过渗透作用、盐离子作用及土壤理化性状的变化影响作物的生长、产量和果实品质[1-2], 尤其是果实中的糖分含量[3-4]。微咸水的灌溉利用方式主要有3种, 即直接灌溉、咸淡水混灌和咸淡水轮灌[5]。对于同一种矿化度的灌溉用水而言, 当灌水方式不同时, 其灌水效果也不同[6]。相对于淡水灌溉, 微咸水直接灌溉能显著提高果实中的糖含量, 但会降低作物产量; 相对于微咸水直接灌溉, 微咸水混灌能够增加作物产量; 咸淡水轮灌使果实品质下降, 而产量无差异[7-8]。一定矿化度的微咸水灌溉可提高番茄果实中的维生素C、可溶性固形物及可溶性糖的含量[9], 也可调节番茄的风味、色泽和可溶性酸含量, 有利于提高番茄果实中的糖酸比, 改善番茄的品质[8]。与淡水灌溉相比, 微咸水直接灌溉可使番茄叶片和果实的己糖含量增加, 蔗糖转运蛋白和转化酶活性增强, 从而提高番茄果实的糖含量[10-11]。国内外学者就微咸水灌溉方式对番茄生长、果实品质及糖分含量的影响已有一些初步研究, 但对提高番茄果实的糖分积累及蔗糖代谢机制研究鲜有报道。因此, 本研究在春茬番茄试验的基础上进行秋茬番茄试验, 进一步验证微咸水不同灌溉方式对日光温室番茄不同生育期果实中的糖含量和相关代谢酶活性的影响, 揭示微咸水不同灌溉方式对番茄果实糖分积累及蔗糖代谢作用的生理机制, 为发展微咸水灌溉栽培、促进番茄高效可持续生产提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料供试番茄品种为"京番301", 粉果, 中熟品种, 属于无限生长型。试验所用淡水[电导率(electrical conductivity, EC)=1.07 mS/cm]为原温室地下淡水, 微咸水(EC=3.0 mS/cm)是根据宁夏银川地区微咸水的离子成分, 在原温室地下淡水的基础上添加4种工业盐(NaHCO3、MgSO4·7H2O、CaCl2、K2SO4)配制而成的。供试土壤为取自银川市良田镇植物园村的沙土。试验地水质及沙土理化性质见表 1。
| 表1 供试水质及沙土理化性质 Table 1 Water quality and physicochemical property of sandy soil in the experiment |
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针对西北地区淡水资源匮乏、微咸水资源丰富而开发利用率低的问题, 试验于2016年7-12月在宁夏大学农科实训基地5号日光温室进行秋冬茬番茄种植, 在防渗措施与灌水定额相同条件下, 共设5个灌溉处理, 分别为CK(微咸水直接灌溉)、T1 (地下淡水灌溉)、T2[混合水灌溉(微咸水:淡水=1: 1)]、T3[微咸水与淡水按生育期轮灌(苗期、开花期用淡水灌溉, 果实发育期用微咸水灌溉)]、T4(微咸水与淡水按次轮灌); 每个处理3次重复, 共15个小区, 随机排列。各处理除灌水方式不同外, 其余管理措施均相同。
1.3 试验方法在2016年7月番茄定植前进行人工翻地, 翻地前各处理均施入等量底肥, 分别为生物有机肥80 t/ hm2, 尿素0.1 t/hm2, 撒可富牌磷酸二铵1 t/hm2, 沃夫特牌硫酸钾型复合肥(总养分≥ 51%)1.1 t/hm2, 重过磷酸钙1.3 t/hm2。7月28日定植番茄, 苗态4叶1心, 每小区定植32株, 株距45 cm, 行距150 cm, 小区面积9.75 m2。番茄定植时浇足清水以促进缓苗, 缓苗后开始进行微咸水不同灌溉方式处理。各处理均用容积约为180 L的黑色水桶储水, 桶底放入小型潜水泵, 滴灌供液, 每个小区安装2根滴灌带, 水泵与电源之间连接一个计时器, 浇水量根据番茄需水量由计时器设定的时间控制, 苗期每个处理平均500 mL/(株·d), 开花坐果期每个处理约800 mL/ (株·d), 果实膨大期至拉秧期每个处理约1 400 mL/ (株·d)。另外, 在第一穗花开花期及每穗果坐果期随滴灌追施沃夫特牌大量元素水溶肥料(N 16%, 其中硝态N占9%;P2O5 6%;K2O 36%;B 0.2%;Cu、Zn、Fe、Mn各0.05%), 每次每桶追施300 g; 尿素10 g。单秆整枝, 留5穗果, 每穗留4~5个果实。12月19日拉秧, 拉秧前5 d停止灌水。
1.4 试验测定项目及方法 1.4.1 葡萄糖、果糖与蔗糖含量的测定在果实的白熟期、转色期和成熟期分别取果实的不同部位, 即果皮、果肉、胶质胎座和心室隔壁, 分别测定各部位的葡萄糖、果糖和蔗糖含量。参考张志良等[12]的方法:取样称量后置入研钵中, 加入少许石英砂和20 mL 80%乙醇进行研磨提取, 然后转入离心管中, 在80℃条件下水浴30 min, 取出后以3 600~5 000 r/min离心20 min, 取上清液定容至50 mL。
1.4.2 淀粉含量的测定取1.4.1中离心的沉淀, 用高氯酸水解法[13]测定果实不同部位的淀粉含量。
1.4.3 蔗糖代谢相关酶活性的测定分别在果实的白熟期、转色期和成熟期取果皮、果肉、胶质胎座和心室隔壁, 用液氮速冻后存于-80℃冰箱中, 用于蔗糖代谢相关酶活性的测定。酶的提取参照王永章等[14]的方法:取冷冻样品, 加少量石英砂和15 mL HEPES缓冲液[50 mmol/L HEPES-NaOH, pH 7.5, 1 mmol/L乙二胺四乙酸(EDTA), 10 mmol/L MgCl2, 2.5 mmol/L二硫苏糖醇(DTT), 10 mmol/L维生素C和5%不溶性的交联聚乙烯吡咯烷酮(PVPP)], 冰浴研磨成匀浆, 用4层纱布过滤, 在1.2×104 r/min、4℃条件下离心20 min, 弃沉淀, 将上清液转入透析袋中, 再用稀释10倍的提取缓冲液(不含PVPP)透析20 h。以上所有操作均在0~4℃条件下进行。转化酶活性测定参照齐红岩等[15]的方法, 酶的活性单位用生成的葡萄糖含量表示(按鲜质量计), μmol/(h·g)。蔗糖合成酶(sucrose synthetase, SS)、蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase, SPS)活性的测定参照於新建[16]的方法, 酶的活性单位用生成的蔗糖含量表示(按鲜质量计), μmol/(h·g)。
1.5 数据处理采用Excel 2010软件进行试验数据的整理、图表的绘制, 采用SPSS 20.0软件进行多元方差分析和相关性分析。
2 结果与分析 2.1 葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉含量的变化 2.1.1 葡萄糖含量的变化由图 1可知, 不同处理间番茄果实不同部位的葡萄糖含量差异较大。随着果实的发育, 葡萄糖的含量逐渐升高, 发育成熟时达到最高; 从白熟期至成熟期果实的4个部位中, 微咸水处理的果实葡萄糖含量高于淡水处理。在白熟期果实的4个部位中, CK、T4处理的葡萄糖含量均高于其他3个处理, 且CK和T4处理之间差异不显著; 在果皮、胶质胎座、心室隔壁3个部位中, T3与T2处理之间的葡萄糖含量差异不显著。果实进入转色期后, 除果肉部位外, 其他3个部位的葡萄糖含量均表现为T2和T3处理高于T4, 但仍低于CK。成熟期在果实的4个部位中葡萄糖含量表现为CK处理最高, T1处理最低, 且2个处理之间差异显著; 而T2与T4处理之间无显著差异。总之, 在番茄白熟期CK与T4处理葡萄糖平均含量较高; 转色期T4处理的葡萄糖平均含量增幅比T2低, 而果肉部位仍是CK与T4处理的葡萄糖含量较高; 成熟之后果皮、胶质胎座、心室隔壁以CK含糖量最高, T4略低。
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| CK:微咸水直接灌溉; T1:地下淡水灌溉; T2:混合水灌溉(微咸水:淡水=1:1);T3:微咸水与淡水按生育期轮灌; T4:微咸水与淡水按次轮灌。短栅上的不同小写字母表示同一时期、同一部位的不同处理间在P＜0.05水平差异有统计学意义; 图中数据按鲜质量计。 CK:Direct brackish water irrigation; T1:Direct fresh water irrigation; T2:Brackish water:fresh water=1:1 irrigation; T3:Brackish water and fresh water irrigation according to tomato growth period; T4:Brackish water and fresh water irrigation in sequence. Different lowercase letters above bars represent statistically significant differences at the same part of fruits and the same period under the different treatments at the 0.05 probability level. Data are calculated on the basis of fresh mass. 图1 番茄果实发育过程中不同部位葡萄糖含量的变化 Fig. 1 Changes of glucose content in different parts during tomato fruit development |
由图 2可知:不同处理的番茄果糖含量随着果实的成熟逐渐升高, 且在果实发育成熟期达到最高; 除心室隔壁外, 其他3个部位的果糖含量均以CK最高, T4次之, T1最低。在白熟期果实的果皮、果肉、胶质胎座3个部位中T2处理的果糖含量高于T3, 但差异不显著; 心室隔壁中CK处理的果糖含量最高, T3次之, 且二者之间差异显著。在转色期果实的果皮、果肉、胶质胎座3个部位中, T3处理的果糖含量高于T2, 心室隔壁中T2处理的果糖含量高于T3, 但差异均不显著。在成熟期果实的4个部位中, 果糖含量均表现为CK>T4>T2>T3>T1, 但果皮、果肉、心室隔壁3个部位中CK与T4处理之间差异不显著; 在果肉和心室隔壁部位T3和T4处理之间差异不显著。由此可得, 微咸水直接灌溉(CK)显著提高了果实不同部位的果糖含量, 淡水与微咸水按次轮灌(T4)次之, 淡水直接灌溉(T1)处理的果糖含量最低; 混合水(T2)和按生育期轮灌(T3)处理的果糖含量间差异不显著。
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| CK、T1~T4表示的含义详见图 1注。短栅上的不同小写字母表示同一时期、同一部位的不同处理间在P＜0.05水平差异有统计学意义; 图中数据按鲜质量计。 Please see the footnote of Fig. 1 for the details of CK, T1-T4. Different lowercase letters above bars represent statistically significant differences at the same part of fruits and the same period under the different treatments at the 0.05 probability level. Data are calculated on the basis of fresh mass. 图2 番茄果实发育过程中不同部位果糖含量的变化 Fig. 2 Changes of fructose content in different parts during tomato fruit development |
由图 3可知, 蔗糖含量随着果实发育成熟逐渐降低。白熟期果实的蔗糖含量最高, 其中果皮的蔗糖含量以T4最高, T3次之, T1最低, 且T3、T4处理明显高于T1; 胶质胎座、心室隔壁部位的蔗糖含量以CK最高, T4次之, 且心室隔壁部位以T1处理最低, CK、T4处理明显高于T1。转色期果皮、果肉的蔗糖含量以T4最高, CK次之, 且CK与T4处理之间差异不显著; 胶质胎座、心室隔壁部位的蔗糖含量以CK最高, T1最低, 且CK与T1处理之间差异显著。在成熟期果实的4个部位中, 蔗糖含量均表现为CK>T4>T3>T2>T1, 且果皮、胶质胎座、心室隔壁3个部位CK与T4处理之间差异不显著; 果实4个部位中的蔗糖含量以T1最低, 果皮、果肉部位T1与T3处理之间差异不显著。总之, 相比于淡水直接灌溉, 微咸水灌溉提高了果实内的蔗糖含量; 成熟期CK、T4处理的蔗糖含量高于T2、T3处理, T3处理的果皮、果肉的蔗糖含量与T1处理差异不显著。
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| CK、T1~T4表示的含义详见图 1注。短栅上的不同小写字母表示同一时期、同一部位的不同处理间在P＜0.05水平差异有统计学意义; 图中数据按鲜质量计。 Please see the footnote of Fig. 1 for the details of CK, T1-T4. Different lowercase letters above bars represent statistically significant differences at the same part of fruits and the same period under the different treatments at the 0.05 probability level. Data are calculated on the basis of fresh mass. 图3 番茄果实发育过程中不同部位蔗糖含量的变化 Fig. 3 Changes of sucrose content in different parts during tomato fruit development |
由图 4可知, 淀粉含量的变化与蔗糖相似, 都是随着果实的发育逐渐降低, 且在果实发育成熟时降至最低。白熟期果肉和心室隔壁部位的淀粉含量以T2最高、T3次之, 果肉部位淀粉含量T2显著高于T3; 胶质胎座部位的淀粉含量以CK最高, T3次之, T2最低, 且CK与T2处理之间差异显著。转色期果实不同部位的淀粉含量均较白熟期有所降低, T1处理的淀粉含量降低27%, T2、T3的降低幅度更大, 分别为38.1%、40%;T2处理在果肉和心室隔壁部位的含量仅次于T4处理。当发育成熟时, 不同处理果实的淀粉含量降至最低, 其中CK处理下降幅度最大, T2次之, T1最小, 因而成熟期T1处理的果实淀粉含量最高, 在春茬番茄的研究中也得出以微咸水直接灌溉和微咸水、淡水按次轮灌果实内淀粉含量下降幅度最大的结果。因此, 认为微咸水处理(CK)的果实内的淀粉更多地分解成可溶性糖, 从而提高果实品质。
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| CK、T1~T4表示的含义详见图 1注。短栅上的不同小写字母表示同一时期、同一部位的不同处理间在P＜0.05水平差异有统计学意义; 图中数据按鲜质量计。 Please see the footnote of Fig. 1 for the details of CK, T1-T4. Different lowercase letters above bars represent statistically significant differences at the same part of fruits and the same period under the different treatments at the 0.05 probability level. Data are calculated on the basis of fresh mass. 图4 番茄果实发育过程中不同部位淀粉含量的变化 Fig. 4 Changes of starch content in different parts during tomato fruit development |
由图 5可知, 随着果实的发育成熟, 不同处理番茄果实4个部位的酸性转化酶活性(acid invertase activity, AI)逐渐升高。除转色期果肉、心室隔壁外, T1处理的果实中酸性转化酶活性均低于其他几个处理, 而CK处理的酶活性在果实的白熟期、成熟期均为最高。果实白熟期时果皮、胶质胎座、心室隔壁部位CK、T2处理的酸性转化酶活性高于T1、T3、T4处理, 随着果实发育酶活性逐渐升高, 到成熟时酶活性最高, 其中, CK处理的酶活性最高, T4处理次之。由此可得, 以微咸水灌溉可以提高果实的酸性转化酶活性, 尤其以微咸水直接灌溉(CK)的提高幅度最大, 淡水与微咸水按次轮灌(T4)次之。
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| CK、T1~T4表示的含义详见图 1注。短栅上的不同小写字母表示同一时期、同一部位的不同处理间在P＜0.05水平差异有统计学意义; 图中数据按鲜质量计。 Please see the footnote of Fig. 1 for the details of CK, T1-T4. Different lowercase letters above bars represent statistically significant differences at the same part of fruits and the same period under the different treatments at the 0.05 probability level. Data are calculated on the basis of fresh mass. 图5 番茄果实发育过程中不同部位酸性转化酶活性的变化 Fig. 5 Changes of acid invertase activity in different parts during tomato fruit development |
由图 6可知, 不同处理的番茄果实中性转化酶活性的变化趋势与酸性转化酶相同, 都是随着果实的成熟, 4个部位的中性转化酶活性逐渐升高, 且CK的酸性转化酶活性高于中性转化酶。果实白熟期的4个部位中均以CK活性最高, 果皮、心室隔壁中T1活性最低, 果肉、胶质胎座部位中T2活性最低。转色期果肉、胶质胎座部位中性转化酶活性以T4活性最高, 果肉部位CK活性最低。成熟期果实的4个部位中, 除胶质胎座部位CK与T1处理之间差异显著外, 其他部位不同处理之间差异均不显著; 果皮、胶质胎座和心室隔壁均为CK处理的活性最高, T4次之; 胶质胎座和心室隔壁以T1处理的活性最低。由此可得, 白熟期、成熟期淡水灌溉处理(T1)的果实中性转化酶活性均低于CK和T4处理, 且微咸水直接灌溉(CK)的果皮部位中性转化酶活性在果实的不同发育时期均为最高。
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| CK、T1~T4表示的含义详见图 1注。短栅上的不同小写字母表示同一时期、同一部位的不同处理间在P＜0.05水平差异有统计学意义; 图中数据按鲜质量计。 Please see the footnote of Fig. 1 for the details of CK, T1-T4. Different lowercase letters above bars represent statistically significant differences at the same part of fruits and the same period under the different treatments at the 0.05 probability level. Data are calculated on the basis of fresh mass. 图6 番茄果实发育过程中不同部位中性转化酶活性的变化 Fig. 6 Changes of neutral invertase activity in different parts during tomato fruit development |
从图 7中可以看出, 在果实发育过程中蔗糖合成酶活性远低于转化酶活性, 除T2处理外, 在其他几个处理下胶质胎座和心室隔壁的蔗糖合成酶活性均随着果实的发育呈逐渐升高的趋势, 果皮和果肉部位的蔗糖合成酶活性随着果实的成熟逐渐降低。白熟期CK、T3处理的番茄果实4个部位中的蔗糖合成酶活性均高于其他3个处理; T1处理的果皮、果肉和心室隔壁中酶活性最低。转色期番茄果实的4个部位中均以CK处理的活性最高, T1处理的活性最低, T3处理高于T4。成熟期4个部位中均以CK处理的酶活性最高, 且与其他4个处理之间差异显著。由此可得:番茄果实处于白熟期时CK处理的果皮和心室隔壁的蔗糖合成酶活性均高于其他几个处理, T3处理的果肉和胶质胎座的蔗糖合成酶活性高于其他4个处理, 除胶质胎座外其他3个部位均是T1处理的蔗糖合成酶活性最低, 转色期、成熟期CK处理果实各个部位的蔗糖合成酶活性均高于其他4个处理。
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| CK、T1~T4表示的含义详见图 1注。短栅上的不同小写字母表示同一时期、同一部位的不同处理间在P＜0.05水平差异有统计学意义; 图中数据按鲜质量计。 Please see the footnote of Fig. 1 for the details of CK, T1-T4. Different lowercase letters above bars represent statistically significant differences at the same part of fruits and the same period under the different treatments at the 0.05 probability level. Data are calculated on the basis of fresh mass. 图7 番茄果实发育过程中不同部位的蔗糖合成酶活性的变化 Fig. 7 Changes of sucrose synthetase (SS) activity in different parts during tomato fruit development |
由图 8可知, 不同处理番茄果实的胶质胎座、心室隔壁部位蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase, SPS)活性随着发育的成熟呈先降低再升高的趋势。白熟期果皮部位CK处理的活性最高, T3次之, 且CK与T3间差异显著; 果肉部位T3处理的活性最高, T1次之, CK最低, 且CK与T1间差异显著; 胶质胎座部位T4处理的活性最高, T1次之, T3最低。转色期果皮部位CK处理的活性最高, T4次之, T2最低, T4与T2之间差异显著; 胶质胎座部位T4处理的活性最高, T3次之, CK最低, T4与T3间差异显著, 而CK与T3间差异不显著。成熟期果皮、心室隔壁部位均是T3处理的酶活性高于CK、T4处理, T1最低; 果肉和胶质胎座部位的SPS活性在5个处理之间差异均不显著。由此可得:白熟期、成熟期果皮部位淡水处理(T1)活性最低; 白熟期、转色期果皮部位以CK处理的活性最高, 胶质胎座、心室隔壁以T4处理的活性最高; 成熟期微咸水按生育期轮灌(T3)、微咸水按次轮灌(T4)果实的SPS活性均高于混合水灌溉(T2)。
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| CK、T1~T4表示的含义详见图 1注。短栅上的不同小写字母表示同一时期、同一部位的不同处理间在P＜0.05水平差异有统计学意义; 图中数据按鲜质量计。 Please see the footnote of Fig. 1 for the details of CK, T1-T4. Different lowercase letters above bars represent statistically significant differences at the same part of fruits and the same period under the different treatments at the 0.05 probability level. Data are calculated on the basis of fresh mass. 图8 番茄果实发育过程中不同部位的蔗糖磷酸合成酶活性的变化 Fig. 8 Changes of sucrose phosphate synthase (SPS) activity in different parts during tomato fruit development |
在番茄果实发育过程中, 果肉中可溶性糖及淀粉含量的变化与糖代谢相关酶活性关系如表 2所示。在果实整个发育期果肉中葡萄糖和果糖含量分别与酸性转化酶、中性转化酶活性达到极显著正相关, 而与SS活性呈极显著负相关, 相关系数分别为-0.876 5和-0.874 0;蔗糖含量与酸性转化酶及中性转化酶活性均呈极显著负相关, 其相关系数分别为-0.911 2和-0.833 4, 与SS活性则呈极显著正相关, 相关系数为0.813 0。在果实整个发育期, 3种可溶性糖含量与SPS活性均无显著相关性。说明番茄果实中糖的积累与代谢主要受SS和转化酶活性的调控, SPS活性对其影响不显著。而果实中淀粉的积累只与SS呈极显著正相关, 与其他3种酶活性没有显著的相关性。
| 表2 番茄果实可溶性糖及淀粉含量与糖代谢相关酶活性的关系 Table 2 Correlation coefficients of soluble sugar, starch content and related enzyme activities of tomato fruits |
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表 3表明, 在不同灌溉方式下, T1处理的番茄单果质量最大, T4其次, T2最小, 且T1与T4之间差异不显著, CK、T2与T3之间差异不显著, 而T1与CK处理之间差异显著。T1处理小区的平均产量最高, CK最低, 且T1与T4间差异显著, CK、T2、T3间差异不显著。每公顷产量以T1处理最高, CK最低, 且CK、T1与T4之间差异显著。综上可知, 淡水处理(T1)的番茄单果质量最大, 产量也最高, 其次为微咸水与淡水按次轮灌处理(T4), 而微咸水直接灌溉(CK)和混合水灌溉(T2)2个处理的番茄单果质量和产量都低于其他几个处理, 且两者之间差异不显著。
| 表3 微咸水不同灌溉方式下番茄产量的变化 Table 3 Changes of tomato yield under different irrigation patterns of brackish water |
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连续微咸水灌溉使土壤的盐分和养分发生了很大的变化。由表 4可知, 不同灌溉处理下土壤pH值依次表现为CK>T4>T3>T2>T1, 其中微咸水灌溉(CK)导致土壤pH值极显著升高(P＜0.01)。与淡水灌溉(T1)相比, 微咸水灌溉的CK、T2、T3和T4处理使土壤pH值分别增加了9.8%、1.4%、3.4%和3.5%。此外, 微咸水灌溉还极显著地提高了土壤全盐分含量(P＜0.01), CK、T2、T3和T4处理较T1处理分别增加了55.8%、13.0%、39.9%和16.7%。与春茬番茄拉秧前期土壤全盐含量(1.32、1.03、1.22、1.23、1.12 g/kg)相比, CK、T1、T2、T3和T4处理的全盐含量分别提高了62.9%、34.0%、27.9%、56.9%和43.8%, 综合来看, 以CK提高最多, 其次为T3, T2提高最低。以上分析表明, 微咸水灌溉造成土壤盐分不断积累, 还导致土壤的碱化度明显增加, 这与郭永昌[17]的研究结论一致。不同微咸水灌溉对土壤的速效养分也有不同的影响。T2相比于T1极显著提高了土壤中速效钾的含量, CK、T3相比于T1极显著降低了土壤中的速效钾含量。淡水灌溉(T1)的土壤中速效磷含量最高, 速效氮含量最低, 微咸水灌溉不同处理的土壤中速效磷含量相差不大, 但相比于淡水灌溉, 微咸水灌溉极显著提高了土壤中速效氮的含量, 且以CK处理最高, T2次之。微咸水灌溉也导致了土壤中钙镁的累积, 表现为CK处理中钙镁含量最高, T4次之, 且CK与其他几个处理间有显著差异, T1处理中钙镁含量最低; 土壤中钙镁含量均表现为CK>T4>T2>T3>T1, 这与丁玉川[18]的研究结论相符合, 即介质中钙浓度较高时会抑制植物对镁离子的吸收, 表现出拮抗作用。综上所述, 微咸水灌溉使土壤碱化度得到了明显的增加, 而且导致了土壤的盐分不断积累, 且以微咸水直接灌溉(CK)使土壤盐累积最严重, 其次为微咸水和淡水按次轮灌(T4), 微咸水和淡水按生育期轮灌(T3)是微咸水灌溉中使土壤盐累积最低的处理。
| 表4 微咸水不同灌溉方式下土壤盐分和养分的变化 Table 4 Changes of soil salinity and nutrients under different irrigation patterns of brackish water |
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不同的灌水方式会影响番茄果实内可溶性糖的含量。宁秀娟等[19]发现, 开花期高钾水平处理能够增加番茄果实成熟时的糖分含量, 改善果实品质, 在果实膨大期高钾水平处理能够加快糖代谢, 促进幼果中糖分累积, 从而提高果实成熟时糖分含量。王惠聪等[20]研究发现, 在以积累蔗糖为主的荔枝果实成熟过程中几乎测不到酸性转化酶的活性, 而在以积累还原糖为主的果实中则保持了较高的酸性转化酶活性。汪洋等[8]研究发现, 微咸水直接灌溉可以提升番茄果实品质。但是关于微咸水不同灌溉方式对提高番茄果实品质的影响机制却鲜有报道。
本研究结果表明, 不同处理的番茄随着果实的发育成熟其转化酶活性逐渐升高, 且在果实的不同时期, 酸性转化酶的活性远远高于中性转化酶的活性。在不同的灌溉方式下以微咸水直接灌溉处理的转化酶活性最高, 按次轮灌的酶活性低于微咸水直接灌溉。果皮、果肉部位的SS酶活性随着果实发育成熟逐渐降低, 其中微咸水灌溉处理的SS酶活性高于淡水灌溉, 且仍以微咸水直接灌溉处理的活性最高, 比微咸水、淡水按次轮灌提高了22.03%。由此可得, 微咸水灌溉可以提高果实中蔗糖合成酶的活性, 尤其以微咸水直接灌溉的提高幅度最大, 微咸水、淡水按次轮灌略低。SPS酶活性在果实的不同生育期没有发生太大的变化, 仍是微咸水处理高于淡水处理。
果实发育前期转化酶的活性低, 蔗糖合成酶活性强, 蔗糖进行积累, 但随着果实发育成熟转化酶活性增强, 蔗糖含量降低, 这一结论与齐红岩等[15]的研究结果类似。说明微咸水灌溉是通过提高番茄果实内蔗糖代谢相关酶的活性来提高果实内可溶性糖的含量的, 因此微咸水灌溉能够提高番茄品质[8]。
微咸水灌溉在提高番茄果实中糖含量的同时, 对番茄的产量和土壤盐分、养分累积也有很大的影响。相比于淡水灌溉, 微咸水灌溉处理中以微咸水与淡水按次轮灌处理的番茄产量最高。在微咸水灌溉处理中, 混合水灌溉使土壤盐分的累积程度最低, 其次为微咸水与淡水按次轮灌。因此, 就产量和土壤盐分、养分累积情况来看, 淡水灌溉方式最佳, 其次为微咸水与淡水按次轮灌。
春茬番茄在同一时期不同部位的果糖含量以果肉和胶质胎座最高, 秋茬番茄在同一时期果实不同部位的果糖含量以胶质胎座和心室隔壁部位最高, 转化酶和蔗糖合成酶的活性相比于其他2个部位也达到最高, 这可能是由于连茬种植导致沙土中某些离子含量在番茄各个部位发生变化, 导致转化酶的活性发生变化, 从而使糖含量产生差异, 而微咸水不同灌溉方式对连茬种植番茄不同部位的蔗糖合成酶活性的影响机制仍需进一步研究。
4 结论微咸水灌溉可提高番茄果实蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶的活性, 促进蔗糖合成与积累; 还可显著提高酸性转化酶和中性转化酶的活性, 从而使果实内可溶性糖的含量相比淡水灌溉有所提高。不同的微咸水灌溉方式对番茄果实内糖含量的提高程度不同, 其中以微咸水与淡水按次轮灌的提高幅度最大。结合番茄产量和土壤盐分、养分累积情况, 认为微咸水与淡水按次轮灌为最佳灌溉方式。而微咸水灌溉提高番茄果实糖含量的机制仍需要结合植株离子含量进行深入研究。
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